Антоцеротовые (семейство) (растение, цветок или дерево)

Тип мхи (Anophyte)

Вон там украдкой слабый луч
Скользит по липе, мхом одетой. (А. К. Толстой)

Наиболее древние мхи известны с карбона (по некоторым сведениями – даже с девона) [вообще-то, если 420 млн лет назад, то с силура]. В настоящее время отдел моховидных, или мохообразных (Bryophita) включает в себя около 25 000 видов, разделённых на три класса: лиственные мхи, печёночные (печёночники), антоцеротовые. Иногда антоцеротовые мхи относят к печеночникам, а лиственные мхи называют просто мхами.

Разделы страницы о мохообразных растениях:

  • Мхи — пионеры суши (обзор моховидных)
  • Порталы и энциклопедии о мохообразных
  • Листостебельные (лиственные, настоящие) мхи — Bryophyta
  • Печеночники (печеночные мхи) — Hepaticophyta, Hepaticae
  • Антоцеротовые мхи — Antocerotophyta, Anthocerotae

Мхи — пионеры суши (обзор моховидных)

Выход растений на сушу

Завоевание растениями суши произошло 420 миллионов лет назад. По-видимому, первыми организмами, заселившими сушу, стали потомки зелёных водорослей. Выход на сушу – это качественный скачок в эволюции, типичный пример аромогенеза (последовательности ароморфозов), потребовавший от растений преодолеть следующие трудности:

  1. Интенсивные потери воды требуют приспособления для её добычи и запасания. У наземных растений развивается кутикула – защитный восковой слой, уменьшающий испарение воды.
  2. Половые клетки водорослей могли оплодотворяться только в воде. В ходе эволюции у наземных растений образовались различные приспособления, помогающие решить эту проблему.
  3. Воздух в отличие от воды не может служить опорой растениям. Тело наземных растений должно быть сравнительно жёстким.
  4. Растениям для роста и размножения требуется свет и минеральные вещества. Часть растения должна остаться над землёй и осуществлять фотосинтез, а другая часть – уйти под землю, снабжая растение водой и минеральными веществами и удерживая его в почве.
  5. Газообмен CO2 и O2 должен происходить не в воде, а в воздухе.
  6. Колебания условий окружающей среды (температура, влажность, концентрация различных веществ) более не сглаживаются водной средой.

Самый интересный вопрос — как было связано освоение суши мхами [произошедших из лишайников?] с силур-девонским вымиранием морских организмов?

Устройство мхов

Все вышеназванные приспособления мы можем наблюдать у современных мхов – наиболее примитивных организмов из группы высших [наземных] растений. Моховидные (Bryophyta) – это отдел царства растений, объединяющий многоклеточные, просто устроенные растения, у которых отсутствует проводящая ткань (флоэма либо ксилема). Именно с последним фактом связаны небольшие размеры этих растений. Тело представителей этого отдела невелико (1–50 см) и слегка дифференцировано на условные «стебель» и «листья», хотя настоящих листьев и стеблей у них нет. Нет у мхов и корней, «стебель» прикрепляется к земле ризоидами – нитевидными выростами стебля, состоящими из одной или нескольких клеток (настоящие корни, в отличие от ризоидов, содержат клетки проводящей ткани).

Мхи достаточно плохо приспособлены к жизни на суше. Они растут, в основном, в сырых и затенённых местах, нередко на гниющей древесине или под водой. Мхи образуют основной растительный покров тундры и торфяных болот. Из-за почти полного отсутствия кутикулы поверхность таллома интенсивно испаряет воду; её недостаток восполняется за счёт поглощения всей поверхностью тела. Некоторые моховидные, однако, могут выдерживать продолжительные периоды засухи, используя какие-то не совсем понятные механизмы. Другие могут расти на открытых скалах.

Как и у всех высших растений, у мхов наблюдается чередование поколений. В течение одного жизненного цикла гаплоидный гаметофит в антеридиях образует сперматозоиды, которые с током воды по таллому достигают архегония и сливаются с яйцеклеткой в диплоидную зиготу. Зигота вырастает в диплоидный спорофит – поколение, размножающееся бесполым путём. В результате мейоза на спорофите появляются гаплоидные споры, из которых прорастают гаплоидные гаметофиты, и всё повторяется вновь. У мхов гаметофит является доминирующим поколением, а спорофит, развиваясь и питаясь за счёт гаметофита, полностью зависит от него. Споры образуются в споровой коробочке, возвышающейся над гаметофитом на тонкой ножке.

Так называемые «листья» и «стебли» мхов не являются настоящими стеблями и листьями не только из-за отсутствия сложного тканевого строения, но и потому, что развиваются на другой стадии жизненного цикла – на гаметофите, преобладающей стадии жизненного цикла мхов, а не на спорофитной стадии, как у сосудистых растений.

У мхов также хорошо развито вегетативное размножение при помощи специализированных почек и клубеньков. Почти каждая вегетативная клетка, если её изолировать от прочих, способна вырасти в самостоятельное растение.

Обзор мохообразных

В растительном царстве Земли третье место по количеству видов — после покрытосеменных и грибов — занимает обширная группа растений, объединяемых нередко общим названием — мхи. Фактически эта группа состоит из собственно мхов (или листостебельных), печеночных мхов (или чаще просто печеночников) и антоцеротовых. Все они составляют особый отдел растительного мира — отдел мохообразных, или бриофитов. Среди высших растений (а также в случае, если грибы, как это нередко делается, рассматривать отдельно) мохообразные оказываются уже на втором месте.

Бриофиты — чрезвычайно своеобразные растения, замечательные во многих отношениях, можно сказать, собрание уникумов. Изучением их занимается особый раздел ботаники — бриология.

В отличие от покрытосеменных растений и от грибов, мохообразные известны (за пределами сверхузкого круга специалистов-бриологов) крайне мало. Даже ботаники, не говоря уже о представителях других биологических дисциплин, проявляют порой неосведомленность, когда речь заходит о мохообразных. Да и трудно ожидать другого. Научно-популярная литература старательно обходит эту группу растений, в учебниках по ботанике она освещается очень кратко и, к сожалению, не всегда на основе современных данных.

Между тем интерес, проявляемый к этой группе растений, с каждым годом возрастает. И далеко не одних ботаников привлекают мохообразные. И даже не только биологов. Это понятно. Бриология в последние десятилетия развивается довольно интенсивно, сведения о бриофитах накапливаются, и становится всё более очевидным, что эти растения заслуживают самого пристального внимания. И не только в плане чисто научном, что в общем-то всегда было ясно и никаких сомнений не вызывало, главное — в плане их практического значения и использования.

Мохообразные обладают многими признаками, которые переводят их из разряда растений, имеющих в основном лишь научный интерес и очень ограниченное практическое значение, в разряд растении, безусловно и многогранно полезных и ценных. Не настолько, конечно, ценных, как покрытосеменные, но все же.

Из живущих на Земле высших растений мохообразные наиболее примитивны. И хотя они только боковая, слепая ветвь эволюции и не являются ничьими предками, без знания мохообразных не решить многих важных вопросов, связанных с изучением всего сонма высших растений, имеющих огромное значение в жизни человека.

Мохообразные малы по размерам и очень нетребовательны. Лабораторная культура их довольно проста и необременительна. Они — удобнейший объект для самых различных экспериментальных исследований, в том числе генетических, и вполне заслужили титул «растительной дрозофилы»1. Именно при работе с мохообразными были получены (впервые в растительном мире) искусственные полиплоиды и открыты половые хромосомы у растений.

В то же время мохообразные — мощные сорбенты. Некоторые из них способны поглотить количество воды, превышающее их собственный воздушно-сухой вес в 20—25 и даже 35 раз! Они не только извлекают из субстрата, на котором растут, различные химические элементы, но и способны поглощать их непосредственно из воздуха, если в субстрате их нет. Это делает мохообразных наряду с лишайниками идеальными (эпитет использован в одной из бриологических работ, и это не преувеличение) индикаторами загрязнения атмосферы.

Жизненный цикл мохообразных

Жизненный путь, пли, как говорят ботаники, жизненный цикл, большинства растений складывается из двух, иногда равных, но большей частью неравных «половинок» — фаз развития, или ядерных фаз, последовательно сменяющих друг друга. Раньше эти фазы именовали поколениями или генерациями.

Растение с двойным (диплоидным) набором хромосом (его называют спорофазой или спорофитом) сменяется растением с простым — гаплоидным — набором хромосом (это растение именуют гаметофазой или гаметофитом). А оно в свою очередь снова сменяется первым. И так далее. Первое растение (спорофит) производит органы бесполого размножения — споры; второе (гаметофит) — органы полового размножения. Их обобщенное название у растений — гаметангии. В результате оплодотворения число хромосом удваивается, и возникает диплоидный спорофит.

У очень небольшого числа водорослей спорофит и гаметофит неразличимы. Но у большинства низших растений и у всех высших (к которым принадлежат и мохообразные) гаметофит и спорофит очень мало или вовсе не похожи друг на друга. Если не знать жизненного цикла растения, то его спорофазу и гаметофазу можно легко принять за совершенно разные, не родственные виды. И это не раз случалось в истории ботаники.

Поведение гаметофита и спорофита в жизненном цикле различных групп растений различно. У некоторых обе фазы существуют отдельно одна от другой, у других — вместе, и при этом одна фаза частично или полностью живет за счет другой.

Соотношение размеров и продолжительности жизни гаметофита и спорофита тоже неодинаково у разных групп растений. Но в подавляющем большинстве преобладает спорофаза. Под словом «преобладает» понимается такое положение, когда спорофит крупнее гаметофита и дольше живет. В особенности это относится к высшим растениям. У них спорофит в десятки, сотни и сотни тысяч раз крупнее гаметофита и живет тоже нередко в сотни и тысячи раз дольше. Собственно, все, что мы называем высшим растением, будь то пучок-воронка папоротника, кочка осоки, цветущий куст, например, сирени, ствол и крона тополя или кедра, — все это и есть спорофит или спорофаза. С листьями, корнями, плодами и семенами. Гаметофит — крохотное или даже сверхкрохотное растеньице, измеряемое чаще всего миллиметрами или имеющее микроскопические размеры. Последнее относится к гаметофиту покрытосеменных. Чем выше по эволюционной лестнице продвинулась та или иная группа растений, тем все более и более редуцированный гаметофит она имеет.

У папоротников и некоторых других высших растений гаметофит живет отдельно от спорофита, так сказать, сам по себе, а у покрытосеменных и голосеменных — на спорофите (точнее, внутри его).

Не будет преувеличением сказать, что высшие растения осуществили спорофитную, диплоидную линию эволюции. В их жизненном цикле спорофаза резко преобладает.

Но нет правил без исключений. Таким исключением и являются мохообразные. Они пошли в эволюции своей дорогой. У них все наоборот по сравнению с остальными высшими растениями. Если у всех высших само растение, как мы уже говорили, спорофит, то у мохообразных — гаметофит, гаметофаза с гаплоидным набором хромосом. Спорофит у мохообразных имеет меньшие размеры, лишен листьев и по сути дела низведен до роли спороносящего органа. Он прикреплен к гаметофиту и живет в значительной мере за его счет. Еще совсем недавно считалось, что спорофит мохообразных паразитирует на гаметофите. Проскальзывают подобные высказывания порой и в современной литературе. Это, однако, не вполне верно, так как выяснилось, что спорофит мохообразных, по крайней мере в молодом возрасте, фотосинтезирует и, следовательно, о паразитизме, во всяком случае полном паразитизме, говорить нельзя. Нередко считают, что спорофит произрастает на гаметофите мхов эпифитно [за счёт прикрепления], а не как паразит. Правильнее, вероятно, будет сказать, что обе фазы образуют сложный двуединый организм с главенствующей ролью гаметофазы, организм, в котором спорофаза представляет собой спороносный орган. Такие взгляды высказывал известный советский бриолог А. С. Лазаренко [1961]. Сводить сложные и не до конца выясненные взаимоотношения фаз к паразитизму или эпифитизму одной из фаз вряд ли правильно. Добавим, что у части мохообразных (правда, у очень небольшой части) спорофит способен к самостоятельному существованию без какой-либо помощи со стороны гаметофита.

И размеры, и срок жизни спорофита у мохообразных (за очень редкими исключениями) значительно уступают размерам и срокам жизни гаметофита. У очень и очень многих видов мохообразных спорофит возникает даже не каждый год и далеко не на каждом гаметофите. Более или менее регулярно (именно более или менее) спорофиты образуются максимум у 40% видов мохообразных.

Очень любопытно, что, несмотря на кардинальные различия между гаметофитом мохообразных и спорофитом остальных высших растений, между тем и другим поразительно много сходства и, с другой стороны, поразительно мало сходства между гаметофитом мохообразных и гаметофитом остальных высших растений, равным образом как и между спорофитами обеих групп растений. Самое удивительное и неожиданное, что на стебель и листья расчленены спорофиты всех высших растений (кроме мохообразных) и гаметофиты (а не спорофиты!) мохообразных.

Поскольку в одном случае листья образуются на диплоидном растении, а в другом — на гаплоидном, то совершенно очевидно, что сходство этих листьев в большей мере внешнее, чем основанное на общем или одинаковом происхождении. Возникло даже мнение, что лист мохообразных не должен называться листом. Для него были придуманы специальные термины — «филлоид» или «филлид». Точно так же поступили и со стеблем мохообразных — его назвали осью или каулидом.

И это правильно. Разные органы, хотя и похожие, должны называться по-разному. Другое дело, что в повседневной практике термины «лист» и «стебель» в применении к листьям и стеблям мохообразных вполне исправно служат, не создают никакой путаницы. Вот почему термины «филлоид», «филлид», «ось» и «каулид» не получили широкого распространения, оставшись на страницах чисто теоретических исследований. Но помнить о том, что стебель и листья мохообразных принадлежат гаметофиту, в то время как у всех остальных высших растений — спорофиту, надо всегда.

В силу многих причин, касаться которых пока не будем, гаплоидная линия эволюции, избранная и развитая мохообразными, была невыгодной. Остались отрезанными многие возможные пути эволюционного развития. Прежде всего, мохообразные обречены оставаться мелкими растениями. Это лилипуты растительного мира. Самые крупные из них — австралийские мхи из рода Dawsonia (главным образом, Dawsonia superba) и широко распространенный водный мох Fontinalis antipyretica — не достигают одного метра в длину (или в высоту). Их максимальные размеры не более 70 сантиметров. И это — гиганты среди мохообразных.

С малыми размерами связано и то обстоятельство, о котором упоминает советский ботаник Б. М. Козо-Полянский [1965, с. 72]: «В отличие от папоротникообразных и других типов, мохообразные никогда в истории Земли не играли ведущей роли в растительном покрове: эра мохообразных в истории Земли неизвестна». Поэтому другие растения за мохообразными «не пошли». Они избрали иную — спорофитную (диплоидную) — линию эволюции. Последователей у бриофитов не оказалось. Впрочем, почти не было у них и предшественников. Лишь небольшое число водорослей попробовало пойти тем же путем, что впоследствии был пройден мохообразными. Но в воде, как и на суше, этот путь оказался бесперспективным, и основная масса водорослей по нему не пошла.

В итоге мохообразные — единственный отдел растительного царства, в жизненном цикле представителей которого полно и безраздельно господствует гаметофаза.

Чем своеобразнее, необычнее какое-либо явление, тем легче его охарактеризовать. Мохообразные, как мы видели, побили все рекорды по степени своеобразия. И потому они могут быть охарактеризованы предельно кратко: это высшие растения, в жизненном цикле которых преобладает гаметофаза.

Порталы и энциклопедии о мхах

О мохообразных растениях в сети: сборники обзоров, статей, новостей.

Листостебельные (лиственные, настоящие) мхи — Bryophyta

Листостебельные (Bryophytina?) мхи (Musci) насчитывают около 15 000 видов (по некоторым данным, до 25 000), объединённых в 660 родов. Преобладают в тундре, на болотах и во влажных лесах. Андреевые мхи имеют мелкие красно-бурые стебли с однослойными листьями. Обычно растут подушечками на скалах высоко в горах.

Гаметофит имеет стебель и листья – обычно однослойные, расположенные на растении по спирали. Ризоиды многоклеточные ветвистые. Сфагновые (торфяные) мхи имеют крупные беловато-зелёные, жёлтые, бурые или красноватые стебли с листьями из чередующихся хлорофиллоносных и воздухоносных клеток.

Лиственные мхи подразделяются на подклассы сфагновых (торфяных), андреевых (створчатоплодных) и бриевых мхов (просто мхов). Последние наиболее распространены в природе.

Подкласс Бриевые, или просто мхи — Bry > Бриевые мхи отличаются от прочих механизмом рассеивания спор из коробочки (при помощи специальных зубцов), растут они, как правило, во влажных местах. Активно развиваясь, мхи способствуют заболачиванию почв, ухудшают качество лугов.

Подкласс Сфагновые, или торфяные мхи, сфагны — Sphagn > Торфяные (сфагновые) мхи выделяют гуминовые кислоты, препятствующие гниению, благодаря чему скопления мёртвого мха со временем спрессовываются в торф. Торф добывают как полезное ископаемое и используют как топливо или удобрение. Кроме того, из него получают некоторые химические вещества.

Сфагновые мхи используются в качестве подстилки для скота. Так как сфагнум поглощает большие количества воды (в 30–40 раз больше массы своего тела), в войну его использовали как перевязочное средство.

Подкласс Андреевые, или створчатоплодные мхи — Andreae >

Печеночники (печеночные мхи) — Hepaticophyta, Hepaticae

Печёночные мхи (печёночники; Hepaticae) составляют несколько порядков, около 60 семейств, 280 родов и 9500 видов. Распространены в странах тропического или умеренно влажного климата.

Гаметофит – уплощенное образование, большинство видов имеют «стебель» с расположенными рядами вдоль него листьями. Ризоиды одноклеточные. При рассеивании спор коробочка раскрывается на четыре створки; рассеиванию помогают специальные пружинки – элатеры.

Раньше печёночные мхи делили на два подкласса: маршанциевые и юнгерманниевые печёночники [основные подклассы]. Теперь выделяют 7 групп печёночников:

  1. Гапломитриевые (Haplomitriales)
  2. Маршанциевые (Marchantiales)
  3. Метцгериевые (Metzgeriales)
  4. Моноклеевые (Monocleales)
  5. Сферокарповые (Sphaerocarpales)
  6. Такакиевые (Takakiales)
  7. Юнгерманиевые (Jungermanniales)

Антоцеротовые мхи — Antocerotophyta, Anthocerotae

Антоцеротовые мхи (Anthocerotopsida?) – своеобразная группа, близкая к маршанциевым печёночникам; иногда рассматривается как подкласс печёночных мхов. 2 семейства, 6 родов, свыше 300 видов. От других классов мхов отличаются тем, что в жизненном цикле преобладает стадия спорофита. Слоевище лопастное или розетковидное. Распространены в странах тропического или умеренно влажного климата.

Свое название антоцеротовые получили от греческих слов anthos — цветок и keros — рог: на их розетковидном темно-зеленом пластинчатом слоевище, плотно прилегающем к почве, образуются удлиненные и слегка изогнутые спорогоны роговидной формы. Сравнительно тонкие слоевища антоцеротовых, диаметром 1—3 см, имеют розетковидную или (реже) лентовидную форму и различаются между собой, главным образом, степенью изрезанности (или волнистости) краев. Своеобразный облик придают им довольно многочисленные щетинковидно-торчащие спорогоны высотой до 2—3 см. При созревании спорогоны, вначале зеленые, сверху чернеют, растрескиваются двумя скручивающимися створками и постепенно вытягиваются у некоторых видов до 10 см и более.

Все антоцеротовые отличаются дорсивентральным, лопастным вегетативным телом — слоевищем, или талломом. Слоевище состоит всего из нескольких слоев одинаковых, тонкостенных клеток. К краям оно обычно тоньше, и только у представителей рода дендроцерос (Dendroceros) посредине имеется многослойное утолщение, называемое жилкой. На нижней стороне таллома развиваются ризоиды с гладкими стенками, а в самом талломе, в его нижней части, у многих видов образуются межклеточные полости, открывающиеся на брюшной стороне щелеобразным отверстием (по-видимому, это редуцированное воздушное устьице). Полости заполнены слизью, которая окружает точку роста и предохраняет ее от высыхания. В полостях часто поселяются колонии сине-зеленой водоросли носток (Nostoc), выступающей как бы в роли симбионта с антоцеротовыми. Однако помещенные в культуру образцы антоцеротовых, у которых в слизистых полостях отсутствовали водоросли, продолжали нормально развиваться. Характерной особенностью антоцеротовых является наличие в клетках пластинчатого хлоропласта с пиреноидом (род антоцерос— Anthoceros) или нескольких более мелких хлоропластов с пиреноидами или без них (род мегацерос — Megaceros). У антоцеротовых органы полового размножения развиваются эндогенно в ткани слоевища. Гаметангии неравномерно разбросаны в средней части слоевища; часто женские и мужские оказываются на одном и том же растении. Антеридии располагаются по одному или группами в особых полостях — антеридиальных камерах, закрытых сверху одним или двумя слоями клеток. Из клеток ножки антеридия могут возникать дополнительные антеридии. Ко времени созревания антеридии окрашиваются в оранжевый цвет. Клетки, кроющие полость, вздуваются, затем кратерообразно разрываются и образуют низкую зубчатую обертку вокруг антеридиев, и сперматозоиды выходят наружу. Архегонии возникают также на спинной стороне, слоевища из поверхностных клеток, расположенных за верхушечной клеткой (слоевище при этом может продолжать свой рост). Архегонии у антоцеротовых не поднимаются над тканью слоевища и развиваются внутри его. Покровный слой архегония недостаточно отчетливо выделяется, поскольку его клетки срастаются с окружающими клетками гаметофита. Спорофит образуется из оплодотворенной яйцеклетки в ткани слоевища. По сравнению с низкоорганизованным, слабо расчлененным гаметофитом спорофит у антоцеротовых относительно высоко развит. У большинства представителей этого класса моховидных он состоит из длинной цилиндрической растрескивающейся коробочки, стопы и меристематического слоя между ними. У видов рода нототилас (Notothylas) имеется также рудиментарная ножка, а коробочка отличается ограниченным ростом.

Часть зародыша, из которого происходит спорогон, подразделяется на наружный слой — амфитеций (от греч. amphi — около и theke — вместилище) и внутренний — эндотеции (от греч. endon — внутри). Материнские клетки спор и элатер у антоцеротовых возникают из внутренней части амфитеция, так что споровый слой образует куполообразный свод над эндотецием, из которого развивается колонка, сходная с колонкой листостебельных мхов. Однако у видов рода нототилас колонка не образуется, и спорообразование у них происходит в эндотеции. Ткань слоевища над оплодотворенной яйцеклеткой разрастается в длинную и узкую цилиндрическую обертку вокруг молодого спорогона. У всех родов антоцеротовых, кроме нототиласа, спорогон, разрастаясь, прорывает ткань обертки. У подавляющего большинства антоцеротовых молодой спорогон зеленый: в клетках его стенок имеются хлоропласты с пиреноидами. Поэтому он даже способен к самостоятельному питанию, что доказано экспериментально. Те виды, которые в вегетативных клетках гаметофита имеют по одному хлоропласту, в клетках спорогона содержат по два хлоропласта. Виды с несколькими хлоропластами в вегетативных клетках имеют в клетках спорогона также большее их число (но только не удвоенное). И лишь у нототиласа в наружных клетках стенки спорогона хлоропласты отсутствуют. Развившийся спорогон (длиной от нескольких миллиметров до 13 см) у большинства родов обнаруживает сходство со «стручком». Ножка отсутствует, клубнеобразная стопа погружена в слоевище. Основание спорогона окружено оберткой из ткани гаметофита, так называемой вагинулой.

У многих родов стенка спорогона состоит из нескольких слоев клеток (например, у антоцероса). В ее наружном плотном слое расположены устьица, образованные двумя замыкающими клетками. Имеются и редуцированные формы спорогонов, у которых нет устьиц (нототилас). Центральная часть коробочки спорогона состоит из бесплодной колонки, но последняя обычно отсутствует у того же нототиласа. Между колонкой и стенкой коробочки развиваются тетрады спор и бесплодные нити — элатеры. Существует мнение, что колонка выполняет механическую функцию и служит также для проведения воды и питательных веществ. Образована она продольно вытянутыми клетками с узкими просветами. Элатеры у антоцеротовых могут быть одноклеточными или многоклеточными, иногда ветвистыми, часто коленчато согнутыми со спиральными утолщениями стенок или без них. Длительное время, примерно до образования тетрад спор, молодые и еще живые элатеры представляют собой нежные тонкостенные трубки с цитоплазмой, содержащей капельки масла и зерна крахмала, и выполняют роль питающих органов материнских клеток спор. Позднее на стенках элатер образуются спиральные утолщения. В зрелом спорогоне они становятся гигроскопичными и служат для разрыхления спор и разбрасывания их из коробочки. При основании спорогона, над его гаусториальной (всасывающей) частью, сохраняется меристематическая ткань. В результате деления ее клеток спорогон растет от основания вверх. Таким образом спорофит антоцеротовых, за исключением рода нототилас, обладает интеркалярным (вставочным) ростом, поэтому в верхней части спорогона споры созревают раньше, в то же время ближе к ее основанию споры еще лишь образуются. Таким I образом коробочка раскрывается постепенно сверху вниз двумя продольными щелями. Споры у антоцеротовых долго остаются соединенными в тетрады. Созревание спор антоцероса в условиях умеренной зоны происходит осенью. При прорастании споры образуется слабо развитая нитчатая протонема из одной или трех клеток; в роде дендродерос прорастание спор начинается еще в спорогоне.

Вегетативное размножение у антоцеротовых приурочено преимущественно к периодам с неблагоприятными для вегетации условиями (зимними, летними засушливыми). В такие периоды на краях или на нижней стороне слоевища формируются особые богатые запасными питательными веществами клубеньки, из которых могут вырасти новые растения. Некоторые многолетние антоцеротовые перезимовывают с помощью подземных частей слоевища, превращенных в клубеньки. К их числу относятся антоцеросы вильчатый и гималайский (Anthoceros dichotomus, A. himalayensis). Другие антоцеротовые принадлежат к однолетникам со слоевищем, разрушающимся после созревания и рассеивания спор. Относительно быстрое разрушение слоевищ и возобновление их преимущественно с помощью спор, по-видимому, обусловливают низкую конкурентную способность антоцеротовых. С этим связана и их экологическая приуроченность. Большинство видов является обитателями нарушенных и незадернованных местообитаний, поселяясь на залежах, по краю пашен, дорог и канав, вдоль берегов рек. Большей частью они выступают как пионеры при заселении обнаженной влажной почвы. В тропиках они часто переселяются с почвы на отмирающие дернины мхов, на полегшие травы, на кору гниющих стволов, на ветви и живые листья, где их слоевища могут успешно расти, избегая конкуренции с другими растениями.

В классе антоцеротовых выделяются либо одно семейство антоцеротовых (Anthocerotaсеае), либо два семейства: антоцеротовые и нототиласовые (Notothylaceae) с одним, и, как выше показано, своеобразным родом нототилас (Notothylas). Почти всеми признается самостоятельность рода антоцерос (Anthoceros), в широком его понимании, с включением в него аспиромитуса (Aspiromitus) и феоцероса (Phaeoceros), а также самостоятельность родов нототилас (Notothylas), дендроцерос (Dendroceros) и мегацерос (Megaceros). Основное число хромосом в классе 5—6. В классе антоцеротовых около 300 видов, широко распространенных главным образом в тропических и умеренно теплых областях земного шара. Около 200 видов относится к самому крупному роду антоцерос. Большинство видов антоцероса распространено в тропиках, но некоторые широко представлены в северных и южных умеренных широтах. Так, например, антоцерос гладкий (Anthoceros laevis) в Норвегии доходит до 60°30\’ с. ш. Самое же северное его местонахождение — в Исландии (карта 2). В России из всего класса антоцеротовых встречается только один род — антоцерос, представленный 3—4 видами.

Семейство акантовые: отличительные признаки, особенности, уход

Акантовые семейство

Семейство акантовые (Acanthaceae) довольно знаменито и популярно у цветоводов. Акантовый лист уже не один век украшает капители коринфских колонн и барельефы. Причудливая и грациозная форма листьев растений семейства акантовые вдохновляла архитекторов Европы, и они изображали её всюду. Особенно часто красивые акантовые листья применяли в орнаментах из растений.

Acanthuc. L. (акант средиземноморский) яркий представитель семейства, имеет красивые листья, крупные цветки и оригинальные прицветники. Но такое сочетание декоративных свойств у растений данного семейства довольно редкое явление. Семейство акантовых состоит из более 240 родов.

Наиболее популярными из родов являются четыре вида:

Акантовые комнатные растения

В комнатном цветоводстве выращивают акантовые растения из-за прицветников в форме колосса: пахистахис, белопероне, разноцветных и ярких листьев: фиттония, гипоэстес. Эффектными цветками крупных размеров обладает турнбергия крылатая, которую часто используют для озеленения балконов.

Отличительные признаки акантовых

Достаточно сложно любителям комнатных растений визуально отличить акантовые растения от растений других семейств. У растений семейства акантовые листья расположены супротивно друг другу.

У цветка две губы. Нижняя губа предназначена для насекомых, которые садясь на нее, опыляют растение. Верхняя губа укрывает собой длинный пестик с рыльцем и тычинки. Соцветия колосовидные и не привлекательные. Каждый цветок прикрыт брактеей, то есть прицветным листком. У растения невзрачные и мелкие цветки и насекомых для опыления привлекает яркая брактея.

На этом описание отличительных признаков, которые присущи растениям семейства акантовых завершается. Стоит подчеркнуть, что все эти признаки характерны и семейству губоцветных. Отличие семейств заключается в строении плодов, известное лишь специалистам.

Внимание! И всё же отличить растения семейства акантовые от растений семейства губоцветных можно по запаху.

Так листья акантовых не имеют запаха, а вот листья губоцветных при прикосновении выделяют эфирное масло, благодаря железистным волоскам, покрывающим листовые пластины.

Акантовые фото

семейство акантовые юстиция

акантовые представитель пахистахис

акантовые растения Ruellia Rosea

акантовые юстиция сосудистая

Основы ухода за растениями семейства акантовые

Влажность воздуха и почва

Огромное число акантовых, которые выращиваются в комнатных условиях выходцы из тропиков. Эти комнатные растения не переносят резких перепадов температур и теплолюбивы. Растениям семейства акантовые благоприятны условия с высокой влажностью воздуха, хотя многие из них уже акклиматизировались в домах с центральным отоплением.

Жизненно важный вопрос для акантовых – это влажность почвы. В том случае, если земляной ком будет подсушен, то невозможно будет вернуть растение к жизни.

Подкормка

Многие растения семейства растут постоянно. Поэтому они испытывают высокую потребность в удобрениях. Для этого перед посадкой в горшок в смесь добавляют листовую землю и перегной. Подкормку постоянно растущих растений производят регулярно, особое внимание, уделяя внесению удобрений в летние и весенние месяцы.

Используют как минеральные, так и органические удобрения. Самыми оптимальными, содержащими органические экстракты являются “Идеал”, “Радуга”.

Освещение

Потребность в освещении у акантовых довольно различны. Например, фиттония в природных условиях обитает под сенью деревьев и поэтому легко обходится искусственным освещением. В противоположность фиттонии такие растения как пахистахис, кустовидный белопероне требуют яркого освещения. Тропический “сорняк” – гипоэстес для хорошего развития и роста нужно расположить на южном подоконнике, в летний сезон, вынося растение на балкон.

Размножение

Растения семейства акантовых обладают замечательным качеством разбрасывать далеко свои семена. При полном созревании плода происходит его резкое растрескивание и семена вынужденны катапультироваться на дальние расстояния.

Поэтому в природных условиях, тропические и субтропические регионы, акантовые разрастаясь, превращаются в плантации сорняков. Размножение семенами выполняется для гипоэстеса. Эти семена чаще всего можно купить в розничной сети.

Чтобы лучше сохранить декоративные свойства растений их размножают черенками. Укоренение черенка проходит быстро. Основным условием при черенковании является черенок, имеющий не менее 2-3 узелков. Вегетативным методом размножаются такие комнатные цветы как гипоэстес и фиттония.

Болезни и вредители

Растения страдают больше от неправильного ухода, чем от заболеваний. Они сбрасывают листья или чернеют при сквозняках и переохлаждении. Низкая влажность и недостаток питательных элементов (удобрений) могут привести к сухости краёв листьев.

Знайте! Появление в центре листовых пластин белых пятен свидетельствует о перегреве или солнечном ожоге.

Вредители акантовых – это щитовка, паутинный клещ, тля.

Представители семейства акантовые

1. Белопероне капельная (Beloperone guttata Brandgee). Растение выходец из Мексики. Отличает белопероне капельную от остальных комнатных растений то, что период цветение составляет круглый год. В растительном мире найдутся не многие растения с большой длительностью периода цветения. Белопероне капельная относится к красивоцветущим растениям и ценится за привлекательные колосовидные соцветия.

2. Гипоэстес (Hypoestes Soland ex R.Br). Растение выходец из тропиков Африки. Цветёт в период с июня, включая и сентябрь. Любители комнатных растений ценят растение за красивые листья в форме эллипса, темно-фиолетового или зелёного окраса, которые покрыты узорами самых различных величин и форм. Растение создаёт в доме праздничную атмосферу.

3. Пахистахис жёлтый (Pachystaches lutea Nees). Растение выходец из тропиков Америки. Цвести растение начинает с весны и заканчивает осенью. Если перевести слово пахистахис с греческого, то “стахис” означает колос, а “пахис” – толстый. Цветоводов и любителей растений цветок привлекает оригинальными соцветиями в форме колосьев и своей декоративностью.

4. Фиттония (Fittonia Coem). Родиной растения является Южная Америка. Цветёт фиттония с июня и до декабря. Растение многолетнее, низкорослое и травянистое. Листья растения довольно симпатичны, благодаря прожилкам (светлым или красновато-розовым), которые покрывают листья сеткой. Цветки имеют колосовидные соцветия, но невзрачные и мелкие.

Эволюционная ботаника: так много вопросов на поставленные ответы

Эта статья – немного переработанный вариант текста, опубликованного в 2006 г. в книге «Мастер-класс для Пантоподы». Эту книгу мы, ученики Галины Анатольевны Соколовой, закончившие в разное время биологический класс 57-й, а позже – 520-й московской школы, выпустили ко дню ее рождения. Невозможно поверить, что Галины Анатольевны больше нет с нами, как невозможно рассказать в двух словах скольким мы все обязаны ей в жизни. Эту публикацию я хочу посвятить памяти Галины Анатольевны.

Общаясь с коллегами и знакомыми, которые по роду занятий далеки от ботаники, иногда слышишь мнение, что в нашей науке все основные факты давно установлены. Как следствие возникает вопрос: чем, собственно, может нас увлечь современная ботаника? Другой вариант представлений о ботанике (думаю, и о зоологии) состоит в том, что все структурные особенности высших растений уже давно и хорошо известны ученым, но их эволюционная интерпретация на современном уровне возможна только методами молекулярной биологии.

В этой статье я попробую показать, как выглядит современная эволюционная ботаника изнутри, т.е. глазами человека, который работает в этой области. Я буду тенденциозен в том смысле, что отобранные примеры и в особенности ссылки на литературу не претендуют на полноту охвата проблем современной науки. Они выбраны просто потому, что привлекали меня либо в научной работе, либо при подготовке к лекциям. Очень важны революционные открытия в области молекулярной генетики развития, которые имеют непосредственные эволюционные приложения, однако мы не имеем возможности здесь остановиться на них.

Миф о том, что разнообразие высших растений уже хорошо описано

Чтобы немного рассеять этот широко распространенный среди неспециалистов миф, достаточно познакомиться с современной литературой по тропическим растениям. Для начала можно открыть журнал Adansonia, который издает Национальный музей естественной истории в Париже (http://www.mnhn.fr/publication/adanson). Почти все статьи в этом журнале посвящены описанию новых видов (а нередко и родов растений) преимущественно из трех районов: Новой Каледонии, Мадагаскара и Французской Гвианы – традиционных районов исследований французских ботаников.

Самое необычное растение, о котором вы ничего не знали:  Линдмания (растение, цветок или дерево)

Вот одна из многих подобных ей статей в этом журнале. Она посвящена роду Ehretia из семейства Бурачниковые (Boraginaceae). В отличие от знакомых нам по Средней России бурачниковых, тропические виды этого рода представляют собой кустарники и деревья. А их плоды, в отличие от большинства наших бурачниковых, не отделяют односемянных частей (эремов) и являются сочными. В общем, интересное растение. Однако в последний раз его систему в объеме мировой флоры рассматривали только в XIX в. Миллер (J.S. Miller, 2002) изучал род Ehretia на Мадагаскаре и Коморских островах. На этой территории он выделил 7 видов рода. Из них 2 встречаются не только на этих островах, но и на материковой Африке. Пять видов встречаются только на Мадагаскаре и Коморских островах. Все они впервые описаны в данной статье.

Во время поездки в Ботанический сад Кью (это крупнейший ботанический центр, расположенный в пригороде Лондона) нам довелось познакомиться с профессором Р.Дж. Джонсом, который всю жизнь изучает флору Новой Гвинеи. По его оценкам, флора Новой Гвинеи описана примерно наполовину. В его рассказы о находках новых видов трудно поверить. Так, он открыл чуть ли не сотню новых для науки видов древовидных папоротников из рода Cyathea.

Однажды профессор упомянул о нескольких десятках новых видов рода Vaccinium открытых недавно. К этому роду относятся всем известные черника, голубика, клюква, брусника. На территории бывшего СССР род представлен не более чем 13 видами. Мы, конечно, поинтересовались вкусовыми качествами вновь открытых видов, но профессор замялся и сказал, что не пробовал плоды на вкус: было так много всего другого интересного, что об этом он не подумал.

Надо сказать, что далеко не все открытые виды описаны по научным правилам и получили латинские названия. Многие из них дожидаются, пока у ученых найдется время их описать. В случае с коллекциями профессора Джонса это время может наступить не скоро, т.к. по достижении возраста 60 лет он был вынужден выйти на пенсию. Таковы английские законы.

Можно ли найти что-то новое в такой хорошо изученной части Земли, как Европа? Откроем один из томов издаваемой сейчас капитальной научной сводки по растениям Испании и Португалии «Flora Iberica» (кстати, все выпущенные тома свободно доступны в интернете с виде pdf-файлов на http://www.rjb.csic.es/floraiberica/index.php). По данным этой монографии (том вышел в 2000 г.), один из родов семейства бобовые, Hippocrepis, представлен в Испании и Португалии 21 видом. Из них 3 вида было описано в XVIII в., 9 видов – в XIX в., 4 вида – в первой половине XX в. и 5 видов – в период с 1989 по 2000 г. Впрочем, что говорить о растениях, если из Испании относительно недавно (1976 г.) описан новый для науки вид зайца.

Постоянно открывают новые виды растений и в России, в том числе в Средней полосе Европейской части. Когда я был студентом, на меня произвело большое впечатление описание нового вида рода льнянка из семейства Норичниковые (Linaria volgensi). Это растение было описано в 1993 г. Н.С. Раковым и Н.Н. Цвелевым из Ульяновской области. От близких описанных ранее видов он легко отличался розовой (а не желтой) окраской цветков. Фотографии и описания этого растения можно найти на сайте http://www.simbir-flora.narod.ru/doc/lnjanka.htm.

Ботаники открывают не только новые виды, но и роды.

Род Wollemia с единственным видом W. nobilis (рис. 1) был открыт в 1994 г. в Австралии, в 150 км от Сиднея. Это хвойное растение из семейства Араукариевые. Ранее в этом семействе было известно только два современных рода. В ископаемом состоянии растения, похожие на Wollemia, были хорошо известны, но их считали вымершими. Найденная популяция Wollemia (точное местонахождение которой держат в строжайшей тайне) включает только 40 взрослых и около 200 молодых растений.

Рис. 1. Wollemia nobilis в ботаническом саду в Аделаиде (Австралия). Сейчас это растение есть и в Главном ботаническом саду в Москве. Культивирование воллемии разрешается только за решеткой, видимо, из соображений безопасности такого редкого и уязвимого существа

Единственный вид рода Ticodendron обнаружен в конце 1980-х гг. в Центральной Америке. Это крупное дерево, местами даже локально лесообразующая порода. Ticodendron настолько своеобразен, что сначала его выделили в особое семейство, но потом пришли к выводу, что его следует относить к семейству Березовые. Это первое известное нам вечнозеленое растение из семейства березовых и первый представитель семейства с сочными плодами.

Как возможны столь впечатляющие находки новых для науки крупных деревьев? Дело в том, что разнообразие деревьев в тропиках очень велико. Изучать же их крайне трудно, т.к. с земли видны только уходящие вверх стволы.

Особый интерес ботаников вызвало открытие рода Lacandonia. Единственный вид этого рода был открыт в Мексике. Как и в случае с Ticodendron, его первоначально отнесли к особому семейству, но позже было показано, что Lacandonia лучше включать в семейство Триурисовые (Triuridaceae). Триурисовые – экзотическое семейство однодольных растений. Все его представители – бесхлорофилльные травянистые растения, живущие в симбиозе с грибами и за счет этого получающие органические вещества (так же, как, например, наши орхидеи гнездовка и ладьян).

Необычен цветок лакандонии – он имеет 6 листочков околоцветника, большое число пестиков и 3 тычинки, расположенные в центре цветка. Все известные ранее у растений обоеполые цветки, как мы знаем из школьной программы, имеют пестики в центре, а тычинки – по периферии цветка. У лакандонии все наоборот, так что цветок как бы вывернут наизнанку ( http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema4/4_1partes.htm, http://pix.botany.org/setabot/abot-93-1_700.jpg ). Это открытие всколыхнуло научную общественность. Была выдвинута гипотеза (Rudall, 2003), что цветок лакандонии – на самом деле не цветок, а сильно напоминающее цветок соцветие (наподобие корзинки сложноцветных). Каждая тычинка – это отдельный мужской цветок, а каждый пестик – женский. Более взвешенная точка зрения состоит в том, что в ходе эволюции семейства Триурисовые имели место нарушения в характере генетической регуляции процессов развития цветка. В результате время и место реализации определенных событий в ходе развития репродуктивных органов оказались нарушенными (рис. 3), и возникла структура, которая сочетает в себе особенности цветка и особенности соцветия. Были найдены также отдельные растения этого семейства (это не новый вид, а форма изменчивости ранее известного вида) с необычными цветками, где тычинки и пестики разделены по секторам. Это уже явно результат нарушений в программе развития цветка.

Рис. 3. Одна из скульптур из монастыря Десять тысяч Будд в Гонконге. Примерно такого рода «сбои» в реализации программы развития могли быть причиной необычногоположения тычинок и пестиков в цветке Лакандонии

Казалось бы, не стоит придавать большого значения данным по этому небольшому семейству, особенно учитывая несомненно вторичный характер бесхлорофилльного образа жизни его представителей. Однако недавно было обнаружено, что одни из самых древних известных науке ископаемых цветков очень похожи на цветки некоторых современных триурисовых. Как говорится, лучше бы нам этого не знать, спокойнее бы спали. Ведь вопросов эти данные рождают больше, чем ответов. Ископаемые цветки найдены изолированно. Мы ничего не знаем о том, были ли эти растения, например, бесхлорофилльными или нет.

Рис. 4. Takakia

Пожалуй, наиболее значительное событие в ботанике последнего времени – детальное описание мохообразного растения с необычным названием Takakia (рис. 4). Открыто оно было довольно давно, однако все стадии жизненного цикла (и то только у одного из двух видов рода!) были описаны недавно, и это заставило решительно пересмотреть представления о родственных связях растения.

Как известно, мохообразные – это группа высших растений, у представителей которой в жизненном цикле доминирует гаплоидная фаза – гаметофит. На нем развиваются половые органы: антеридии (с мужскими гаметами – сперматозоидами) и архегонии (с яйцеклеткой). После оплодотворения образуется зигота, а из нее прямо на месте развивается диплоидный спорофит, который всю жизнь получает минеральные и органические вещества от гаметофита. Спорофит образует коробочку, где в результате мейоза появляются гаплоидные споры, из которых вновь вырастает гаметофит. Takakia, как и многие другие мохообразные, двудомна, т.е. имеет мужской гаметофит (с антеридиями) и женский (с архегониями). Мужские растения Takakia были найдены только в 1988 г., а в 1990 г. были обнаружены спорофиты с коробочками.

Группа мохообразных включает три отдела: собственно мхи (например, сфагнум, кукушкин лен), печеночники (например, маршанция) и антоцеротовые. Коробочка Takakia имеет совершенно уникальное строение. Она вскрывается одной щелью, идущей косо по спирали вдоль стенки коробочки. Нечто подобное встречается у некоторых печеночников, но не у мхов и антоцеротовых. Зато коробочка Takakia имеет в центре тяж клеток, не образующих споры, – так называемую колонку. Это уже признак мхов и антоцеротовых. Анализируя большое число морфологических признаков, приходится признать, что Takakia, вероятно, представляет собой особый отдел, равнозначный мхам, антоцеротовым и печеночникам (по крайне мере, так ее трактует В.Р. Филин в разделе о мохообразных для неопубликованного еще нового учебника по систематике высших растений). Изучение Takakia дает крайне много важной информации для понимания путей эволюции высших растений в целом. Кстати, Takakia вполне может быть обнаружена и в России, т.к. она известна на Алеутских островах и островах, сопредельных Японии.

Еще одно необычное мохообразное, найденное и описанное в самое последнее время, – Ambuchanania (по имени ботаника A.M. Buchanan). Это мох из класса сфагновых (Sphagnopsida). Раньше считали, что этот класс включает только один род – сфагнум. Новый род настолько своеобразен, что его выделяют в особое семейство и порядок. Растет этот мох в Тасмании. Растение почти полностью погружено во влажный кварцевый песок.

Недавно описан интересный новый папоротник из Кореи. Он оказался представителем неизвестного ранее науке рода из семейства Ужовниковые (Ophioglossaceae). К этому семейству, помимо широко известных ужовника и гроздовника, относили ранее еще только один экзотический род. Новый род, названный Mankyua, будет четвертым в этом исключительно интересном семействе, которое настолько обособлено, что выделяется в отдельный класс. Все говорит о глубочайшей древности ужовниковых, но их ископаемые представители практически неизвестны. Поэтому находка еще одного современного рода представляет большой интерес. Кстати, несмотря на тщательнейшие поиски, известна пока только одна маленькая популяция Mankyua в небольшом понижении среди леса на одном из принадлежащих Корее островов.

Молекулярная революция в эволюционной ботанике

Вскоре после установления роли ДНК как хранителя генетической информации стала ясна перспективность использования данных о последовательностях нуклеотидов в ДНК для определения родственных связей между организмами. Уже к началу 1970-х гг. были сформулированы, во многом советскими учеными, основные принципы геносистематики (Антонов А.С. Основы геносистематики высших растений. – М.: Наука / Интерпериодика. – 2000. – 136 с.). Однако исследования в этой области привлекли широкое внимание ботаников классического направления только в самом конце 1980-х – начале 1990-х гг. Отношение ботаников к молекулярно-филогенетическим построениям было (и во многом остается) неоднозначным.

Мое первое знакомство с результатами в этой области произошло в 1997 г., когда я писал кандидатскую диссертацию по систематике одной из групп бобовых растений. Статья, которую я прочитал, была посвящена молекулярным данным о родственных связях семейства бобовых. Впечатление от нее было совершенно чудовищное. Казалось, невозможно представить себе ничего более вздорного, чем написанное в этой статье. Ни одна из обсуждавшихся ранее трех основных версий родственных связей бобовых не подтверждалась. Зато в числе прочих обсуждался вопрос о том, не являются ли бобовые ближайшими родственниками истодовых (Polygalaceae) (рис. 5).

Рис. 5. Истод меловой (Polygala cretacea) в Дивногорье (Воронежская обл.)
Рис. 6. Цветки кассии (Сassia brewsteri) – одного из относительно примитивных представителей бобовых – внешне совсем не похожи на цветки мотыльковых. (Фотографии сделаны в ботаническом саду в Аделаиде.)

Это выглядело как неудачная шутка. Дело в том, что цветки истода по внешнему облику и некоторым особенностям биологии опыления действительно напоминают цветки наиболее знакомых нам представителей бобовых, относящихся к эволюционно продвинутому подсемейству мотыльковых. Но, во-первых, у примитивных бобовых, например кассии (рис. 6), цветки устроены совершенно иначе, а во-вторых, нужно лишь немного присмотреться к истоду, чтобы понять, как сильно его цветок на самом деле отличается от цветка мотыльковых. Все черты сходства представляют собой аналогии, а не гомологии. Например, и истод, и мотыльковые имеют в цветке лодочку, но лодочка мотыльковых – это два сросшихся лепестка, а лодочка истода – это один лепесток. Но самое неприятное в той статье было в другом, а именно: практически все семейства занимали на эволюционных деревьях абсолютно непривычное положение. Согласиться с этим было невозможно.

После такого знакомства с новым направлением трудно было заставить себя прочитать другие работы по молекулярной систематике. В 1998 г. на защите диссертации я решил не обсуждать в ней молекулярные данные. Теперь я понимаю, что к тому времени уже были опубликованы подтвердившиеся позднее результаты, которые полностью меняют взгляды на систематическое положение описанных в диссертации растений.

Об этом эпизоде я упомянул потому, что, вероятно, нечто похожее испытывали и многие другие ботаники при знакомстве с молекулярной систематикой. В то время у меня было лишь смутное представление о том, что в соседнем с биофаком МГУ здании, в Институте физико-химической биологии им. А.Н. Белозерского, есть лаборатория А.С. Антонова, где занимаются геносистематикой, и я понятия не имел о том, что А.Н. Белозерский и А.С. Антонов стояли у истоков этой науки. Не только проблемы с финансированием в 1990-е гг., но и скептическое отношение к новому направлению многих ботаников стали причиной того, что объем молекулярных исследований эволюции растений, выполненных на Западе, многократно превышает объем отечественных исследований.

На основании молекулярно-филогенетических данных уже к 1998 г. была предложена новая система цветковых растений, так называемая система APG (Angiosperm Phylogeny Group). Второе издание этой системы вышло в 2003 г. Пять лет для такого молодого направления, как молекулярная систематика, – очень большой срок. За это время получено колоссальное количество новых данных, но кардинальных изменений в молекулярной систематике не произошло и после 2003 г. Это значит, что молекулярно-филогенетические данные внутренне непротиворечивы. Они уже в значительной степени выдержали проверку временем.

Система APG сильно отличается от систем, созданных ранее на основании преимущественно сравнительно-морфологических данных (см. обзор на эту тему: Шипунов А.Б. Система цветковых растений: синтез традиционных и молекулярно-генетических подходов // Журн. общ. биол., 2003, 64 (6): 499–507. С системой, очень близкой к системе APG, но более разработанной и представленной в удобной интерактивной форме, можно познакомиться на сайте http://www.mobot.org/mobot/research/APweb/). Революционность этих различий связана не только с тем, что использование молекулярных данных привело к новым взглядам на родственные отношения между растениями, т.е. построению новых филогенетических деревьев. Помимо этого изменились и представления о том, каким образом данные о родстве между организмами должны быть отражены в системе.

Традиционно считается, что все выделяемые систематические группы (например, род, семейство, класс) должны быть монофилетичны, т.е. все представители данной группы происходят от одного общего предка. В 1960-е гг. возникло новое направление в эволюционной систематике, которое получило название кладизм. Его основатель – немецкий энтомолог Вилли Хенниг – предложил другое определение понятия монофилия. Он считал таксон монофилетическим только в том случае, если он включает всех потомков одного предка. Ключевым здесь было добавление слова «всех». Например, рептилии – монофилетическая в традиционном понимании группа, т.к. все ее представители происходят от общего предка. В понимании же кладистов это уже не монофилетическая группа, т.к. от рептилий произошли птицы, и, следовательно, группа рептилий не включает всех потомков ближайшего общего предка.

Здесь не время останавливаться на аргументах, которыми обосновывал Хенниг свои построения (подробнее о кладизме см.: Павлинов И.Я. Кладистический анализ (методологические проблемы). – М.: Изд-во Моск. ун-та., 1990. – 158 с.). Важно то, что последователи Хеннига предложили формальные алгоритмы построения филогенетических деревьев на основании морфологических данных. Морфологические данные надо было для этого представить в упрощенной, матричной форме, закодировав их в виде цифр. Например, признак: тип околоцветника; состояния признака: 0 – простой околоцветник, 1 – двойной околоцветник.

Предложенные кладистами алгоритмы построения филогенетических деревьев были весьма трудоемкими, зато их можно было реализовать в виде компьютерных программ. Весь комплекс идей и методов кладизма был тесно связан с желанием «объективизировать» эволюционную систематику, отойти от экспертной оценки (в какой-то степени предвзятой) опытного специалиста-систематика как основы для построения системы.

Большинство специалистов-систематиков отнеслись в 1970–1980-е гг. к кладизму критически или вовсе игнорировали его существование. В отечественной ботанической литературе тех лет это направление подробно обсуждается, пожалуй, только в книге А.Л. Тахтаджяна (Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. – Л.: Наука, 1987. – 439 с.), который дал развернутую критику кладизма.

С появлением большого объема данных о последовательностях участков ДНК у разных организмов отношение к кладизму стало меняться. Молекулярные данные невозможно анализировать суммарно, образно, как это делают специалисты-систематики с морфологическими признаками растений. Например, встретив в природе лютик, мы обычно сразу видим, что это именно лютик. Видим мы это по морфологическим особенностям, но не анализируем их признак за признаком. Просто мы узнаем лютик «в лицо», как старого знакомого. С последовательностями нуклеотидов в ДНК так поступать нельзя. Поэтому молекулярная систематика быстро восприняла алгоритмизированные методы построения филогенетических деревьев, в том числе те, что были разработаны в рамках кладизма. Одновременно с этим она автоматически восприняла и систему взглядов кладизма, а именно новое определение термина «монофилия». Когда стало ясно, какое колоссальное значение имеет молекулярная систематика, кладистические представления стали общепринятыми, особенно в западных странах.

Это большое отступление нужно для того, чтобы подчеркнуть: даже когда молекулярные данные о том, как выглядит какой-то фрагмент эволюционного древа, полностью совпадают с традиционными, на основании молекулярных данных может быть произведен радикальный пересмотр системы. Хороший пример в этом отношении – всем известное семейство Норичниковые (Scrophulariaceae). Это семейство традиционно считали узловым звеном в эволюции крупной группы спайнолепестных двудольных. Считалось (на основании морфологических данных!), что от его древних представителей произошло несколько других семейств, в том числе Подорожниковые, Пузырчатковые, Заразиховые. В частности, около 100 лет назад была предложена гипотеза о том, что предки подорожниковых были ближайшими родственниками рода вероника из норичниковых. Именно это и было показано в результате молекулярно-филогенетических исследований.

Какой же был сделан вывод? Семейство норичниковых в его традиционном понимании должно быть ликвидировано, т.к. оно не является монофилетической группой. В современных системах веронику относят к семейству подорожниковых, а в семейство заразиховых перенесены относившиеся ранее к норичниковым полупаразитические растения, такие как марьянник, погремок, очанка и т.д. Лишь очень небольшое число растений – ближайших родственников норичника сохранено в семействе норичниковые.

Чем же молекулярно-филогенетические деревья отличаются от традиционных эволюционных деревьев и что между ними общего? Прежде всего, по здравому размышлению, между ними очень много общего. Например, цветковые растения, как и предполагали многие авторы, монофилетичны (здесь и далее монофилия понимается в кладистическом смысле). Однодольные растения образуют монофилетическую группу, которая берет начало от примитивных двудольных. То же самое относится к большей части традиционных эволюционных схем. Подавляющее большинство семейств цветковых растений, которые считали монофилетическими группами (с поправкой на определение монофилии!), и в самом деле оказались таковыми.

Ясно, что эти совпадения между традиционными и новыми данными не могут быть случайными. Они проявились уже в первых работах, охвативших большие наборы видов растений. Эти исследования были проведены с использованием всего одного участка ДНК. Например, одна из самых известных работ (Chase M.W., Soltis D.E. et al. Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotide sequence from the plastid gene rbcL // Ann. Missouri Bot. Gard., 1993, 80 (3): 528–580.) посвящена данным только по гену rbcL, который кодирует белок большой субъединицы основного фермента фотосинтеза (рибулозобисфосфаткарбоксилазы-оксигеназы). Понятно, что этот белок не имеет ни малейшего отношения к признакам строения цветка, по которым традиционно выделяются семейства растений. Кроме того, он представляет собой ничтожно малую часть генома растения. Не чудо ли, что уже по данным о гене rbcL удается показать монофилию большинства традиционно выделяемых семейств?

Как известно, семейства растений группируются в порядки. Это промежуточная единица между классом и семейством. Если в отношении классов (Однодольные и Двудольные) и семейств молекулярные данные хорошо согласуются с традиционными, то традиционное распределение семейств по порядкам (а порядков – по подклассам) подтверждается молекулярными данными лишь изредка, скорее – как исключение. Справедливости ради надо сказать, что многие порядки (и подклассы) покрытосеменных разные ученые выделяли по-разному, вероятно, поэтому порядки цветковых и не разбирают в школьном курсе ботаники.

В целом молекулярно-филогенетические данные говорят о том, что сравнительно-морфологических данных часто недостаточно для того, чтобы уверенно судить о родстве между семействами цветковых растений. Можно сказать, что ботаникам это было ясно и раньше, но многие боялись себе в этом признаться. Приведу некоторые примеры неожиданно (настолько ли уж всегда неожиданно?) выявленных родственных связей. Все они подтверждены сейчас анализом данных по нескольким участкам ДНК и поэтому заслуживают уважительного отношения.

В школе все изучают семейство крестоцветных и должны усвоить, что для его представителей характерны цветки с 4 чашелистиками, 4 лепестками, 6 тычинками, из которых 2 короткие, а 4 длинные. Из единственного пестика образуется плод – стручок, в котором семена прикреплены к рамке, а две створки отделяются при созревании плода. Этот набор признаков в принципе не очень типичен для двудольных, у которых цветки обычно имеют 5 чашелистиков и 5 лепестков.

Ботаников давно интересовало происхождение крестоцветных. Были сформулированы две основные теории: 1) происхождение крестоцветных от маковых или их родственников и 2) происхождение от каперсовых (Capparaceae, рис. 7). Обе теории опирались на то, что в каждой группе, кандидате на предка или родственника, есть растения, напоминающие крестоцветные по структуре цветка и плода (например, плод чистотела из маковых похож на стручок, а строение тычинок у дымянки и хохлатки из того же семейства можно сравнить с таковым у крестоцветных).

Рис. 7. Один из видов рода каперсы (Capparis cynophallophora) в оранжерее Королевского ботанического сада в Эдинбурге. Как и у крестоцветных, здесь чашечка с 4 чашелистиками и венчик с 4 лепестками. Другие каперсовые больше похожи на крестоцветных по числу тычинок, чем это растение

Когда для решения этой дилеммы привлекли данные сравнительной биохимии, оказалось, что крестоцветные и каперсовые очень близки по тактике химической защиты от животных. Они образуют так называемые горчичные масла – содержащие серу вещества (изотиоцианаты), которые нам знакомы по вкусу горчицы или хрена. В менее явной форме есть они и в бутонах каперсов, которые нередко продают в маринованном виде, и в обычной капусте. У маковых горчичных масел нет, зато, подобно родственным им лютиковым, они содержат весьма ядовитые для человека алкалоиды (в том числе те, на которых основано действие опийного мака).

Вопрос был решен, и каперсовые прочно заняли место родственников или предков крестоцветных. Эти семейства включали в порядок Capparales. Много лет назад известный ботаник Рольф Дальгрен предложил радикально расширить объем порядка Capparales (=Brassicales) за счет включения в него целого ряда семейств, представители которых, подобно каперсовым и крестоцветным, имеют горчичные масла. Это предложение не встретило тогда широкой поддержки, потому что оно не согласовывалось с данными по морфологии цветка.

Из известных всем растений Дальгрен перенес сюда Настурциевые (Tropaeolaceae; кстати, бутоны настурции используют так же, как и бутоны каперсов!) и папайю (Carica: Caricaceae). Не только хорошо всем известные плоды, но и цветки папайи не имеют ничего общего с цветками крестоцветных. У папайи 5 чашелистиков, 5 сросшихся при основании в трубку лепестков, 10 тычинок в двух кругах и 5 плодолистиков. Молекулярно-филогенетические данные полностью подтвердили идею Дальгрена, после чего она получила всеобщее признание.

Антоцеротовые (семейство) (растение, цветок или дерево)

В отделе Антоцеротовидные — один класс:

  • Anthocerotopsida — Антоцеротовые, или Антоцеротопсиды.

Этот класс состоит из одного порядка:

Число семейств — пять, число родов — четырнадцать. Число видов, по разным данным, — от ста до более трёхсот.

Наиболее широко распространён типовой род отдела — Антоцерос ( Anthoceros ), который объединяет более половины от общего количества видов в отделе. Ареал рода охватывает как регионы с умеренным климатом обоих полушарий, так и тропические области. Два вида антоцероса встречаются в России.

Семейства и роды

См. также

  • Семейства мохообразных (полный список семейств мохообразных по информации базы данных The Plant List)
  • Роды мохообразных (полный список родов мохообразных по информации базы данных The Plant List)

Литература

  • Еленевский А. Г. Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений: учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений / А. Г. Еленевский, М. П. Соловьёва, В. Н. Тихомиров. — Изд. 4-е, испр. — М .: Издательский центр «Академия», 2006. — С. 54—55. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2141-4
  • Абрамов И. И., Абрамова А. Л. Класс антоцеротовые, или антоцеротопсиды (Anthocerotops >М .: Просвещение, 1978. — Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. Под ред. И. В. Грушвицкого и С. Г. Жилина. — С. 56—59. — 447 с. — 300 000 экз.
  • Бардунов Л. В.Древнейшие на суше / Отв. ред. чл.-кор. АН СССР Ф. Э. Реймерс. — Новосибирск: Наука, Сибирское отд-ние, 1984. — 160, [16] с. — (Человек и окружающая среда). — 23 000 экз.
  • Proskauer, J. (1951) «Studies on Anthocerotales. III. The genera Anthoceros and Phaeoceros.» Bulletin of the Torrey Botanical Club 78(4): 331—349.

Ссылки

  • Мхи — статья из Большой советской энциклопедии (Проверено 22 апреля 2009)
  • Hornwort Web Portal (англ.)

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое «Антоцеротовидные» в других словарях:

Классификатор растений — Содержание 1 Отдел Зелёные водоросли (Chlorophyta) 2 Bryophytes 2.1 Отдел Печёночные мхи (Marchantiophyta) … Википедия

Лейоспороцерос — ? Лейоспороцерос Научная классификация Царство: Растения Отдел: Антоцеротовидные Класс: Лейоспороцеротопсиды … Википедия

Хозяйственное значение моховидных и их роль в природе — Моховидные в основном не поедаются животными и даже мало повреждаются насекомыми, бактериями и грибами. Те немногие достоверные факты, которые говорят о поедании мхов некоторыми насекомыми и птицами (утками), свидетельствуют о том, что… … Биологическая энциклопедия

Растения — Многоо … Википедия

Бриология — Раздел ботаники Бриология Объекты исследования … Википедия

Высшие растения — ? Растения Псилот (Psilotum) Научная классифик … Википедия

Бриолог — Раздел ботаники Бриология Объекты исследования Растения · Водоросли Грибы и др. Ветви ботаники Систематика Альгология · … Википедия

Растение — ? Растения Многообразие растений Научная классификация Надцарство: Эукариоты Царство: Растения … Википедия

Растительное царство — ? Растения Многообразие растений Научная классификация Надцарство: Эукариоты Царство: Растения … Википедия

Растительные организмы — ? Растения Многообразие растений Научная классификация Надцарство: Эукариоты Царство: Растения … Википедия

Высшие растения

По внешнему виду, по строению и биологическим особенностям высшие растения очень разнообразны. Ныне живущие высшие растения — это мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные и покрытосеменные (цветковые) растения. Общее число их видов превышает 285 тысяч.

В отличие от «низших растений», высшие характеризуются рядом признаков более высокой организации. Тело их расчленено на органы: побег и корень (за исключением моховидных). В состав этих органов входит много различных тканей.

У высших растений хорошо развита проводящая система, представленная ксилемой (трахеидами или сосудами) и флоэмой (ситовидными трубками с сопровождающими клетками). Наряду с проводящей системой имеется сложная система покровных тканей, сложный устьичный аппарат; сильное развитие получили механические ткани растений.

Характерная черта высших растений — правильная смена поколений (гаметофита и спорофита) в цикле их развития. Гаметофит — половое поколение, на котором образуются антеридии и архегонии,— сменяется бесполым поколением спорофита, на котором формируются спорангии со спорами. Гаметофит всегда гаплоидное растение, спорофит — диплоидное.

У моховидных гаметофит доминирует в жизненном цикле, а спорофит занимает подчиненное положение и живет на гаметофите. Плауны, хвощи и папоротники характеризуются биологической самостоятельностью как спорофита, так и гаметофита, но спорофит преобладает в жизненном цикле, а гаметофит в разной степени редуцирован. У наиболее высоко организованных высших растений (голосеменные, покрытосеменные) наблюдается наибольшая редукция гаметофита.

Отделы высших растений

Высшие растения обычно подразделяют на 9 отделов, два из которых объединяют только вымершие формы — риниофиты, зостерофиллофиты; семь отделов представлены ныне живущими растениями — моховидные, плауновидные, псилотовидные, хвощевидные, папоротниковидные, голосеменные и цветковые (покрытосеменные) растения.

Отдел Риниофиты (Rhyniophyta)

Риниофиты (псилофитовые) вымерли в среднем девоне. Эти первые высшие растения имели очень простое строение. Они размножались спорами, имели дихотомически ветвящиеся теломы с верхушечными спорангиями. Дифференциация на корни, стебли и листья отсутствовала.

Считают, что риниофиты — исходная предковая группа, от которой произошли моховидные, плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные.

Отдел Зостерофиллофиты (Zosterophyllophyta)

К этому отделу относится небольшая группа растений, существовавших в раннем и среднем девоне. Они имели много общего c риниофитами. Возможно, растения этой группы обитали в воде. Как и риниофиты, они не имели листьев, их надземные побеги дихотомически ветвились. Спорангии зостерофиллофитов, имевшие шаровидную или бобовидную форму, располагались латерально на коротких ножках, в этом их отличие от риниофитов.

Отдел Моховидные (Bryophyta)

Моховидные — вечнозеленые, автотрофные, в основном многолетние растения. Они насчитывают около 25 000 видов и известны с карбона. Эта группа высших растений происходит, по-видимому, от древних зеленых водорослей.

Тело моховидных представляет собой либо слоевище (таллом), прижатое к субстрату, либо стебелек с листьями; корней нет, есть только ризоиды. Это небольшие растения, размеры их колеблются от 1 мм до нескольких десятков сантиметров. Моховидные имеют сравнительно простую внутреннюю организацию. В их теле имеется ассимиляционная ткань, но слабо выражены по сравнению с другими высшими растениями проводящие, механические, запасающие и покровные ткани.

В отличие от всех других отделов высших растений, вегетативное тело моховидных представлено гаметофитом, который доминирует в их жизненном цикле, спорофит же занимает подчиненное положение, развиваясь на гаметофите.

На гаметофите моховидных развиваются половые органы — мужские (антеридии) и женские (архегонии). В антеридиях образуется большое число двужгутиковых сперматозоидов. В каждом из архегониев образуется одна яйцеклетка. В сырую погоду (во время дождя) сперматозоиды, продвигаясь в воде, проникают к яйцеклетке, находящейся внутри архегония. Один из них сливается с ней, производя оплодотворение. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) вырастает спорофит, т. е. бесполое поколение, представленное коробочкой, сидящей на ножке. В коробочке образуются споры.

При прорастании споры возникает протонема — тонкая разветвленная нить (реже пластинка). На протонеме образуются многочисленные почки, дающие начало гаметофитам — облиственным побегам или талломам в виде пластинки.

Гаметофиты моховидных способны к вегетативному размножению, и цикл развития их длительное время может происходить без образования спорофита.

Моховидные объединяют 3 класса: Антоцеротовые, Печеночники и Листостебельные мхи.

В классе Антоцеротовые (Antocerotae) насчитывается около 300 видов. Они распространены главным образом в тропических и умеренно теплых областях земного шара. В нашей стране встречается только род Антоцерос, представленный 3-4 видами.

Гаметофит антоцеротовых представляет собой слоевище (таллом). У видов рода антоцерос слоевище розетковидное, в диаметре 1-3 см, реже листовидное, темно-зеленое, плотно прилегающее к почве. Коробочки (спорогоны) многочисленные, слегка изогнутые, щетинковидные. Они придают антоцеротовым мхам своеобразный вид.

В классе Печёночники (Heraticae) насчитывается свыше 6 тысяч видов. Печёночники широко распространены. В отличие от других моховидных, у большинства печёночников протонема слабо развита и недолговечна. Гаметофит имеет слоевищную форму или форму листостебельного растения. Строение гаметофита у печёночных мхов отличается большим разнообразием, спорофит же однотипен.

В качестве примера можно рассмотреть представителя подкласса Маршанциевые (Marchantiidae) — маршанцию обыкновенную (Marchantia polymorpha). Это один из наиболее распространенных в нашей флоре печёночников (на болотах и в лесах на месте пожарищ). Тело маршанции представлено слоевищем в виде пластинки темно-зеленого цвета.

Маршанция — двудомное растение. На одних экземплярах образуются архегонии, на других — антеридии. Архегонии развиваются на особой подставке, верхушка которой напоминает многолучевую звездочку. Мужская подставка с антеридиями имеет вид плоского диска.

В подклассе Юнгерманниевые (Jungermanniidae) есть как талломные, так и листостебельные растения. Большинство юнгерманниевых имеет лежачие дорзовентральные побеги. Форма листьев растений и их прикрепление к стеблю разнообразны, форма коробочки — от шаровидной до цилиндрической, она обычно раскрывается 4-мя створками.

К классу Листостебельные мхи (Musci) относятся 3 подкласса: Сфагновые, андреевые и бриевые мхи; из них рассмотрим два подкласса: Сфагновые и Бриевые.

Самое необычное растение, о котором вы ничего не знали:  Шиверекия подольская (растение, цветок или дерево)

Подкласс Сфагновые мхи (Sphagnidae) представлен одним семейством Сфагновые (Sphagnaceae) с единственным родом сфагнум (Sphagnum). В нашей стране встречается 42 вида. Сфагновые мхи широко распространены в умеренных и холодных областях Северного полушария, образуя сплошной покров на болотах и во влажных лесах.

Стебли сфагновых мхов прямостоячие, с пучковидно расположенными олиственными ветвями. На верхушке ветви укорочены и собраны в довольно плотную головку.

Листья однослойные, имеют клетки двух типов — хлорофиллоносные и водоносные (гиалиновые). Хлорофиллоносные клетки узкие, червеобразной формы, в них содержатся хлоропласты. Они расположены между широкими, бесцветными водоносными клетками, лишенными клеточного содержимого. Благодаря множеству водоносных клеток сфагнум может быстро всасывать большое количество воды (почти в 40 раз более своего сухого веса).

В верхней части стеблей образуются антеридии и архегонии. После оплодотворения яйцеклетки из архегония вырастает коробочка.

Подкласс Бриевые, или Зеленые мхи (Bryidae) представлен у вас в стране примерно 2 тысячам видов. Зеленые мхи — это чаще всего многолетние растения высотой от 1 мм до 50 см. Окраска их обычно зеленая. Они имеют широкое распространение и образуют сплошной покров на болотах, в хвойных лесах, на лугах, в горах в тундрах.

Для зеленых мхов характерна хорошо развитая, часто нитчатая, ветвящаяся протонема. По строению вегетативных органов зеленые мхи очень разнообразны.

В качестве примера, отражающего важнейшие признаки растений этого подкласса, рассмотрим мох кукушкин лён обыкновенный (Polytrichum commune), широко распространенный во влажных хвойных лесах и по окраинам болот. Стебель этого мха прямостоячий, неразветвленный, достигает высоты 30-40 см. Он густо покрыт листьями линейно-ланцетной формы.

Кукушкин лён — растение двудомное. На верхушке стеблей одних растений образуются архегонии, на других — антеридии. После оплодотворения из зиготы развивается коробочка, сидящая на ножке. В коробочке созревают споры. Спора, попав на влажную почву, прорастает, давая начало нитчатой протонеме. На протонеме образуются почки, из которых вырастают стебли растений с листьями.

Значение мхов в природе велико. Представители моховидных растут почти повсеместно. Исключение составляют засоленные пустыни, местообитания с подвижным субстратом, неизвестны морские моховидные. Мхи обильны на болотах и в лесах. Они часто доминируют в напочвенном покрове хвойных лесов (ельников, сосняков и др.). Мхи обильны в тундре, высоко в горах. Тундровую зону и влажные высокогорья справедливо называют царством мхов и лишайников.

Свойство моховидных быстро впитывать воду и прочно удерживать ее обуславливает оторфовывание моховой дерновины снизу, слабое ее разложение. Моховой покров может способствовать заболачиванию территорий. Сфагновые мхи обладают антибиотическими свойствами и находят применение в медицине. Участвуя в сложении мохового покрова на верховых болотах, они являются торфообразователями. Сфагновый торф широко используется как топливо и в сельском хозяйстве.

Многие зеленые мхи формируют сплошной ковер на низинных болотах, где образуют залежи низинного торфа, богатого питательными веществами. Низинный торф широко используется в сельском хозяйстве как удобрение. Мхи имеют и отрицательное значение. Произрастая сплошным плотным ковром, они затрудняют аэрацию почвы, вызывая ее закисание. Это неблагоприятно влияет на жизнь многих растений. Роль печёночников в растительном покрове в общем значительно меньше, чем роль сфагновых и зеленых мхов.

Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta)

Плауновидные — одна из наиболее древних групп растений. Первые плауновидные были травянистыми растениями. В каменноугольном периоде появились древовидные виды, но они вымирали, и остатки их образовали залежи каменного угля. Большинство плауновидных к настоящему времени вымерли. Сохранились лишь некоторые виды плаунов и селагинелл.

Все современные представители плауновидных — многолетние травянистые, обычно вечнозеленые растения. Некоторые из них по внешнему виду напоминают зеленые мхи. Листья плауновидных сравнительно мелкие, это типично для данной группы растений. Для плауновидных характерно также дихотомическое (вильчатое) ветвление. На верхушке стеблей многих плауновидных образуются колоски (стробилы), в которых созревают споры.

Среди плауновидных встречаются равноспоровые и разноспоровые растения. У равноспоровых споры морфологически не различаются; при их прорастании образуются обоеполые гаметофиты; у разноспоровых мелкие споры дают начало мужским гаметофитам, несущим антеридии, а крупные — женским, несущим архегонии. В антеридиях образуются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях — яйцеклетки. После оплодотворения из образовавшейся зиготы вырастает новое поколение — спорофит.

Отдел Плауновидные включает два класса: Плауновые и Полушниковые. Из класса Плауновых рассмотрим порядок Плауновых и из класса Полушниковых — порядок Селагинелловые, представители которых живут в настоящее время.

Порядок Плауновые (Lycopodiales) характеризуется равноспоровостью. Он представлен одним семейством — Плауновые (Lycopodiaceae). В это семейство входит род Плаун (Lycopodium), насчитывающий около 400 видов. В нашей стране встречается 14 видов плаунов.

Многие плауны — небольшие травянистые растения. Листья их сравнительно мелкие. Вдоль листа проходит срединная жилка, состоящая из трахеид и паренхимных клеток.

Рассмотрим один из видов плауна — плаун булавовидный (Lycopodium clavatum). Этот вид имеет широкое распространение, встречается в хвойных (чаще сосновых) лесах на бедных почвах. Плаун — вечнозеленое многолетнее травянистое растение со стелющимся стеблем длиной до 1-3 м. На этом стебле образуются приподнимающиеся надземные побеги высотой до 20 см, заканчивающиеся спороносными колосками. Все побеги густо покрыты маленькими шиловидными листьями. В колосках находятся почковидной формы спорангии, в которых образуется большое количество одинаковых мелких спор желтого цвета.

Споры после созревания опадают на почву. При их прорастании образуется заросток (гаметофит). Заросток плауна многолетний, имеет вид маленького клубенька (2-5 мм в поперечнике) с ризоидами. Он бесцветный, лишен хлорофилла и самостоятельно питаться не может. Его развитие начинается только после проникновения в тело гиф гриба (эндотрофная микориза).

На верхней поверхности заростка, в глубине его ткани образуются антеридии и архегонии. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, вырастающий в многолетнее вечнозеленое растение — спорофит.

У плауновых наблюдается ясно выраженная смена поколений. В цикле развития преобладает спорофит. Редукционное деление происходит в спорангии при образовании спор.

Стебли и листья плаунов содержат алкалоиды, которые применяются в медицине. Споры используют в качестве порошка для присыпок, а также для обсыпки пилюль. Для охраны запасов плаунов необходимо при заготовках спор аккуратно отрезать лишь спороносные колоски.

Порядок Селагинелловые (Selaginellales), относящийся к классу Полушниковые, характеризуется разноспоровостью. Он представлен одним семейством Селагинелловые (Selaginellaceae). В роде селагинела (Selaginella) насчитывается почти 700 видов, в основном произрастающих в тропических и субтропических областях. В нашей стране встречается 8 видов этого рода. Селагинеллы очень разнообразны по внешнему виду. Большинство их — небольшие, обычно ползучие травянистые растения. Листья простые, цельные, мелкие, длиной до 5 мм. Бесполое размножение с помощью спор является основным способом размножения селагинелл.

Рассмотрим подробнее Селагинеллу селаговидную (Selaginella selaginoides). Это растение имеет короткие ползучие стебли, покрытые удлиненно-яйцевидными листьями. На верхушке побега образуются спороносные колоски. Основное отличие селагинеллы от плаунов то, что в одном и том же колоске имеются спорангии двух типов. Одни из них более крупные (мегаспорангии) и содержат 4 крупные споры (мегаспоры). Другие спорангии мельче (микроспорангии), в них содержатся многочисленные микроспоры.

Микроспора при прорастании образует сильно редуцированный мужской заросток, на котором развивается один антеридий. Из мегаспоры вырастает женский заросток, на котором развиваются немногочисленные архегонии. Передвижение сперматозоидов происходит в воде после дождя или росы. Из оплодотворенной яйцеклетки со временем вырастает взрослое растение.

Таким образом, у селагинеллы образуются споры двух видов — микроспоры и мегаспоры — и развиваются однополые заростки. Заростки, особенно мужские, сильно редуцированы, что является основным направлением эволюции высших растений. Это хорошо прослеживается в других отделах высших растений. Селагинеллы мало используются человеком.

Отдел Псилотовидные (Psilotophyta)

Отдел Псилотовидные насчитывает 12 видов. Он включает два рода: псилот (Psilotum) и тмезиптерис (Tmesipteris). Представители этих родов распространены вне пределов нашей страны в тропиках и субтропиках. Они просто устроены и напоминают риниофиты. В их строении сохранились чрезвычайно примитивные черты, которые свидетельствуют об их очень древнем происхождении.

Спорофит псилота не имеет корней и листьев. Он состоит из дихотомически ветвящейся надземной части с мелкими чешуевидными выростами и разветвленной системы корневищ с многочисленными ризоидами.

Псилот — растение равноспоровое. Споры образуются в спорангиях, расположенных на концах коротких боковых ветвей. Из споры вырастает подземный гаметофит, на поверхности которого расположены антеридии и архегонии. Сперматозоиды многожгутиковые, и, чтобы достичь яйцеклетки, им необходима вода.

Тмезиптерис сходен с псилотом, отличаясь от него более крупными листовидными придатками.

Отдел Хвощевидные (Equisetophyta)

Для хвощевидных характерно расчленение на четко выраженные междоузлия и узлы с мутовчато расположенными листьями.

В настоящее время хвощевидные представлены на Земле одним классом Хвощёвые (Equisetopsida), включающим один порядок Хвощёвые (Equisetales) и одно семейство Хвощёвые (Equisetales). В этом семействе только один род — Хвощ (Equisetum), включающий около 30 видов, из них 17 встречаются в нашей флоре (на болотах, в лесах, на лугах, на пашнях и др.).

Хвощевидные достигли наибольшего развития в каменноугольном периоде. Тогда многие из них были представлены крупными деревьями. Позже древовидные формы вымерли. Отмершие остатки их дали начало залежам каменного угля. Вымерли также и многие травянистые формы.

Современные хвощи — многолетние корневищные травы, имеющие стебель высотой до нескольких десятков сантиметров. В узлах стебля имеются мутовки ветвей. Мелкие чешуевидные листья срастаются влагалищами в трубку, функцию фотосинтеза выполняют зеленые побеги. Некоторые побеги заканчиваются спороносным колоском (стробилом), состоящим из спорангиев. Современные хвощи — растения равноспоровые.

Половое поколение (гаметофит) у современных хвощей представлено одно- или обоеполыми недолговечными, очень маленькими, зелеными заростками величиной в несколько миллиметров. На них образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а в архегониях — яйцеклетки. Оплодотворение происходит при наличии капельножидкой воды, из зиготы вырастает новое бесполое поколение — спорофит.

Строение хвощей и их жизненный цикл можно рассмотреть на примере хвоща полевого (Equisetum arvense). Это многолетнее корневищное растение, произрастающее на полях, лугах, залежах. От корневища ранней весной появляются розовато-бурые, короткие, прямые побеги, на верхушке которых образуется спороносный колосок. На оси колоска расположены спорофиллы, имеющие вид шестигранных щитков. На спорофиллах располагаются спорангии, внутри которых находятся споры.

Внешне все споры одинаковы. Каждая имеет два придатка в виде узких лент, носящих название элатер. Морфологически споры одинаковы, но отличаются физиологически. Одни из них, прорастая, дают мужские заростки, другие — женские.

Мужской заросток представляет собой маленькую зеленую пластинку, расчлененную на лопасти и прикрепленную ризоидами к почве. На концах лопастей развиваются антеридии, содержащие многожгугиковые сперматозоиды. Женский заросток крупнее, он несет архегонии. Оплодотворение происходит при наличии влаги. Из зиготы развивается многолетний спорофит. Псиной от корневищ хвоща полевого развиваются зеленые вегетативные побеги, лишенные колосков.

Другие виды хвоща имеют только один тип побега. Он одновременно и спороносный, и ассимилирующий. Практическое значение хвощей невелико.

Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)

Папоротниковидные — древние растения. Значительная часть их к настоящему времени вымерла. В наши дни папоротниковидные намного превосходят по числу видов все другие группы современных споровых сосудистых растений; их известно более 12 тысяч видов. В нашей флоре насчитывается около 100 видов из этой группы.

Представители этого отдела очень разнообразны по внешнему виду, жизненным формам, условиям обитания. Среди них много травянистых многолетних растений, есть и деревья. Тропические древовидные папоротники бывают до 25 м высотой, а диаметр ствола достигает 50 см. Среди травянистых видов есть очень мелкие растения размером в несколько миллиметров.

В отличие от плауновидных и хвощевидных, для папоротниковидных характерна «крупнолистность». «Листья» папоротников имеют стеблевое происхождение и носят название «вайи». Их происхождение подтверждается верхушечным ростом.

Размеры вай папоротников колеблются от нескольких миллиметров до 30 см. Разнообразны их форма и строение. Вайи многих папоротников совмещают функции фотосинтеза и спороношения. У некоторых видов (например, страусника) бывает два типа вай — фотосинтезирующие и спороносные. Пластинки вай довольно часто перистые, нередко многократно рассечённые.

Большинство лесных папоротников умеренных областей имеют мясистые корневища, образующие каждый год новые розетки вай, которые обычно у папоротников по массе и размерам преобладают над стеблем.

Почти все папоротники, за исключением водных,— растения равноспоровые. Спорангии их часто располагаются на нижней поверхности вай и собраны в группы — сорусы. Споры папоротников дают начало свободноживущим обоеполым заросткам (гаметофитам), несущим антеридии и архегонии. Для оплодотворения необходимо наличие капельножидкой воды, в которой могут передвигаться многожгутиковые сперматозоиды.

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорофит. По мере роста спорофит становится независимым, а гаметофит отмирает.

Отдел Папоротниковидные разделяют на 7 классов. Из них 4 класса представлены исключительно ископаемыми формами, которые по своему облику отличались от типичных папоротников.

Подробнее рассмотрим папоротник щитовник мужской (Dryopteris filix-mas), который по общему плану строения и циклу развития типичен для папоротников. Он образует толстое ползучее корневище, на конце которого ежегодно появляется розетка крупных, дваждыперисторассечённых «листьев». Молодые листья на конце улиткообразно свернуты, они растут верхушкой (как стебель). От корневищ отходят придаточные корни.

На нижней поверхности вай летом образуются округлые сорусы. Внутри спорангия образуются одинаковые споры. Щитовник мужской — типично равноспоровый папоротник. Попав на землю, спора прорастает, и образуется заросток. Он представляет собой сердцевидную зеленую пластинку размером около 1 см. На нижней поверхности заростка образуются архегонии и антеридии. В антеридиях развиваются спирально закрученные многожгутиковые сперматозоиды. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из оплодотворенной яйцеклетки постепенно вырастает многолетний крупный спорофит.

Водные папоротники — разноспоровые растения. Это немногочисленная группа. Примером может служить сальвиния плавающая (Salvinia natans), относящаяся к порядку сальвиниевых (Salviniales). Это маленькое плавающее на воде растение.

Мужские и женские гаметофиты развиваются из микро- и мегаспор, которые образуются в микро- и мегаспорангиях. Мужской гаметофит, развивающийся из микроспоры, сильно редуцирован.

Женский гаметофит развивается внутри мегаспоры, он многоклеточный. После оплодотворения развивается многолетний спорофит. Процесс прорастания спор, оплодотворение и развитие спорофита происходят в воде.

Практическое значение папоротников невелико. Молодые листья некоторых травянистых, а также сердцевину древовидных папоротников употребляют в пищу. Некоторые папоротники являются лекарственными растениями.

У папоротниковидных, хвощей и плаунов половое размножение может осуществляться лишь при наличии воды в момент оплодотворения.

Дальнейшая эволюция высших растений пошла по пути обеспечения независимости полового размножения от наличия воды.

Эта возможность реализовалась у семенных растений. Здесь продолжается общее направление эволюционного развития спорофитной линии — прогрессивное развитие спорофита и дальнейшая редукция гаметофита. Наиболее сложного строения спорофит достигает у покрытосеменных растений.

Среди высших растений только два отдела характеризуются наличием семени: голосеменные и покрытосеменные. Семя определило господство семенных растений в современном растительном покрове, поскольку внутри него уже находится зародыш спорофита и оно содержит значительный запас питательных веществ.

Семенные растения являются разноспоровыми. У них образуются микроспоры, дающие начало мужскому гаметофиту, и мегаспоры, дающие начало женскому гаметофиту.

Мегаспоры семенных растений развиваются в особых образованиях — семязачатках (семяпочках), которые представляют собой видоизмененные мегаспорангии. Мегаспора остается постоянно заключенной в мегаспорангии. В мегаспорангии происходят развитие женского гаметофита, процесс оплодотворения и развития зародыша. Все это обеспечивает независимость оплодотворения от капельножидкой воды.

В процессе развития семязачаток превращается в семя. В семени содержится зародыш — молодой, зачаточный, очень маленький спорофит. У него есть корешок, почечка и зародышевые листья (семядоли). Достаточный запас питательных веществ в семе-пи обеспечивает первые стадии развития зародыша. Таким образом, семена обеспечивают более надежное расселение растений, чем споры.

Отдел Голосеменные (Pinophyta, или Gymnospermae)

Голосеменные — это вечнозеленые, реже листопадные деревья или кустарники, редко лианы. Листья голосеменных сильно варьируются по форме, размерам, по морфологическим и анатомическим особенностям. Так, по форме листья бывают чешуевидными, игольчатыми, перистыми, дваждыперистыми и др.

Для голосеменных характерны открытое расположение семяпочек (отсюда название отдела — Голосеменные), размножение посредством семян, дальнейшая редукция гаметофита, наличие архегониев.

Голосеменные относятся к разноспоровым растениям. Микроспоры образуются в микроспорангиях, находящихся на микроспорофиллах, а мегаспоры — в мегаспорангиях, образующихся на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы, прикрепленные к оси, представляют собой укороченный спороносный побег (стробил, или шишку). Строение стробилов у голосеменных разнообразно.

Отдел Голосеменные включает 6 классов, причем классы Семенные папоротники (Pteridospermae) и Беннеттитовые (Bennettitopsida) полностью вымерли. Ныне живущие голосеменные, насчитывающие около 700 видов, относятся к классам Саговниковых (Cycadopsida), Гнетовых (Gnetopsida), Гинкговых (Ginkgoopsida) и Хвойных (Pinoposida).

Класс Семенные папоротники достиг наибольшего развития в каменноугольный период. Эти растения полностью вымерли в триасовом периоде. Они были представлены деревьями и лианами. Древовидные формы их напоминали современные древовидные папоротники. В отличие от современных папоротников, они размножались посредством семян.

Семенные папоротники имели крупные, преимущественно перистые листья. Ассимилирующие листья резко отличались от спороносных (спорофиллов). Последние были двух типов: микроспорофиллы и мегаспорофиллы.

От семенных папоротников произошли примитивные группы голосеменных растений, которые характеризуются настоящими стробилами, или шишками (беннеттитовые, саговниковые).

Класс Беннеттитовые — полностью вымершие растения. Они были в основном представлены древовидными формами. Многие из них имели стройные высокие стволы, увенчанные наверху крупными перистыми листьями.

У многих беннеттитовых были обоеполые стробилы, напоминающие по строению цветок современных покрытосеменных растений. Микроспорофиллы в большом количестве располагались по периферии стробила, а редуцированные мегаспорофиллы — в центре стробила. Каждый мегаспорофилл имел по одному семязачатку. В семенах беннеттитовых находился зародыш, заполнявший все семя.

По внешнему виду беннеттитовые сходны с саговниковыми, и считается, что эти два класса произошли от семенных папоротников.

Класс Саговниковые — некогда широко распространенная группа растений. В настоящее время этот класс насчитывает около 120 видов из 10 родов, встречающихся в тропических и субтропических районах земного шара. Саговниковые — это древовидные растения, похожие на пальмы. Листья их крупные, жесткие, вечнозеленые. У большинства саговниковых спорофиллы собраны в стробилы (шишки), которые образуются на конце ствола среди листьев. Саговниковые — растения двудомные. Мужские и женские стробилы образуются на разных особях.

Один из типичных представителей класса — Саговник поникающий (Cycas revoluta), широко распространенный в Восточной Азии. Это дерево с колоннообразным стволом высотой до 3 м. Наверху ствола — крона перистых листьев длиной до 2 м. У мужских экземпляров образуются мужские стробилы длиной 50-70 см.

Микроспоры высыпаются из микроспорангиев и переносятся метром на семяпочку, где идет дальнейшее развитие мужского заростка.

Мегаспорофиллы у всех видов рода Саговник располагаются м небольшом числе на верхушке стебля, чередуясь с вегетативными листьями. Мегаспорофиллы перистые, отличаются от вегетативных листьев меньшей величиной, окрашены в желтый или красноватый цвет. В нижней части мегаспорофилла, на его разветвлениях, расположены мегаспорангии (семяпочки). Они крупные, длиной до 5-6 см.

В центре семяпочки находится многоклеточная ткань — эндосперм (видоизмененный женский заросток), в верхней части его образуются два архегония с крупными яйцеклетками. Оплодотворение производят подвижные сперматозоиды, имеющие многочисленные жгутики. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Он имеет все части, присущие взрослому растению: первые листья (семядоли) и зачаточный стебель (подсемядольное колено), переходящий в корень.

Таким образом, у саговниковых половое поколение сильно редуцировано. Мужской гаметофит сведен до трех клеток, две из которых представляют собой антеридий. Женский гаметофит — это мелкое образование, находящееся внутри макроспорангия на спорофите. Женский гаметофит потерял способность существовать самостоятельно.

К классу Гнетовые относятся представители трех родов: Эфедра (Ephedra), Вельвичия (Welwitschia) и Гнетум (Gnetum).

Класс характеризуется следующими общими признаками: наличием покровов, похожих на околоцветник, вокруг микроспорофиллов и мегаспорофиллов; дихазиальным ветвлением собраний стробилов; двусемядольными зародышами; наличием сосудов во вторичной ксилеме; отсутствием смоляных ходов.

В роде Эфедра насчитывается 40 видов, произрастающих в засушливых и пустынных областях земного шара. Большинство видов представлено низкими, сильно ветвистыми кустарниками, напоминающими хвощи.

Эфедры — растения двудомные, реже однодомные. На мужских экземплярах образуются микростробилы, на женских — мегастробилы. На верхушке мегастробила находится семязачаток, или семяпочка (мегаспорангий). Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, а из семязачатка — семя, окруженное сочным, окрашенным в красный цвет наружным покровом.

В роде Вельвичия имеется единственный вид — вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis), обитающая в пустынях юго-западной Африки. Она имеет довольно длинный корень, короткий и толстый стебель. В верхней части от стебля отходят два супротивных лентовидных листа длиной до 2-3 м, лежащих на земле и растущих в течение всей жизни. Вельвичия — растение двудомное. Микро- и мегастробилы, образуя сложные ветвистые собрания, возникают непосредственно над основаниями листьев, как бы в их пазухе. Зрелый зародыш окружен эндоспермом и имеет две семядоли, подсемядольное колено, первичный корень и ножку.

Род Гнетум насчитывает около 30 видов. Они произрастают во влажных тропических лесах. Это небольшие деревья, кустарники и лианы. Они имеют широкие кожистые листья, расположенные супротивно. Растения двудомные. Микростробилы серёжковидные сложные. На оси мегастробила, имеющего вид удлиненной серёжки, расположены семяпочки (мегаспорангий). После оплодотворения развивается зародыш, имеющий две семядоли. Семяпочки превращаются в ярко-розовые семена.

Единственным современным представителем класса Гинкговых является древнее реликтовое растение — гинкго двулопастный (Ginrgo biloba). Это листопадное дерево, достигающее высоты более 30 м и имеющее диаметр ствола более 3 м. Листья гинкго черешковые, пластинка вееровидной формы, на верхушке обычно двулопастная. Гинкго — растение двудомное. Микростробилы серёжковидные. Семязачатки (обычно в числе двух) развиваются на мегастробилах. Внутри каждого семязачатка образуются два архегония. Сперматозоиды подвижные. Один из них оплодотворяет яйцеклетку. Из семязачатка образуется семя, которое по своему строению напоминает плод сливы. Наружный слой оболочки, покрывающий семя, сочный, под ним расположены твердая каменистая оболочка и внутренний тонкий слой. Зародыш состоит из корешка, стебелька и двух семядолей.

Класс Хвойные включает два подкласса: Кордаитовые (Cordaitales) и Хвойные (Pinidae). Кордаитовые — давно вымершие растения. Наибольшего развития они достигали в каменноугольный период. Кордаиты были крупными деревьями с моноподиально ветвящимся стеблем и высоко расположенной кроной. Между листьями на ветвях находились репродуктивные органы — сложные серёжковидные собрания стробилов.

Хвойные — наиболее обширный и богатый представителями подкласс среди всех голосеменных. По своему значению в природе и в жизни человека эта группа занимает второе место после цветковых растений. В настоящее время хвойные насчитывают около 610 видов, относящихся к 56 родам и 7 семействам. Они образуют леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки, встречаются в умеренных областях Южного полушария. По своей древности хвойные превосходят все ныне живущие группы семенных растений, они известны с карбона.

Все хвойные — только деревья и кустарники (один из видов — полупаразит). Листья их, как правило, многолетние, игловидные или чешуевидные. У некоторых хвойных они собраны в пучки, у других — одиночные. Большинство хвойных — растения вечнозеленые, но встречаются и листопадные (лиственница).

Анатомическое строение стеблей хвойных довольно однообразно. Древесина на 90-95% состоит из трахеид. В коре и древесине многих видов хвойных содержится много горизонтальных и вертикальных смоляных ходов.

Стробилы хвойных исключительно раздельнополые. Растения бывают однодомные, реже двудомные. По форме и величине стробилы сильно варьируются.

Основные черты жизненного цикла хвойных можно рассмотреть на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Это стройное дерево, достигающее высоты 40 м. На концах ветвей сосны находятся почки, которые ежегодно дают начало новым побегам.

Весной у основания некоторых молодых побегов образуются собрания зеленовато-желтых мужских шишек — стробилов. На оси мужской шишки расположены микроспорофиллы, на нижней поверхности каждого находятся два микроспорангия (пыльцевых мешка). Внутри микроспорангиев после редукционного деления образуются микроспоры. Микроспора начинает прорастать внутри микроспорангия и в конечном счете превращается в пыльцевое зерно, имеющее две клетки: вегетативную и генеративную (из последней развиваются две мужские гаметы — спермии). Пыльцевое зерно (пыльца) покидает микроспорангий (пыльник). Зрелая пыльца сосны имеет две оболочки: наружную — экзину, внутреннюю — интину. Экзина образует два воздушных мешка, способствующих переносу пыльцы ветром.

Мегастробилы называются женскими шишками. Они собраны по 1-3 на концах молодых побегов. Каждая шишка представляет собой ось, от которой во все стороны отходят чешуи двух типов: бесплодные (кроющие) и семенные. На каждой семенной чешуе с внутренней стороны образуется по два семязачатка. В центре семязачатка развивается эндосперм или заросток (женский гаметофит). Он образуется из мегаспоры, и его клетки имеют гаплоидный набор хромосом. В верхней части эндосперма закладываются два архегония с крупными яйцеклетками.

После процесса опыления начинается процесс оплодотворения. Период между опылением и оплодотворением длится около года. Из пыльцевого зерна вырастает длинная пыльцевая трубка, продвигающаяся к архегонию. Два спермия по пыльцевой трубке перемещаются к яйцеклетке. Кончик пыльцевой трубки, достигший яйцеклетки, разрывается и освобождает спермин. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой погибает. В результате оплодотворения образуется диплоидная зигота, а из нее возникает зародыш.

Зрелый зародыш состоит из подвеска, первичного корешка, стебелька и семядолей. Образование подвеска — одна из отличительных особенностей всех хвойных. Параллельно с развитием зародыша происходит превращение покрова (интегумента) семязачатка в кожуру семени. Весь же семязачаток превращается в семя. После созревания семян чешуйки шишек расходятся и семена высыпаются. Зрелое семя имеет прозрачное крылышко.

Подкласс Хвойные включает семь порядков, два из них вымерли. В настоящее время существуют следующие: Араукариевые, Ногоплодниковые, Сосновые, Кипарисовые и Тиссовые. Три последних порядка имеют наибольшее распространение.

Порядок Сосновые (Pinales) представлен одним семейством — Сосновые (Pinaceae). В этом семействе 11 родов и около 260 видов. Наиболее крупные роды — Сосна (Pinus), Ель (Picea), Пихта (Abies) и Лиственница (Larix).

Самым большим в этом семействе является род Сосна, включающий около 100 видов. В нашей стране широко распространена сосна обыкновенная, хвоинки которой собраны в пары. В азиатской части страны довольно широко распространена сосна сибирская (так называемый «сибирский кедр»), у которой хвоинки собраны в пучки по пять. Сосна сибирская дает ценную древесину и съедобные семена — кедровые орешки.

К роду Ель относится около 50 видов, обитающих в Северном полушарии. Это высокие стройные деревья. Для елей характерна пирамидальная форма кроны. Хвоинки четырехгранные, на конце заостренные. В нашей стране наиболее распространены два вида: ель европейская (Picea abies) и ель сибирская (Picea obovata).

Род Пихта насчитывает 40 видов, обитающих в Северном полушарии. Это крупные высокие деревья. Внешне похожи на ель, но их хвоинки плоские, мягкие, с двумя полосками устьиц на нижней стороне. В России широко распространена пихта сибирская (Abies sibirica). Она растет преимущественно в южных районах Западной Сибири и на северо-востоке европейской части страны.

Род Лиственница представлен 15 видами, которые обитают в Северном полушарии. Это крупные прямоствольные деревья, на зиму сбрасывающие свою хвою. Хвоинки лиственниц мягкие, плоские. Они располагаются пучками на укороченных побегах и поодиночке на удлиненных побегах. В нашей стране наиболее распространены лиственница сибирская (Larix sibirica) и лиственница даурская (Larix dahurica).

Порядок Кипарисовые (Cupressales) представлен двумя семействами. Семейство Таксодиевые (Taxodiaceae) в настоящее время включает 10 родов и 14 видов. Современные таксодиевые — крупные деревья, реже кустарники. Среди них следует упомянуть секвойядендрон (Sequojadendron giganteum), или «мамонтово дерево» — одно из самых крупных и долгоживущих растений мира. Интересен также таксодиум двурядный, или «болотный кипарис» (Taxodium distichum). Он произрастает по берегам рек и на болотах юго-востока Северной Америки. У этого дерева горизонтальные корни образуют вертикальные выросты конической или бутылковидной формы — дыхательные корни высотой до 0,5 м.

Семейство Кипарисовые (Cupressaceae) включает 19 родов и около 130 видов, широко распространенных в Южном и Северном полушариях. Кипарисовые — вечнозеленые кустарники и деревья. Листья их чешуевидные или игловидные, мелкие, расположены супротивно или в мутовках по три, редко по четыре.

Довольно много видов содержат роды Кипарис и Можжевельник (соответственно 20 и 55 видов). Виды кипариса — однодомные вечнозеленые деревья с пирамидальной или раскидистой кроной, реже кустарники. В культуре наиболее известен пирамидальный кипарис вечнозеленый. Род Можжевельник представлен небольшими вечнозелеными деревьями или кустарниками, иногда стелющимися. Листья игловидные или чешуевидные. У можжевельников после оплодотворения чешуи мегаспорофиллов становятся мясистыми, срастаются между собой, образуя так называемую «шишкоягоду». Можжевельники широко распространены. Они светолюбивы, засухоустойчивы, морозостойки и нетребовательны к почвенным условиям.

Порядок Тиссовые (Taxales) включает вечнозеленые деревья и кустарники из двух семейств, 6 родов и 26 видов. Наиболее известен род Тисс, он представлен 8 видами. В нашей стране наиболее распространен Тисс ягодный, или обыкновенный (Taxus baccata), имеющий плоские хвоинки. Это дерево имеет твердую и тяжелую древесину, почти не поддающуюся гниению. Семена окружены ярко-красной мясистой кровелькой, что делает их похожими на ягоды. Тисс ягодный — самое теневыносливое дерево из всех хвойных.

Ароидные растения: описание и названия

Ароидные растения – это крупная и очень разнообразная группа. Она включает в себя болотные травы, тропические кустарники, лианы и многое другое. Среди них есть как очень ядовитые, так и вполне съедобные виды, некоторые же получили широкую известность в качестве комнатных цветов. Фото ароидных растений, их описание и особенности вы найдете в нашей статье. Поговорим также о самых интересных представителях семейства.

Растения семейства ароидных

Ароидные, которые по-другому называются аронниковые, относятся к цветковым однодольным растениям. Их семейство включает больше ста родов и около трех тысяч видов. Большая часть ароидных растений распространена в тропических и субтропических регионах. Там условия для них наиболее подходящие, и некоторые экземпляры достигают порой невероятных размеров.

В более холодных и суровых условиях представители этого крупного семейства тоже обитают. Их можно найти в умеренном, а иногда и в субарктическом поясе. Однако в прохладных регионах их гораздо меньше, ведь ароидные тяготеют к влаге и теплу.

Растения поражают своим разнообразием. Среди них много видов причудливой формы, которую дополняет необычный окрас листьев и цветов. Все они представляют собой наземные и водные травы, кустарники, лианы и эпифиты. Последние примечательны тем, что живут не самостоятельно, а поселяются на различных растительных формах. При этом эпифиты не считаются паразитами, другие организмы они используют исключительно в качестве опоры, питаясь независимо от них.

Есть в рядах ароидных и болотные растения. Так, к ним относятся все рясковые. Они обладают очень упрощенными корнями и листьями, и обитают на поверхности прудов, болот, озер и небольших водоемов со стоячей водой. В благоприятный период они могут покрыть свой «водный дом» полностью.

Внешний вид

Ароидные растения относятся к травянистым. Для них нехарактерно наличие настоящих стеблей и мощной корневой системы. У большинства растений они представлены корневищами, клубнями, корнями-прицепками и воздушными корнями. У лианоподобных видов имеются стебли. Обычно они очень длинные и не обладают геотропизмом, то есть способны расти во всех направлениях, а не только вверх.

Листья ароидных обладают разными размерами и строением. Они могут быть узкими и скрученными, немного волнистыми или крупными, размашистыми и сердцевидной формы. Преимущественно у них широкие цельные пластины с хорошо заметным сетчатым жилкованием. Вместе с тем бывают виды и с маленькими узкими или большими сильно рассеченными листочками, как у монстеры или филодендрона, скорее, напоминающие пальмовые.

Расцветка листвы тоже разнообразна. Помимо темно-зеленого, окрас может иметь желтоватые, светло-зеленые, красные, фиолетовые и розовые оттенки. Зеленые листья каладиума имеют розовую сердцевину, у алоказии они украшены светлыми линиями вдоль центральных прожилок, у аглонеомы – они бледные и светлые, покрыты темно-зелеными пятнами и окантовкой.

Все аронниковые обладают соцветием типа «початок», но его внешний вид сильно варьируется от рода к роду. У калл, спатифиллумов оно выглядит как удлиненный трубчатый отросток, на котором располагаются очень маленькие и непримечательные цветки. Интересно, что за их цветок ошибочно принимается не само соцветие, а окутывающий его кроющий лист. Это неудивительно, ведь он часто отличается от остальных листков, приобретая белый, красный и другой окрас.

Особенности

Ароидные растения обладают хорошо развитой выделительной системой, секреты которой способствуют их защите или распространению. Прежде всего, растения известны своей ядовитостью. Их млечный сок представляет опасность для животных и человека, вызывая ожоги и отравление.

Яд ароидных отпугивает нежелательных гостей и не дает быть съеденными. А вот их нектар, напротив, привлекает определенных животных. Растения опыляются в основном при помощи ос, пчел, жуков и других насекомых, поэтому выделяют специальную жидкость с приятным ароматом для их привлечения.

Цветение некоторых ароидных сопровождается зловонным запахом, чтобы приманить падальных мух и навозных жуков. Такие растения не просто привлекают насекомых, а заключают их в ловушку. Аромат гнили и разложений напоминает среду, в которую мухи и жуки откладывают яйца. Прилетев на цветок, они оказываются его узниками, до тех пор, пока не произойдет оплодотворение.

Применение аронниковых

Несмотря на ядовитость и возможный неприятный аромат, человек не отказался от ароидных и нашел сферы, где можно их использовать. Из-за необычного вида и относительной неприхотливости они стали популярными декоративными растениями. Благодаря содержанию полезных веществ их применяют в медицине и кулинарии.

Ароидные растения с названием таро, крупнокорневая алоказия, монстера деликатесная, стреловидная ксантозома можно употреблять в пищу. Но готовят их, как правило, не полностью, а только отдельные части – побеги, ягоды или листья.

В народной медицине применяют аир и его корень для получения эфирных масел, лечения от кишечных и желудочных болезней. Аронником лечат воспаления слизистых и дыхательных путей, облегчают состояние при кори, скарлатине и простом насморке. Из монстеры деликатесной изготавливают мази и настойки, помогающие при ревматизме и болях в суставах. Ее плоды с бананово-ананасным вкусом обычно используют в качестве десерта.

Самое необычное растение, о котором вы ничего не знали:  Эуфрониевые (растение, цветок или дерево)

Среди комнатных ароидных растений особенно известны каллы, антуриум, диффенбахия, спатифиллум, алоказия, филодендрон. Лиановые виды выращивают дома, но чаще используют для озеленения заборов или фасадов. Болотные виды, такие как пистия телорезная, заводят для украшения аквариумов.

Таро, или колоказия съедобная

Таро – многолетнее растение семейства, которое употребляют в пищу. Оно произрастает в Юго-Восточной Азии и Африке, являясь местным аналогом картофеля. Растение было известно Древнему Египту, Индии и Китаю. В Древней Японии оно было главным продуктом питания до тех пор, пока его не заменил рис.

Колоказия имеет вид куста высотой до 150 сантиметров. Она обладает большими сердцевидными листьями около метра длиной. Размножается подземными клубнями, которые содержат крахмал, сахар, белки и щавелевокислый кальций. В таро много витаминов, клетчатки и других веществ, полезных для опорной, пищеварительной, сердечно-сосудистой и нервной систем. Из-за наличия кислоты листья и побеги растения не употребляют в сыром виде, зато едят после термической обработки.

Вольфия бескорневая

Вольфия относится к рясковым. Она представляет собой болотное растение семейства ароидных и самое маленькое цветущее растение на планете. Вольфия имеет вид зеленых листьев, снизу которых расположен один короткий корешок. Эти листья, на самом деле — видоизмененные стебли. Размер каждого из них не превышает 1 мм.

Растение обитает в водоемах со стоячей водой. При благоприятных условиях оно активно размножается на поверхности болота или пруда, а с наступлением осенних холодов опускается на дно и ожидает потепления. Она распространена в тропиках Азии и Африки, в Южной и Центральной Европе. Растет она и в европейской части России, но туда, скорее всего, была занесена из более теплых регионов.

Диффенбахия

Это растение родом из тропических лесов Южной и Северной Америки, которое давно известно в качестве комнатного питомца. Оно обладает крупными красивыми листьями темно-зеленого цвета со светло-зелеными вкраплениями и может вырастать до двух метров в высоту. Цветет растение не слишком красиво и всю декоративную ценность несут именно его листья.

Диффенбахию часто выращивают в домах, офисах и различных учреждениях. В помещении, где она растет, улучшается состав воздуха, становится меньше микробов и вредоносных бактерий. Вместе с тем она считается одним из самых ядовитых представителей своего семейства. Сок в ее листьях и стеблях вызывает сильные ожоги, раздражения слизистых и может привести даже к слепоте. Отравление растением проявляется диареей, воспалением и отеком тканей, нарушением дыхания и глотательного рефлекса.

Калла

Еще одно растение, широко известное любителям садоводства, – это калла. Свою популярность оно обрело благодаря красивому кроющему листу, напоминающему цветок. Окрас листа может быть практически любым – от привычного белоснежного до красного, бордового, оранжевого и бледно-желтого.

Все каллы относительно высокие и достигают около 50-70 см, а вот зантедеския эфиопская вырастает вплоть до 150 сантиметров. Растение происходит из Южной Африки, но теперь оно стало популярным во многих уголках мира. Его выращивают в садах и домах, дарят друг другу на различные праздники.

Аморфофаллус титанический

Аморфофаллус, наверное, самый причудливый род из всех ароидных. Он включает больше 170 видов, которые варьируются в размерах от 80 см до нескольких метров. Наибольший представитель – аморфофаллус титанический. Растение обладает мощным и коротким стеблем, на котором вырастает огромное соцветие, прикрытое бордовым листом, до 3 метров длиной. Общая высота аморфофоаллуса достигает около пяти метров.

Растение цветет всего несколько дней. В этот период оно выделяет жуткий запах, напоминающий смесь из «аромата» тухлой рыбы, испорченных яиц, приторной сладости и экскрементов. Его подземный клубень весит около 50 килограмм и в некоторых странах Азии употребляется в пищу.

Новости:

Яндекс Диск- создание альбома, загрузка фото
Убедительная просьба — не грузите фото на Яндекс, ссылки на фото в сообщениях через сутки пропадают!

Если вы самостоятельно не нашли на нашем сайте интересующий вас материал, то воспользуйтесь поиском.

Семейство растений Акантовые — Acanthaceae

Дата статьи: 28.01.2007 (обновлена 10.04.2008)

Семейство Акантовые (Acanthaceae Juss.) объединяет около 2600 видов, относящихся примерно к 250 родам. В основном это многолетние травянистые растения и полукустарники, широко распространенные в тропиках и субтропиках обоих полушарий. Около 10 родов, включая большинство крупных, представлены в обоих полушариях. Преобладают в семействе роды небольшие, с ограниченным ареалом. В обширном ареале акантовых выделяются четыре центра наибольшей концентрации родов: Южная и Юго-Восточная Азия, тропическая Африка и Мадагаскар, Южная Америка и Центральная Америка с островами Карибского моря. Несколько видов произрастает на юго-востоке США, 3 вида аканта (Acanthus) встречаются в Южной Европе. Наряду с крупными травами среди акантовых существуют почти бесстебельные растения с прикорневой розеткой листьев, обычны также и кустарники высотой 2–4 м.

Листья у акантовых простые, супротивные, иногда очень крупные, как у некоторых видов аканта. Цветки собраны в колосья и кисти, двуполые. Плод у акантовых — двугнездная коробочка, раскрывающаяся двумя створками.

Для представителей семейства акантовых, характерно насекомоопыление. Опылителей привлекают яркий, разнообразной окраски венчик и прицветники соцветия, обильный нектар, а иногда и нектарные желёзки на прицветничках, черешках листьев и на стеблях.

У видов афеландры (Aphelandra), якобинии (Jacobinia) и санчесии (Sanchezia) из лесов тропической Америки в опылении участвуют колибри.

Семейство акантовых делят на 5 подсемейств:

  • нельсониевые (Nelsonioideae);
  • тунбергиевые (Thunbergioideae);
  • мендонкиевые (Mendoncioideae);
  • акантовые (Acanthoideae);
  • руэллиевые (Ruellioideae).

Акантовые не имеют большого практического значения. Некоторые виды используют в народной медицине и выращивают как декоративные растения.

Семейство акантовые по-своему знаменито. Форма листьев средиземноморских видов аканта лежит в основе архитектурных украшений коринфских и композитных капителей, орнаментации фризов, карнизов и других элементов зданий.

Азистазия — Asystasia Blume.

Род Азистазия насчитывает около 20 видов трав и кустарников, произрастающих в тропической Азии, Южной Африке и Океании.

В цветоводстве культивируется один вид азистазия прекрасная. Это полукустарник семейства акантовых. Почки возобновления у него сохраняются в течение нескольких лет, в то время как верхние побеги ежегодно отмирают. Азистазию выращивают ради красивых больших сиреневых цветков, собранных в крупные кистевидные соцветия.

В тропических странах активно используют Aystasia gangetica (название происходит от реки Ганг в Индии). Она широко распространена в тропической Азии, на юге Африки. Применяется в озеленении садов и парков тропической зоны. Имеет красивые нежно-белые цветы с сиреневыми прожилками. Листья используются местными жителями в качестве салата.

В природе растение размножается семенами, которые выстреливают на небольшие расстояния из созревшей и раскрывшейся коробки.
Статья на сайте об уходе за Азистазией.

Род Акант — Acanthus L.

Род включает в себя около 40 видов род травянистых растений, реже кустарников семейства акантовых. Листья большей частью в виде розетки, очень крупные, простые, чаще перистораздельные или перисторассечённые, по краям — выемчато-колючезубчатые. Цветки в густом верхушечном колосе большей частью белые, красные или голубоватые; прицветники крупные, колючезубчатые. Родина тропики и субтропики Азии, Африки и Средиземноморье.

Название: пришло к нам из древнегреческого языка «acantha» — шип: дано это название за то, что у некоторых видов листья заканчиваются острием. ХIX веке акант в аптечной латыни именовался «Branca ursina» что означало «медвежья лапа». Теперь народное название «медвежья лапа» относится главным образом к роду Heracleum, принадлежащему к зонтичным растениям.

Известно, что два вида аканта: A. mollis (А. мягкий) и A. spinosus (А. с шипами), которые встречаются преимущественно на крайнем юге Европы (в Греции, Нижней Италии, Сицилии, южной Испании, южной Португалии), носили у греков и римлян это имя; это стройные кусты, отличающиеся красотой их больших блестящих темно-зеленых извилисто-разделенных листьев, из которых нижние на изящно изогнутых черенках выгнуты в наружную сторону и все вместе образуют открытую розетку, имеющую форму капители колонны. Это и послужило поводом к тому, что греческие архитекторы художественно подражая короне из листьев мягкого аканта (Acanthus mollis), создали открытую им капитель коринфской колонны (акант). Для украшения сосудов (например, ручек римских застольных чаш, ножек светильников) употреблялись также акантовые листья. Это пристрастие к листьям аканта наблюдается и в готической архитектуре; как на капителях колонн, так и на других украшениях древнеготических сооружений в Германии, встречается подражание этим листьям. Только эти архитектуры приняли себе за образец не листья мягкого аканта, но более узкие листья аканта колючего (A. spinosus). Оба вида аканта являются красивыми растениями не только по причине их листьев, но и вследствие присутствия на их длинных колосьях больших желтовато — или красновато-белых цветов, вследствие чего растения эти с самой древности часто разводятся в садах.

Выращивают акант ради их красивых листьев и цветов и оригинальных прицветников, его используют как декоративное растение в комнатной культуре, садах.
Статья на сайте об уходе за Акантом.

Род Афеландра — Aphelandra R. Br.

Род по разным данным включает от 40 до 170 видов вечнозеленых кустарников и полукустарников семейства акантовых, из влажных лесов в тропической Северной, Центральной и Южной Америке.

Название рода происходит от греческих слов «aphelis» — простой и «andros» — мужчина: растения имеют простые одногнездные пыльники. В литературе встречается как афеляндра.

Вечнозеленый низкорослый кустарник с декоративными пестроокрашенными листьями. Листья крупные, расположены супротивно. На светло-зеленом фоне листовой пластинки выделяются яркие белые полосы вдоль средней и боковой жилок, создавая четкий белый орнаментальный рисунок. Цветки собраны в колосовидные соцветия четырехугольной формы. Длина соцветий 12—15 см. Прицветники и цветки желтые. Венчик цветка неправильной формы — двугубый с четырьмя тычинками и одним пестиком. Цветение крупными желтыми или золотистыми цветками может длиться почти два-три месяца. Декоративность растению придают не сами цветки, а их прицветники. По окончании цветения соцветия необходимо сразу удалять. Если не удалить отцветающие соцветия, афеландра образует семена, которые вызревают к концу зимы — в феврале—марте. Плод — двугнездная коробочка; в каждом гнезде по 2 семени.

Афеландру можно использовать для выставок, временного декорирования больших помещений, зимних садов и содержания в теплых комнатах. Она прекрасно смотрится и в небольших композициях и цветочницах с влаголюбивыми тропическими растениями.
Статья на сайте об уходе за Афеландрой.

Род Белопероне — Beloperone Nees.

Род Белопероне насчитывает по разным данным от 30 до 60 видов растений семейства акантовых, распространенных в теплых умеренных, субтропических и тропических районах Америки. Ряд авторов включает данный род, в род Юстиция (Justicia).

Это кустарники и полукустарники со слабоодревесневающимися, голыми или опушенными побегами. Листья крупные голые или опушенные, ланцетные или удлиненно-яйцевидные. Цветки пазушные, единичные или многочисленные, собраны в полузонтики, желтые, красные, оранжевые, реже белые или розовые. Название рода происходит от греческих слов «belos» — стрела и «perone» — острие: по стреловидной форме связника пыльника.

Белопероне выращивается в светлый и прохладных оранжереях и помещениях. При хорошем уходе белопероне быстро растет и цветет практически круглый год.
Статья на сайте об уходе за Белопероне.

Гипоэстес — Hypoestes Soland. ex R. Br.

Род Гипоэстес насчитывает около 150 видов растений семейства акантовых. Распространены в тропических районах Южной Африки и на острове Мадагаскар.

Название рода происходит от греческих слов hypo — под, estia — дом.

Кустарники и травянистые растения. Листья яйцевидные, по краям гладкие или зазубренные. Цветки в головках или в полузонтиках. Прицветники сросшиеся в виде покрывала, у основания которого сидят 1–3 цветка.

Растения эффектны листьями, а также в фазе цветения. По нескольку экземпляров их высаживают в горшки, корзиночки и плошки для декорирования помещений и экспозиций.
Статья на сайте об уходе за гипоэстесом.

Пахистахис — Pachystachys Nees.

Род Пахистахис включает от 7 до 12 видов вечнозеленых многолетников и кустарников, относящихся к семейству Акантовые (Acanthaceae). Родина — дождевые леса Восточной Индии и тропических Центральной и Южной Америки.

В переводе с греческого «pachys» означает «толстый», а «stachys» — «колос». И в самом деле это удивительное растение привлекает оригинальностью соцветий. Некрупные белые цветки как бы высовываются из ярко-желтых или желто-оранжевых прицветников, которые расположены крестообразно и образуют колосовидное до 10 см длиной соцветие. Цветки держатся на растении недолго, но после их опадения соцветия сохраняют декоративность еще несколько недель. При хорошем уходе пахистахис украшает помещение своим эффектным цветением с апреля по август. На одном кусте бывает одновременно по 15-20 соцветий. Растение крупное (до 1 м высотой), вечнозеленое, с тонкими прямостоячими побегами, на которых супротивно расположены овальные заостренные темно-зеленые крупные листья (10-12 см длиной). Пахистахис напоминает афеландру, хотя у него нет таких декоративных листьев.

Растение довольно просто в уходе, однако требует высокой влажности воздуха и регулярной обрезки. Наиболее рациональной является двухгодичная культура. При более длительном выращивании нижняя часть растения оголяется, и оно в значительной степени теряет декоративные качества.
Статья на сайте об уходе за Пахистахисом.

Тунбергия —Thunbergia Retz.

Род Тунбергия насчитывает около 200 видов и принадлежит к семейству акантовых (Acanthaceae).

Представители рода это кустарники и многолетние травянистые растения, часто вьющиеся. Распространены в тропических областях Азии, Африки, на о-ве Мадагаскар.

В комнатах тунбергию выращивают как благодатное красивоцветущее растение.

В основном выращивают вьющиеся виды — как ампельные или для размещения на опорах. Нередко тунбергию разводят как однолетнее растение в больших горшках, выращивая каждый год ранней весной из семян.
Статья на сайте по уходу за Тунбергией.

Псевдерантемум, псеудерантемум, псевдоэрантемум — Pseuderanthemum Radlk.

Род Псевдерантемум насчитывает 120 видов растений и принадлежит к семейству Акантовых. Распространены в тропических странах западного и восточного полушарий.

Кустарники, полукустарники и травянистые растения. Соцветия верхушечные, иногда пазушные. Цветки белые, розовые, фиолетовые. Многие виды декоративны своими листьями.

Псевдерантемумы сравнительно капризные растения, им нужны стабильная и теплая температура содержания и высокая влажность воздуха. Псевдерантемум может быть использован в «тропических окнах» или флорариумах.
Статья на сайте об уходе за Псевдерантемумом.

Фиттония — FittoniaаCoem.

Род Фиттония насчитывает от 2-10 видов растений семейства акантовых, произрастающих в Перу Род, по-видимому, назван в честь сестер Элизабет и Сар Фиттон, которые опубликовали в Лондоне в 1850 г. книгу «Conversations of botany» («Беседы о ботанике»).

Многолетние низкорослые травянистые растения со стелющимися опушенными побегами. Цветки сернисто-желтые, одиночные, сидячие, собранные в верхушечные колосовидные соцветия в пазухах небольших, 1,1см длиной и 1,1 см шириной, яйцевидно-округлых, реснитчатых, супротивно расположенных зеленых прицветников.

Фиттонии замечательны окраской листьев. Растения требуют к себе повышенного внимания, так как плохо переносят перепад температур и сухость воздуха, нуждаются в обрезке.
Статья на сайте об уходе за Фиттонией.

Юстиция Justicia L. или Якобиния — Jacobinia Nees ex Moric.

К роду Якобиния принадлежит 50 видов семейства акантовых. Якобинии сейчас относят к роду Юстиция (правильнее было бы джёстиция, поскольку род получил свое название в честь шотландского садовника Джемса Джёстиса — James Justice). Распространены якобинии в тропических районах Южной Америки.

Представители рода — кустарники и травянистые растения. Листья яйцевидные, эллиптические, яйцевидно-ланцетные, зеленые или пестрые, цельнокрайные. Цветки одиночные или в малоцветковых соцветиях, желтые, красные, оранжевые, реже белые и розовые.
Статья на сайте об уходе за Юстицией (Якобинией).

Растения Класс Антоцеротовые. Свое название антоцеротовые получили от греческих слов anthos цветок и keros рог: на их розетковидном темно- зеленом пластинчатом. — презентация

Презентация была опубликована 5 лет назад пользователемАлексей Самошкин

Похожие презентации

Презентация на тему: » Растения Класс Антоцеротовые. Свое название антоцеротовые получили от греческих слов anthos цветок и keros рог: на их розетковидном темно- зеленом пластинчатом.» — Транскрипт:

1 Растения Класс Антоцеротовые

2 Свое название антоцеротовые получили от греческих слов anthos цветок и keros рог: на их розетковидном темно- зеленом пластинчатом слоевище, плотно прилегающем к почве, образуются удлиненные и слегка изогнутые спорогоны роговидной формы

6 Классификация Порядок ПЕЦИЦИЕВЫЕ 1. Семейство АСКОБОЛОВЫЕСемейство АСКОБОЛОВЫЕ 2. Семейство ГЕЛЬВЕЛЛОВЫЕСемейство ГЕЛЬВЕЛЛОВЫЕ 3. Семейство ПЕЦИЦЕВЫЕСемейство ПЕЦИЦЕВЫЕ 4. Семейство ПИРОНЕМОВЫЕСемейство ПИРОНЕМОВЫЕ 5. Семейство САРКОСЦИФОВЫЕСемейство САРКОСЦИФОВЫЕ 6. Семейство СМОРЧКОВЫЕСемейство СМОРЧКОВЫЕ Порядок трюфелевые 1. Семейство ТЕРФЕЗИЕВЫЕСемейство ТЕРФЕЗИЕВЫЕ 2. Семейство ТРЮФЕЛЕВЫЕСемейство ТРЮФЕЛЕВЫЕ

7 Порядок пецилиевые Саркосцифа ярко-красная

8 Порядок пецилиевые семейство саркосцифовые Микростома вытянутая

9 Порядок пецилиевые семейство саркосцифовые САРКОСОМА ШАРОВИДНАЯ

10 Порядок пецилиевые семейство саркосцифовые САРКОСЦИФА ЗАПАДНАЯ

11 Порядок пецилиевые семейство саркосцифовые ПСЕВДОПЛЕКТАНИЯ ЧЕРНОВАТАЯ

12 Порядок пецилиевые семейство аскоболовые

13 Порядок пецилиевые Семейство ГЕЛЬВЕЛЛОВЫЕ ГЕЛЬВЕЛЛА КУРЧАВАЯ

14 Порядок пецилиевые Семейство ГЕЛЬВЕЛЛОВЫЕ ГЕЛЬВЕЛЛА ЯМЧАТАЯ

15 Порядок пецилиевые Семейство ГЕЛЬВЕЛЛОВЫЕ РИЗИНА ВОЛНИСТАЯ

16 Порядок пецилиевые Семейство ГЕЛЬВЕЛЛОВЫЕ СТРОЧОК

17 Порядок пецилиевые Семейство ПЕЦИЦИЕВЫЕ ПЕЦИЦА ПУЗЫРЧАТАЯ

18 Порядок пецилиевые Семейство ПЕЦИЦИЕВЫЕ САРКОСФЕРА ТОЛСТАЯ

19 Порядок пецилиевые Семейство ПИРОНЕМОВЫЕ Геопиксис угольный

20 Порядок пецилиевые Семейство ПИРОНЕМОВЫЕ ГУМАРИЯ ПОЛУШАРОВИДНАЯ

21 Порядок пецилиевые Семейство ПИРОНЕМОВЫЕ ОТИДЕЯ ЗАЯЧЬЯ

22 Порядок пецилиевые Семейство ПИРОНЕМОВЫЕ ОТИДЕЯ ОСЛИНАЯ

23 Порядок пецилиевые Семейство ПИРОНЕМОВЫЕ СКУТЕЛЛИНИЯ БЛЮДЦЕВИДНАЯ

24 Порядок пецилиевые Семейство СМОРЧКОВЫЕ СМОРЧОК ВЫСОКИЙ

25 Порядок пецилиевые Семейство СМОРЧКОВЫЕ СМОРЧОК КОНИЧЕСКИЙ

26 Порядок пецилиевые Семейство СМОРЧКОВЫЕ Сморчок степной

27 Порядок пецилиевые Семейство СМОРЧКОВЫЕ СМОРЧОК СЪЕДОБНЫЙ

28 Порядок пецилиевые Семейство СМОРЧКОВЫЕ ШАПОЧКА СМОРЧКОВАЯ

Систематика растений.

РАСТЕНИЯ (Plantae, или Vegetabilia) или растительный мир — одно из царств органического мира.
Важнейшие отличия растений от других живых организмов — способность к автотрофному питанию, то есть к синтезу всех необходимых органических веществ из неорганических, основанному на использовании энергии Солнца, а также наличием у клеток плотных оболочек, состоящих, как правило, из целлюлозы. Растения осуществляют фотосинтез — процесс, в результате которого создается основная масса органического вещества биосферы и поддерживается газовый состав атмосферы. Растения — главный первичный источник пищи и энергии для всех других форм жизни на Земле. У некоторых растений питание гетеротрофное (сапрофиты и паразиты). Известно ок. 350 тыс. видов ныне живущих растений.

НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ (слоевцовые, или талломные, растения) — подцарство растений. Тело низшего растения (таллом, или слоевище) не расчленено на корень, стебель и лист. Включают только водоросли. Отделы водорослей: бурые, диатомовые(кремнистые), желтозеленые, зеленые, золотистые, красные(багрянки), пирофитовые и другие. Ранее к низшим растениям относили дробянки (бактерии, синезеленые водоросли) и грибы, которые сейчас составляют отдельные царства, а также лишайники, т. е. все организмы, кроме высших растений и животных.

ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ — подцарство растений. Синонимы — зародышевые растения (Embryobionta, Embryophyta), побеговые растения (Cormophyta, Cormobionta), теломные растения (Telomophyta, Telomobionta). В отличие от низших растений тело высших растений разделено на специализированные органы — листья, стебель и корень. Насчитывают свыше 300 тысяч видов. К высшим растениям относятся отделы: риниофиты, моховидные, псилотовидные; плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные, голосеменные и цветковые (покрытосеменные) растения.

Отдел (группа) Риниофиты
Вымершие примитивные растения
Отдел (группа) Мхи или моховидные
Преимущественно многолетние растения, характеризующиеся групповыми формами роста (дерновинки, куртинки, подушки). Распространены по всему земному шару, растут повсеместно.
около 1000 родов, свыше 20 000 видов.
Класс Антоцеротовые мхи
Класс Печеночные мхи
Класс Листостебельные мхи
Отдел (группа) Псилотовидные
Класс Псилотовые
единственные порядок и семейство Псилотовые
Отдел (группа) Плауны или плауновидные
Отдел (группа) Хвощи или хвощевидные
Отдел (группа) Папоротники или папоротниковидные
или папоротникообразные (Polypodiophyta)
Класс Папоротники (Polypodiopsida)
около 300 родов, свыше 10 000 видов
Отдел (группа) Голосеменные растения (Gymnospermae, Pinophyta)
Класс Саговники
Класс Хвойные
Класс Гнетовые
Отдел (группа) Покрытосеменные или цветочные растения
Класс Однодольные (Monocotyledoneae)
около 70 семейств, свыше 65 000 видов.
Класс Двудольные (Dicotyledoneae)
около 360 семейств, свыше 170 000 видов.

Отдел: Папоротники (Polypodiophyta)

Папоротники занимают промежуточное положение между отделом риниофитов (примитивные вымершие растения) и отделом голосеменных растений. Для Папоротников характерно чередование поколений — бесполого (спорофита) и полового (гаметофита), с доминированием бесполого поколения. Спорофит папоротников — травянистое или древовидное растение большей частью с крупными, многократно рассеченными листьями (молодые — обычно улиткообразно свёрнутые). Листья произошли из ветвлений риниофитов в результате их уплощения и ограничения в росте с последующей дифференциацией верхней и нижней поверхности листовой пластинки. Большинство папоротников лишено способности ко вторичному росту стебля. У папоротников имеются придаточные корни, которые, вероятно, произошли из видоизменённых подземных корневищеподобных органов риниофитов.

Для растений этой группы характерно большое разнообразие формы, внутреннего строения и размеров. Листья их варьируют от многократноперисто- рассечённых до цельных, от гигантских — длиной до 30 м до крошечных — всего 3—4 мм, состоящих из 1 слоя клеток. Длина стеблей у папоротников варьирует от нескольких сантиметров до 20—25 м. Папоротники бывают подземными (корневища) и надземными, прямостоячими и вьющимися, простыми и ветвистыми. Большинство папоротников — равноспоровые; лишь в некоторых линиях их эволюции уже в палеозое возникли разноспоровые, у которых споры дифференцировались на микроспоры и мегаспоры.

Отдел: Голосеменные растения (Gymnospermae или Pinophyta)

Древняя группа (отдел) семенных растений, занимающая промежуточное положение между папоротниками и покрытосеменными (цветковыми) растениями. От папоротников отличаются наличием семезачатков (семяпочек), от покрытосеменных — отсутствием плодолистиков .

Все современные виды голосеменных имеют стробилы — укороченные и ограниченные в росте репродуктивные побеги. Большинство голосеменных — деревья или кустарники, нередко достигающие огромных размеров. Некоторые сильно разветвлены и несут много небольших или мелких, часто чешуевидных листьев (кордаитовые, гинкговые и хвойные), другие не ветвятся или ветвятся очень слабо и имеют относительно крупные, большей частью перистые, листья (лигиноптеридовые, беннеттитовые, цикадовые и вельвичия). Листья сильно различаются не только по числу и размерам, но и по анатомическому строению.

Голосеменные растения известны с верхнего девона; в каменноугольном и пермском периодах уже встречаются представители большинства порядков голосеменных, достигающих своего расцвета в мезозойскую эру. Ныне сохранилось только ок. 600 видов.

Отдел Голосеменных растений (Gymnospermae или Pinophyta) включает класс саговников (около 100 видов), класс хвойных, и класс (в ряде источников — подотдел) гнетовые (эфедровые, гнетовые и вельвичиевые).

Отдел: Покрытосеменные или цветочные (цветковые) растения.

К этому отделу относится более половины известных видов растений – примерно 200 000. Размеры и форма их крайне разнообразны: крошечная свободноплавающая ряска, гигантские эвкалипты и баобабы, кактусы и кувшинки, фиалки и подсолнечники, орхидеи и магнолии, омела и луизианский мох. Некоторые виды лишены хлорофилла и питаются мертвой органикой (сапрофиты) или другими растениями (паразиты).

Первые покрытосеменные были, скорее всего, деревьями, однако почти во всех эволюционных линиях этого отдела появились травянистые виды, к которым относятся наиболее высокоорганизованные его представители. У многих цветковых растений собственно цветки почти незаметны, например у дубов, ив, злаков, осок.

Цветок – это репродуктивная структура, в общих чертах соответствующая розетке спороносных листьев папоротника или шишке хвойных. Его основные части – тычинки и плодолистики. Ярко окрашенный околоцветник, который у большинства людей и ассоциируется со словом «цветок», может отсутствовать. Характерный признак всех покрытосеменных – формирование семяпочек в особом вместилище, образованном одним или несколькими плодолистиками, – т.н. пестике. По мере развития семяпочек в семена окружающая их часть пестика (завязь) превращается в плод – боб, коробочку, ягоду, тыквину и т.п. Как и саговникам, гинкго, гнетовидным и хвойным, для развития цветковым необходимо опыление, но у них пыльца попадает не на саму семяпочку (она находится внутри завязи), а на особую верхушечную часть пестика, называемую рыльцем.

Покрытосеменные рестения делят на два класса – Двудольные (Dicotyledoneae), с двумя семядолями, и Однодольные (Monocotyledoneae) – с одной. Хотя эти названия касаются только одной особенности растений – числа зародышевых листьев в семени, эти классы отличаются друг от друга и многими другими признаками, в частности характерным числом частей цветка, анатомией стеблей и корней, жилкованием листьев и развитием тканей, обеспечивающих рост стебля в толщину. Каждый класс объединяет множество порядков, состоящих из одного или нескольких семейств.

Антоцеротовые (семейство) (растение, цветок или дерево)

Тело низших растений (слоевище, или таллом) не разделено на истинные листья, стебель и корень, хотя может иметь их внешние подобия.

Отделы (тип):

    Водоросли
    Подводные области с высокой плотностью произрастания, находящиеся, как правило, у морских берегов на глубине 10—25 метров. Признаны одной из самых производительных динамических экосистем на Земле.

Особенно важна роль лишайников в жизни животных в условиях Крайнего Севера, где растительность редка, в зимние месяцы они составляют около 90 % от рациона оленей. Особенно важен для оленей ягель (олений мох), который растёт очень медленно (3—5 мм в год).
В природе насчитывается около 25 000 видов лишайников.

Пень, поросший лишайниками

Одна из жизненных форм
лишайников — кустистая

Ягель (олений мох) в тундре

Подцарство: Высшие растения

У высших растений тело разделяется на настоящие листья, стебель и корень.

Отделы (тип):

    Моховидные, мхи, бриофиты
    Наиболее примитив­ные из числа наземных растений. Встречаются в основном во влажных, затенённых местах. Мхи распространены во всех климатических поя­сах. У мхов нет настоящих проводящих тканей, вода и минеральные вещества поглощаются всей поверхностью тела. Высота не более 20 см. Большинство мхов — многолетние растения, встречаются группами (подушками, куртинками). Мохообразные — единственные наземные растения, у которых преобладает половое (гаплоидное) поколение — гаметофит. Бесполое поколение (спорофит) у мхов представлено спорогоном, который прикреплён к гаметофиту и питается за его счёт.

Класс:

  1. Антоцеротовые
  2. Печёночные мхи
  3. Листостебельные (или бриевые мхи)
    В отличие от других моховидных тело листостебельных мхов расчленено на стебель и листья. Класс листостебельные мхи является крупнейшим классом мхов, в котором содержится 95 % всех видов. Он включает примерно 11 500 видов, растущих по всему миру.

Голосеменные
Голосеменные растения — древняя группа семенных растений, появившаяся в конце девона, около 370 млн. лет назад.

Деревянистые растения.
Главное отличие от покрытосеменных (цветковых) — отсутствие цветков и плодов, а также сосудов и древесных волокон в стебле.
Семена лежат «голо», то есть не скрыты в завязи.
Голосеменные включают более 1 000 видов.

Класс:

    Хвойные или Сосновые
    У хвойных растений семена развиваются в шишках. Все современные виды — древесные растения, хотя есть и кустарники.

Самое высокое дерево — Секвойя вечнозелёная высотой 115,2 метра.
Самое большое — Секвойядендрон гигантский, объём — 1486,9 м 3 .
Самое толстое, имеющее наибольший диаметр ствола, дерево — Таксодиум мексиканский — 11,42 метра в диаметре.
Самое старое дерево — Сосна долговечная — 4 700 лет.

Типичные представители:

  • Кедр
  • Кипарис
  • Пихта
    Характерная особенность пихт это то, что шишки у них (в отличие от других хвойных) растут вверх, а хвоя плоская.
  • Можжевельник
  • Лиственница
  • Ель
  • Сосна
    По количеству листьев в пучке виды сосен называются двухвойными, трёххвойными и пятихвойными.
  • Секвойя
  • Тис
  • Каури.

Гигантская секвойя «Генерал Шерман».
Самые большое дерево на Земле (Калифорния, США).

Дерево получило своё название в 1879 году
в честь генерала Гражданской войны Шермана.
Высота дерева «Генерал Шерман» составляет 83,8 м,
объём ствола оценивается в 1487 м 3 ,
возраст — 2 300—2 700 лет.

Секвойядендрон гигантский,
гигантская секвойя, мамонтово дерево

Можжевельник обыкновенный, или Верес
Вечнозелёный хвойный кустарник семейства Кипарисовых.

Шишкоягоды можжевельника обыкновенного.
Шишкоягоды содержат сахара (до 42 %), красящие вещества, органические кислоты (муравьиная, уксусная, яблочная),
смолы (9,5 %), эфирное масло (до 2 %), а также
микроэлементы (марганец, железо, медь, алюминий).
Хвоя содержит до 0,27 % аскорбиновой кислоты.

Шишкоягоды используются в ликёро-водочной промышленности, пивоварении, для производства можжевеловой водки и джина.
Шишкоягоды, как пряность, используют при изготовлении морса, конфет, пряников.
Можжевельник обладает токсическими свойствами!

Сосна обыкновенная (двухвойная)

Саговниковые
Саговники (устар.: саговики, цикадовые) — древняя группа семенных растений, шире всего представленная в мезозойской эре.

Гинкговые
Гинкго — реликтовое растение, часто называемое живым ископаемым.
Род включает единственный современный вид — Гинкго двулопастный.
Гинкго двулопастный — дерево высотой до 40 метров и диаметром ствола до 4,5 м. Крона вначале пирамидальная, с возрастом разрастается. Некоторые деревья достигают возраста 2 500 лет. Осенью листья желтеют и быстро опадают.
Отваренные или жареные семена гинкго с давних времен употребляют в пищу в районах его произрастания и используются в китайской медицине.

Гнетовые
Гнетумы — вечнозёленые деревянистые лианы, реже кустарники или деревья.
Самым известным из видов гнетума является гнетум гнемон (или мелинжо), выращиваемый в Юго-Восточной Азии ради съедобных плодов. Семена, молодые листья и соцветия мелинжо используют в пищу как овощи. Мука из поджаренных семян используется для приготовления тонких сухих лепёшек, которые затем обжаривают в масле, получая что-то вроде чипсов. Кора, как и у некоторых других видов гнетума, применяется для получения прочного волокна, из которого делают нитки и верёвки.

Гнетум гнемон (или мелинжо)

Класс:

  1. Двудольные
    Типичные отличительные признаки:
    • зародыш семени имеет две семядоли,
    • жилкование листьев — сетчатое,
    • имеется центральный стержневой корень,
    • количество лепестков и других частей цветка обычно кратно 4 или 5.

    В классе Двудольные описано 6 подклассов, 128 порядков, 418 семейств, приблизительно 10 000 родов и около 199 000 видов растений.

  • Однодольные
    Типичные отличительные признаки:
    • зародыш семени имеет одну семядолю,
    • жилкование листьев — параллельное или дуговое,
    • корневая система — мочковатая,
    • число частей цветка кратно 3.

    В класс однодольных растений включаются 5 подклассов, 37 порядков, около 125 семейств, более 3000 родов и около 59 000 видов.

  • Наиболее крупные по числу видов семейства цветковых растений:

    • Астровые, или Сложноцветные (Asteraceae, Compositae) — 27773 видов в составе 1765 родов;
    • Орхидные (Orchidaceae) — 27135 видов в составе 925 родов;
    • Бобовые (Fabaceae, Leguminosae) — 23535 видов в составе 917 родов.

    Разнообразие видов растений

    Царство растений насчитывает около 320 тысяч видов,
    из них около 280 тысяч видов цветковых,
    1 тысяча видов голосеменных,
    около 16 тысяч мохообразных,
    около 12 тысяч видов высших споровых растений
    (Плауновидные, Папоротникообразные, Хвощевидные).

    Интересные факты из жизни растений

    Лен цветет всего полдня.

    Зимой деревья не растут.

    Ежегодно с лица Земли исчезает 11 млрд. га тропических лесов — это в 10 раз превышает масштабы лесовосстановления

    Лимоны содержат больше сахара, чем клубника .

    В среднем, в одном гороховом стручке 8 горошин

    Национальное растение Гренландии — ива.

    В соке клена более 20 процентов сахара.

    Свежие яблоки плавают на поверхности воды, потому что они на 25% состоят из воздуха.

    За один день через листву взрослого дуба протекает до 7 тонн воды.

    Самые северные в мире растения — желтый мак и арктическая ива.

    Семена красного дерева настолько малы, что 123 000 семян весят всего 1 фунт (453,6 г).
    То есть одно семя красного дерева весит примерно 0,0036 грамма.

    Когда растения болеют, у них тоже повышается температура.

    В Китае растет фикус, возраст которого составляет 1500 лет.

    За один час стебли бамбука могут вырасти на шесть сантиметров

    Самое древнее растение на Земле — лишайник.
    Ученые предполагают, что возраст одного из лишайников в Антарктиде превышает 10 тыс. лет, а возраст некоторых лишайников с Аляски — около 9 тыс. лет. За 100 лет лишайник вырастает всего на 3,4 мм.

    Гигантская водяная лилия с Амазонки представляет собой самое крупное водное растение.
    Её листья, достигающие 2 м, способны выдержать на себе ребенка.

    Среди деревьев баобаб по праву держит мировой рекорд.
    Он знаменит своими необычными размерами. Это одно из самых толстых деревьев в мире — при средней окружности ствола 9 — 10 м, его высота всего 18 — 25 м (в «Книге рекордов Гиннесса» за 1991 г. рассказывается о баобабе диаметром целых 54,5 м).

    Растения обладают памятью.
    Все растения — живые существа и они чувствуют отношение к себе и как всякое живое существо, способны возвращать нам наши же чувства, помноженные в несколько раз. Учеными давно доказано, что растения любят, когда с ними разговаривают, а так же могут скучать, любить или не любить и даже ревновать, чувствовать музыку.

    Среди прямоствольных деревьев по высоте самые большие австралийские эвкалипты, их рост достигает 150 метров и более.

    Лагенария — одно из самых древних и загадочных растений.
    Она часто упоминается в древнейших китайских рукописях и уже тогда называлась «царицей овощей». Лагенарию специально выращивали в императорском саду как декоративное растение, а из плодов делали вазы изумительной красоты, которыми император одаривал отличившихся подданных.

    Новозеландское крапивное дерево своим ядом способно убить собаку и даже лошадь.
    Тонкие жгучие волоски на его листьях содержат гистамин и муравьиную кислоту.

    Японское дерево гинко, называемое также «серебряным абрикосом», — самое древнее из ныне растущих.
    Этот вид возник еще в юрский период, около 160 млн лет назад.

    Самый большой кактус в мире, мексиканский сагуаро, растет в Мексике и штате Аризона.
    Может достигать 15 метров в высоту и весить от 6 до 10 тонн. В его огромных тычинках иногда вьют гнёзда птицы.

    Добавить комментарий