Астероксилон (растение, цветок или дерево)

Биология и медицина

Asteroxylales (Порядок Астероксиловые)

Из числа вымерших плауновидных один из наиболее древних — род астероксилон (Asteroxylon) , известный из среднего девона ( рис. 38 ). Судя по сохранившимся надземным частям, это были невысокие травянистые растения, обладавшие неравной дихотомией . Как главный, так и боковые побеги были обильно покрыты мелкими шиповатыми листьями. Внешне эти растения напоминали современные плауны . К каждому листу подходила жилка, которая оканчивалась в самом его основании, не входя в листовую пластинку, т.е. по происхождению эти листья были энациями . Между листьями на коротких ножках беспорядочно располагались спорангии почковидной формы, которые вскрывались на вершине продольной щелью, т.е. спорангии еще не были связаны непосредственно с листьями.

Стебель с поверхности был покрыт типичной эпидермой с устьицами. Большую часть стебля занимала кора, которая подразделялась на периферическую, состоявшую из плотных паренхимных клеток, и внутреннюю, с хорошо выраженной аэренхимой . В центре располагалась актиностела ; на поперечном срезе она имела вид расходящихся от центра лучей экзархной ксилемы и участков флоэмы между ними. (Своим названием этот род обязан звездчатой форме ксилемы .) Подземные органы астероксилона неизвестны.

Энциклопедия «Жизнь растений»
ИСКОПАЕМЫЕ ПЛАУНОВИДНЫЕ (ПОРЯДОК АСТЕРОКСИЛОВЫЕ — ASTEROXYLALES)

ИСКОПАЕМЫЕ ПЛАУНОВИДНЫЕ (ПОРЯДОК АСТЕРОКСИЛОВЫЕ — ASTEROXYLALES)

Наиболее примитивной и наиболее древней группой плауновидных является порядок астероксиловых (Asteroxylales). До недавнего времени этот порядок относили к рипиофитам.

Однако сифоностелическое строение стебля, наличие листьев и в целом более подвинутый тип организации позволяют с полной уверенностью рассматривать его в пределах отдела плауновидных.

Порядок включает одно семейство астероксиловых (Asteroxylaceae) и, по-видимому, два рода — астероксилон (Asteroxylon) и схизоподиум (Schizopodium). Оба рода вымерли около 400 млн. лет назад. Первый известен только в отложениях среднего девона из ряда местонахождений (Шотландия, ФРГ, СССР и КНР), второй — в среднем девоне Австралии и позднем девоне США. Нам известны как отпечатки, так и окаменелости этих растений. Род астероксилон встречается вместе с ринией и хорнеофитом в названных выше кремнистых чертах Шотландии, близ деревни Райни.

Астероксилон был травянистым растением с очень четким расчленением на подземную и надземную части, а также на стебель и листья (филлоиды), что, как мы видели, было не свойственно риниофитам (рис. 56).

Надземная часть астероксилона была представлена прямостоячими, изредка вильчато, или дихоподиально, ветвящимися стеблями, боковые ветви которых многократно дихотомировали. Мелкие шиловидные листья с жилкой, входящей в их основание, но не доходящей до верхушки, густо покрывали стебли, как у современных плаунов. Устьица располагались Не только на листьях, но также на стебле.

Стебли отходили от подземной части, представленной горизонтально распростертым дихотомически ветвящимся ризомоидом, лишенным, как у всех плауновидных, корневых волосков.

Стела стебля представлена зкзархной или переходной к мезархной актиностелой, которая в основании стебля переходит в сифоностелу со слабо развитой сердцевиной. Это отличает астероксилон от риниофитов и сближает с плауновидными. Ксилема имеет ясно выраженную звездчатую форму, с чем связано научное название рода Asteroxylon (от греч. aster — звезда и xylon — дерево, в данном случае — древесина).

Основную массу стебля (приблизительно 4/5 его диаметра) составляла кора, очень мощная в сравнении с диаметром стелы. Ее средняя часть имела губчатое строение; она состояла из широких воздухоносных каналов (полостей), разделенных перегородками из паренхимных клеток.

Обилие воздухоносных полостей свидетельствует, по мнению ученых, о земноводном, полупогруженном образе жизни астероксилона.

Анатомическое строение ризомоида было очень примитивным и сходным со структурой ризомоида ринии. Интересно, что в коре как стебля, так и ризомоида были обнаружены гифы и споры грибов, с которыми, по-видимому, астероксилон находился в симбиозе.

Спороношения, достоверно принадлежащие астероксилону, до настоящего времени не обнаружены.

Среди древнейших плауновидных, остатки которых обнаружены в отложениях девонской системы, наряду с представителями порядка астероксиловых (Asteroxylales) встречены остатки растений и из другого целиком вымершего в палеозойскую эру порядка протолепидодендровых (Protolep >

В верхнем палеозое плауновидные достигли своего максимального расцвета: представители многочисленных родов и семейств были широко распространены по земному шару и занимали различные экологические ниши. Но основную роль в сложении растительного покрова многих областей играли, по всем данным, представители класса полушниковых. Среди них особенно выделялись своими размерами лепидодендроны, или чешуедревы (Lep >

Лепидодендроны обладали колонновидным главным стеблем — стволом — высотой до 30 м и диаметром более 1 м у основания (рис. 58). Первичная и вторичная древесины занимали небольшую часть объема ствола, большая часть которого была сложена паренхимной тканью. Крона дерева формировалась в результате многочисленных последовательных дихотомических ветвлений стебля.

Ствол молодого растения был густо покрыт очень длинными шиловидными листьями. У некоторых видов они могли быть длиной до 1 м при ширине более 1 см.

По мере роста растения листья постепенно опадали начиная снизу вверх, и на поверхности ствола оставались лишь листовые подушки, в верхней части которых, в ямке, сидел язычок, а в средней находился листовой рубец с пучком листового следа и выходами воздухоносной ткани — парихнами (от греч. para — около и ichnos — след). Листья были покрыты тонким слоем кутикулы, а под эпидермой располагался мощный слой толстостенных клеток, придававший листьям необходимую жесткость и упругость. Кольцо этой укрепляющей ткани прерывалось только на нижней стороне листа, в области двух устьичных ложбинок, на дне которых располагались многочисленные устьица. При таком погруженном положении устьичного аппарата капельки воды, конденсируемые на поверхности растения из атмосферной влаги, не могли закупорить устьица, и испарение воды (которое и так шло во влажной атмосфере тропических болот с небольшой скоростью) не прерывалось. Это имело большое значение для поддержания восходящего тока воды в гигантском стволе и громадной кроне. Поддержанию такого тока способствовала и деятельность язычков, которые выделяли воду, поставляемую к их основанию мощным тяжем ксилемы.

Газообмен растения с окружающей средой осуществлялся не только с помощью устьиц, но и через парихны. По межклетникам воздухоносной ткани, буквально пронизывающей все органы растения, воздух с кислородом проходил и в находящуюся в анаэробной болотистой почве корневую систему. На подземных осях корневой системы сидели по спирали корни, не имевшие корневых волосков, длиной до 50 см и более. Эти оси, или ризофоры, называют стигмариями (от греч. stigma — клеймо), так как после опадения корней поверхность ризофоров оказывалась покрытой небольшими округлыми рубчиками.

Стробилы лепидодендронов, сидевшие на концах ветвей, могли достигать в длину 50 см и диаметра 5 см. В обоеполых стробилах мегаспорофиллы располагались в нижней, а микроспорофиллы — в верхней их части. В микроспорангиях развивались тысячи мелких микроспор. У более примитивных видов лепидодендронов в мегаспорангиях развивались сотни небольших мегаспор. У более подвинутых их число уменьшилось до 16, даже до 12 и 4, а размер мегаспор увеличился почти до 1 мм. И наконец, в спорангиях наиболее подвинутых видов развивалась всего одна мегаспора, которая тут же прорастала, образуя женский гаметофит (заросток), защищенный от неблагоприятных воздействий внешней среды толстой стенкой спорангия или завернутыми краями спорофилла, создававшими для гаметофита дополнительный покров (рис. 58).

Эволюция полушниковых как класса шла далее таким образом, что растения как бы созревали на все более и более ранних стадиях индивидуального развития. На смену сильно разветвленным гигантским лепидодендронам с многочисленными стробилами в пермское время пришли более низкорослые и менее разветвленные сигиллярии, или печатницы (Sigillaria, рис. 59), которых в мезозойское время сменили плевромейи (Pleuromeia, рис. 59) — невысокие (1-2 м), неразветвленные растения с одним верхушечным стробилом. В некоторых районах Земли плевромейи образовывали по берегам морей заросли, возможно напоминающие современные мангры. Одновременно с уменьшением величины и степени разветвленности верхней части оси полушниковых уменьшались размеры и число ветвей ризофора, и в копце концов эти процессы достигли своей крайней степени выражения у современного полушника, который условно можно считать лепидодендроном, созревающим в первый год жизни. Образно говоря, старцы чешуедревы дошли до наших дней в образе преждевременно состарившихся юношей.

К отделу плауновидных, возможно, относятся не имевшие еще, как и астероксилон, настоящих листьев с жилками содония и каулангиофитон (рис. 57, 1 — 2), которые многими палеоботаниками сближаются с зостерофиллофитами. Некоторые каменноугольные плауновые имели споры с воздушными мешками (рис. 59, 3).

В каменноугольных лесах из древовидных представителей полушниковых на почве произрастали не только травянистые представители плауновых, но и травы из порядка селагинелловых (рис. 59, 4 — 5).

В конце палеозойской эры и в начале мезозойской все крупные высокоспециализированные представители плауновидных вымерли, уступив свое место более конкурентоспособным голосеменным. Но обитавшие под пологом своих древовидных сородичей мелкие травянистые плауновидные смогли не только пережить эру господства голосеменных, но и успешно приспособиться в дальнейшем к жизни в сложно организованных сообществах с преобладанием цветковых растений.

Экология СПРАВОЧНИК

Информация

Добавить в ЗАКЛАДКИ

Поделиться:

Астероксилон

Астероксилон был травянистым растением с очень четким расчленением на подземную и надземную части, а также на стебель и листья (филлоиды), что, как мы видели, было не свойственно риниофитам (рис. 56).[ . ]

Мелкие шиловидные листья с жилкой, входящей в их основание, но не доходящей до верхушки, густо покрывали стебли, как у современных плаунов. Устьица располагались не только на листьях, но также на стебле.[ . ]

Некоторые каменноугольные плауновые имели споры с воздушными мешками (рис. 59, 3).[ . ]

Оба рода вымерли около 400 млн. лет назад. Первый известен только в отложениях среднего девона из ряда местонахождений (Шотландия, ФРГ, СССР и КНР), второй — в среднем девоне Австралии и позднем девоне США. Нам известны как отпечатки, так и окаменелости этих растений. Род астероксилон встречается вместе с ринией и хор-неофитом в названных выше кремнистых чертах Шотландии, близ деревни Райни.[ . ]

В последние годы из отдела риниофитов исключен ряд родов, например спорогонитес (Sporogonites), астероксилон (Asteroxylon) и псевдоспорохнус (Pseudosporochnus).[ . ]

Обилие воздухоносных полостей свидетельствует, по мнению ученых, о земноводном, по-лупогруженном образе жизни астероксилона.[ . ]

Ксилема имеет ясно выраженную звездчатую форму, с чем связано научное название рода Asteroxylon (от греч. aster — звезда и xylon — дерево, в данном случае — древесина).[ . ]

Дальнейшим шагом в эволюции ветвления является так называемое дихоподиальное ветвление, часто, но неправильно называемое сим-подиальным. Анизотомия переходит в дихоподиальное ветвление в результате резко неравного развития двух дочерних ветвей, когда одна из них перевершинивает другую. Процесс такого перевершинивания приводит к возникновению дихоподия, внешне напоминающего так называемый симподий цветковых растений, с его зигзагообразной главной осью. Дихоподиальное ветвление было характерно для примитивного девонского рода астероксилон (Аз1сгоху1оп), оно имеет место у многих плаунов и селагинелл, у некоторых древнейших хвощевидных и у многих папоротниковидных.[ . ]

Астелия – растение с металлическим блеском

На выставке FlowerExpo-2012 я обратила внимание на новое великолепное растение в голландской экспозиции – астелию ‘Silvershadow’. Она привлекла внимание своей безупречной структурой злаковидного растения, а особенно – отливающей металлом, изящно изогнутой серебристой листвой. Оказалось, что это очень интересное и редкое в природе растение, которое вовремя подхватила цветочная индустрия.

В мире известно более 25 видов астелий, все они произрастают на островах Тихого океана, Фолклендских островах, Реюньоне и Маврикии. Еще недавно астелии относили к семейству лилейные, но теперь вместе с еще 3 родами растений их обособили в самостоятельное семейство Астелиевые (Asteliaceae).

Название Astelia происходит от двух греческих слов: a – без, и stele – столб, ствол, и указывает на отсутствие стебля у растения.

Серебристой листвой наиболее славится астелия чатемская (Astelia chatamica), получившая свое название от Чатемских островов вблизи Новой Зеландии, эндемичного места произрастания растения. Правда, местное население дало ей не столь благозвучное для нашего уха наименование, нежели нежное и поэтичное латинское «астелия». Ее здесь называют «какаха» или «лен Мориори». Внешне она напоминает новозеландский лен (Phormium tenax).

Астелия чатемская — короткокорневищное вечнозеленое многолетнее растение, образующее заросли наподобие осоковых. Ее листва, сверху зеленая, а снизу — серебристо-серая, ремневидная, заостренная на концах, достигает 1,5 м длины. В отличие от других серебристых растений, которые покрыты чешуйками или волосками, либо восковидным слоем, металлический отлив астелии больше обусловлен чередованием белых и серебристых полос и ребристой поверхностью листвы.

В природе размножается семенами, заключенными в оранжевые ягоды, которые местное население, якобы, использует в пищу. Но растение является двудомным, мужские и женские соцветия-метелки с зеленоватыми цветками образуются на разных растениях, поэтому для образования семян необходимы экземпляры обоего пола.

В последнее время на растение обратили внимание гибридизаторы, появились культивары с серебристой, красной, зеленой листвой, более крупных размеров, до 3 м длиной.

Предлагаемая сейчас в продаже астелия ‘Silvershadow’ – самый серебристый из всех известных на сегодня сортов. Она представляет собой гибрид астелий чатемской и жилковой (Astelia chathamica x Astleia nervosa), полученный в 2004 году. Астелия чатемская была использована в качестве материнского растения, в отличие от нее гибрид имеет серебристую окраску с обеих сторон листа. Листья мечевидные, более широкие, гладкие, толстые, прочные, снизу с выпуклой средней жилкой, плотно опушенные незаметными короткими шелковистыми волосками и выглядят глянцевыми. Она более компактная. Корневая система волокнистая, плотная, умеренно разветвленная.

Богатые оттенки листвы обратили на себя внимание флористов, и астелия начинает завоевывать свой сегмент в ассортименте декоративной зелени для букетов. Широкое производство растения стало возможным благодаря методам культуры тканей. В то же время численность природных популяций на островах сокращается вследствие нарушения естественного растительного покрова из-за выпаса скота, что привело к необходимости создания «резервных» популяций на отдельных Чатемских островах.

Условия выращивания

Места произрастания астелии чатемской в природе – от скалистых склонов и открытых солнечных, но влажных мест, до частичной тени под пологом лесов и в зарослях кустарников и берегов озер, ручьев. Единственное непременное условие – хорошо дренированные почвы. Астелия жилковая – горный, более засухоустойчивый вид. Их гибрид получился более засухоустойчивым, чем астелия чатемская.

Если вы приобрели астелию ‘Silvershadow’, то должны понимать, как важен для этого растения правильный уход, а именно, достаточный полив, без избытка влаги, допускающий лишь кратковременное подсушивание. Иначе легко потерять ценный экземпляр, а возобновить его практически не представляется возможным. Дело в том, что, как пишут, делением растение размножается трудно. А семенное размножение и вовсе невозможно, растение не цветет и не образует плодов. В промышленных условиях ее размножают методами клонального микроразмножения. Так что это растение для бережливых.

Астелия предпочитает влажные рыхлые торфянистые дренированные почвы. Любит хорошее освещение, выносит прямые солнечные лучи. Оптимальная для растения температура +22 о С, но выдерживает температуры до +40 о С. В комнатных условиях вырастает примерно 30 см в высоту.

В европейских странах более теплого климата ее сажают и в открытый грунт, где она способна выдерживать холода до -5 о С. В наших условиях можно выносить ее на лето в сад, выставлять на балкон или террасу, ветер и сухость воздуха не вредят ее внешнему виду. В зимнее время ее можно содержать в оранжерее или в помещении, при этом желательно понижение температуры до +15 о С из-за слабой зимней освещенности. «Серебро» листвы при недостатке света тускнеет и она становится более зеленой.

Астероксилон (Asteroxylon)

Астероксилон (Asteroxylon), известный из среднего девона, имел под­земные (подводные?) «корневища», от которых отходили дихотомически разветвленные оси, функционировавшие как корни. Они были безлист­ными (рис. 318). Надземные участки до 1 м высотой также ветвились ди­хотомически и были расчленены на «стебли» и «листья». Листья мелкие, шиловидные, представляли собой выросты стебля (энации). В основа­ние каждого листа входил пучок, отходивший он центральной стели. По внешнему виду растение очень сходно с плаунами. Это сходство распрост­раняется и на внутреннее строение, поэтому в современной классификации астероксилон относится не к псилофитам, как ранее, а к плауновидным. «Стебли» имели центральный цилиндр в виде актиностели. Ленты ксилемы и флоэмы здесь чередовались друг с другом (рис. 318).

Целоксилон Андийский — самая высокая пальма в мире

Восконосная пальма или Целоксилон Андийский (лат. ceroxylon quindiuense) – национальное дерево Колумбии и самая высокая пальма в мире. Этот вид пальм произрастает большими группами исключительно в высокогорной долине Кокора (департамент Киндио, северозапад Колумбии). Эти деревья уникальны по своей природе и являются визитной карточкой Колумбии.

Долина Кокора расположена в верховьях реки Киндио (главная река департамента Киндио), на высоте между 1800 и 2400 метров.

Долина также является так называемым входом в Национальный природный парк «Лос-Невадос», который расположен на территориях четырех департаментов Колумбии (Толима, Кальдас, Киндио и Рисаральда) и занимает площадь в 60 км2.

Долина расположена на большой высоте, именно поэтому она почти всегда затянута облаками. Высокие пальмы, пронзающие облака представляют собой захватывающий, и даже слегка нереальный вид.

Восконосные пальмы вырастают до 50 метров и живут около 120 лет.

Листья у них тёмно-зелёные с сероватым оттенком, ствол цилиндрический, гладкий, светлый и покрыт воском.

До изобретения электричества, пальмовый воск использовался в производстве мыла и свечей.

Внешняя часть ствола использовалась для строительства домов и систем водоснабжения.

Плоды служили пищей для крупного рогатого скота и свиней.

Столетиями христиане обрезали листья с пальм для празднования Вербного Воскресения. Они использовали листья для того, чтобы делать пышные букеты для празднования триумфального въезда Иисуса Христа в Иерусалим.

Неконтролируемая вырубка пальм местными жителями привела к тому, что колумбийское правительство было вынуждено принять меры для сохранения оставшихся деревьев.

С 1985 года указом, разработанным католической церковью и правительством Колумбии, запрещается вырубка деревьев под угрозой штрафа. А сохраненные деревья до сих пор растут в долине Кокора, где их можно увидеть и потрогать.

Плауновидные. Плауны

КЛАСС ПЛАУНЫ (Lycopsida, Lycopodiophyta, Lycopodiopsida)

Произошли в раннем девоне от зостерофиллофитов. Это небольшие споровые растения, обладающие сосудистой системой. Равноспоровые. Это самая древняя группа растений из живущих сегодня. Современные плауны являются невысокими многолетними травянистыми растениями подлеска или эпифитами. Наиболее разнообразны в тропиках.

Имеют четко различимые микрофиллы, корни и стебли. Микрофиллы (энации) обычно очень мелкие, без жилки или только с одной главной жилкой, подходящей к основанию микрофилла, покрывают стебли, часто располагаясь по спирали. В основании микрофилла подушечки нет. Ползучий стебель стелется неглубоко в почве или по ее поверхности и от него отходят вертикальные побеги со спорофиллами. Побеги ветвятся дихотомически. Спорангии размещаются на спорофиллах, часто собранных в колоски или стробилы.

Limnothetis gobiensis. Реконструкция фертильной зоны Псевдомоноподиально ветвящийся побег Ветвящийся побег

+ Limnothetis gobiensis. Лимнотетис гобийский. Ранний мел (Aptian), Южная Монголия. Водный или полуводный плавающий ликопсид, который образовывал вместе со мхами плавающие острова в эутрофических озерах.

Массивный клубень Limnothetis gobiensis с рубцами от корешков несет 6 ветвей с редкими листьями. Побеги ползучие. Базальная часть побегов прямая, толщиной 1 мм. На высоте 30 мм выше основания ветви дихотомически раздваиваются, давая начало облиственным побегам. Второе ветвление происходит через 1–3 мм, что создает впечатление мутовки. Последовательные ветвления неравные, псевдомоноподиальные, главная ось остается выпрямленной, а боковые двухрядные, чередующиеся. Боковые ветви расположены под острым углом к главной оси. Стерильные побеги напоминают таковые у селагинеллы.

Limnothetis gobiensis. Ризом, несущий несколько облиственных побегов Участок голотипа, показывающий мелкие дорсальные листья Побег с придаточными корнями

Листья язычковые, на главной оси они одного типа, на боковых осях двух типов (диморфные); вентральные листья широкоовальные, перекрывающиеся, такие же, как на главной оси; дорсальные листья маленькие, около 1 мм длиной, заостренные. Листья Limnothetis gobiensis широкоовальные или ромбические, 3–4 х 2–2,5 мм, перекрывающиеся. Рубец лигулы выглядит как ямка у основания листа.

Фертильная зона состоит из скученных коротких побегов, несущих единичные спорангии, защищенные перекрывающимися кроющими листьями. В действительности, спорангии могут быть не верхушечными, а псевдотерминальными, расположенными в пазухах верхушечных кроющих листов.

Limnothetis gobiensis. Спорангиефоры, несущие единичный микроспорангий, укрытый листьями Спорангиефор с крупным спорангием (мегаспорангием?) Почкообразные тела — гаметофиты

В плодородной части побега Limnothetis gobiensis специализированные фертильные спорангиеносцы находятся в пазухе каждого вентрального листа. Спорофиллы эллиптические, состоят из короткой ножки, несущей оконечный спорангий и примерно десяти плотно расположенных кроющих листов, прикрывающих спорангий. Спорангии диморфные, 1,2 х 1 мм и 1 х 0,6 мм. Микроспорангии являются эллиптическими, содержат многочисленные (несколько сотен) мелкие трилетные споры. Мегаспорангии значительно больше, округлые и выглядят более объемистыми. Микроспоры трилетные, гладкие. Диморфизм спорангиев предполагает разноспоровость, однако споры были извлечены только из меньших спорангиев. Трилетные мегаспоры были найдены в ассоциации с растением, но не непосредственно в спорангиях.

Округлые тела, 2–7 мм в диаметре, с толстой сложенной кутикулой, связанные с корнями, могут быть клубеньками. Придаточные корни расположены в пазухах вентральных листьев.

Известны побеги Limnothetis gobiensis со спорангиями. Массовое распространение гаметофитов Limnothetis предполагает, что мегаспоры прорастали в воде и гаметофиты плавали до тех пор, пока не оседали на грязевых берегах водоемов.

+ Smeadia clevelandensis. Поздний девон (Famennian), Северная Америка (Огайо). Это травянистое растение имело сифоностельный стебель и спирально расположенные листья. На конце ветви находился вертикальный удлиненный стробил. Длина найденного стебля 71 мм и диаметр 4 мм. Он покрыт чешуеобразными листочками и листовыми рубцами без листовых подушек. Небольшая центральная паренхиматозная сердцевина окружена экзархной ксилемой. Трахеиды протоксилемы имеют кольцевые утолщения. Внутренняя зона коры имеет листовые следы. Этот плаун обладает особенностями сразу нескольких групп и его точная классификация затруднена.

Stigmarioides truncatus. Типовой вид. Видны присоединенные придатки Рубцы от придатков на поверхности стебля

+ Stigmarioides truncatus. Пенсильваний, Северная Америка. Находка была описана как корневая структура, близкая к чалонериевым, однако в настоящее время ее корневая структура считается сомнительной. Stigmarioides truncatus представляет собой цилиндрическую ось ликопсида длиной 5,7 см, шириной 24 см, со спирально расположенными округло-эллиптическими рубцами придатков шириной 1,8 мм, высотой 1,2 мм, покрывающими поверхность. У рубцов отсутствуют следы сосудистого пучка или парихн. Ответвление от оси Stigmarioides truncatus также имеет рубцы от придатков и, очевидно, является продолжением основной оси. 8 придатков найдены присоединенными к стеблю. Они имеют длину до 10,4 мм и ширину 1,2 мм. Большая их часть ориентирована под косым углом к главной оси, один придаток — под прямым углом. Невозможно определить, являются ли эти придатки корнями или листьями, но больше аргументов имеется за то, что это листья. Таким образом, эта находка Stigmarioides truncatus должна рассматриваться как Incertae Sedis плауновидных.

+1. ПОРЯДОК АСТЕРОКСИЛОВЫЕ (Asteroxylales)

Возникнув в позднем силуре (или раннем девоне) они вымерли к концу девона. Это одна из наиболее древних групп растений. До недавнего времени их относили к риниофитам, однако их стебель имеет сифоностелическое строение, имеются микрофиллы, и общий более продвинутый уровень организации позволяет причислять их к плауновидным.

Имели небольшие травянистые спорофиты. Настоящие корни отсутствовали, многократно ветвящиеся корневища росли по поверхности субстрата и выпускали короткие, вертикальные ветви, ветвящиеся дихотомично. Занимают промежуточное положение между зостерофиллофитами и более развитыми ликопсидами. В среднем девоне эта линия разделилась на две ветви: одна привела к современному плауну (Lycopodium), вторая — к линии пролепидодендроны–селагинелла–лепидодендроны.

+1.1. СЕМ. АСТЕРОКСИЛЫ (Asteroxylaceae)

+ Asteroxylon. Астероксилон. “Звездчатая древесина”. Ранний девон (Pragian–Emsian), северо-восток Шотландии (Райни). Отличается от других родов растений из Райни большими размерами — до 0.5–1 м высоты и до 12 мм диаметр стебля. Равноспоровый.

Астероксилон — одно из хорошо известных растений из Райни. Подобно другим самым ранним наземным растениям, состоял из горизонтального корневища, от которого отделялись вертикальные стебли с боковыми ветвями. До настоящего времени остается неизвестным гаметофит растения. Надземные побеги астероксилона имеют максимальный диаметр 12 мм и густо покрыты характерными подобными чешуйкам листиками или филлоидами длиной 5 мм, нерегулярной спиралью окружавшими каждый побег. Возможно, был самым крупным растением флоры позднего девона в Шотландии, которая в это время была расположена возле экватора, в тропическом климате. Ветвление дихотомическое и моноподиальное.

Asteroxylon. Поперечное сечение побега с листьями, расположение и устройство спорангиев

Одна из типичных особенностей астероксилона — то, что стебли были покрыты мелкими шиповидными или чешуевидными листочками-филлоидами (энациями) до 5 мм длины, развившимся из эпидермиса, расположенными спирально вокруг побегов. Эти примитивные образования еще не являются настоящими листьями, так как не имеют сосудистой жилки (она доходит только до их основания). Кутикула и на стеблях и на филлоидах имеет обильные устьица с отличительными замыкающими клетками темного цвета. Поверхность эпидермиса филлоидов изменяется от гладкой до бугорчатой, тогда как у побегов она гладкая.

Кора может быть разделена на узкую внешнюю зону тесно упакованных клеток и более широкую внутреннюю кору, в которой, в свою очередь можно выделить три зоны: внешний и внутренний слой компактных клеток с перегородчатым средним губчатым слоем удлиненных клеток с хорошо развитой межклеточной сетью воздухоносных каналов (полостей), что может свидетельствовать о полупогруженном образе жизни. В коре видны были следы сосудов, ведущие к основаниям энациев. Иногда внутренние зоны коры инфицированы грибами, с которыми астероксилон, очевидно, находился в симбиозе. Кора составляла основную массу стебля (до 80%).

Сосудистая жила весьма отличительна. Актиностела экзархная или переходная к мезархной, у основания оси переходит в сифоностелу. Трахеиды примитивного G-типа. Ксилема имеет звездчатую форму, что и дало название роду (aster — звезда). Ткань флоэмы лучше всего развита между жилками ксилемы. Сосуды отделялись от центральной жилки, но доходили только до основания листочков (энациев), не распространяясь дальше.

Горизонтальное корневище простое, цилиндрическое, его ветви проникали в почву на 20 см. Корневища астероксилона имеют диаметр до 4.2 мм. Они являются беспокровными, не имеют ризоидов и неоднократно ветвятся. Эпидермис корневищ бугорчатый. Корневища имеют эллиптическую жилку ксилемы со спиральными утолщениями.

Спорангии астероксилона почкообразные, несколько уплощены посредине, имеют краевой механизм раскрывания. Максимальные размеры отдельного спорангия 7 х 2.5 мм. Их расположение на воздушном побеге растения скорее рассеянное, каждый спорангий расположен сбоку на восходящем стебле и присоединен коротким стебельком, выходящим между энацием и главным стеблем. Боковое расположение спорангия отличает астероксилон от остальных растений из Райни.

Астероксилон и анатомически более сложен, чем другие известные растения из сланцев Райни. На основании структуры его апикальной меристемы и бокового расположения спорангиев, растение рассматривают как ликофит (плаун). Спиральные утолщения и сетчатые клеточные оболочки ксилемы также типичны для плаунов. Однако у современных плаунов микрофиллы обладают одной сосудистой жилкой, а у астероксилона сосудистый след исчезает у основания филлоида, что позволяет предположить, что астероксилон представляет собой промежуточную стадию в эволюции листьев плаунов.

Астероксилон довольно часто встречается в слоях кремнистых сланцев в Райни и очевидно образовывал значительный компонент флоры раннего девона. Он часто находится в ассоциации с такими родами, как Nothia, Rhynia, Aglaophyton и иногда Ventarura. Это говорит о том, что, прежде всего он представлял собой часть разнообразного растительного сообщества, а не образовывал монотипические заросли.

Тот факт, что астероксилон обладал обширной, проникающей через подложку корневой системой, предполагает, что он мог использовать большие объемы воды и питательных веществ, чем другие растения из Райни. Наличие микрофиллов увеличивает фотосинтезирующую поверхность воздушных побегов, а большая плотность устьиц означает большую эффективность газообмена и испарения. Вероятно, астероксилон мог вынести более засушливые условия обитания, чем большая часть флоры Райни

Первоначально помещался в порядок Protolepidodendrales, но он представляют намного более примитивную линию происхождения, и был помещен в свой собственный таксон. Он находится на полпути между Zosterophyllopsida и более развитыми плаунами. В середине девона эта линия раскололась на две: ныне живущих плаунов и линию, ведущую к Protolepidodendron — SelaginellaLepidodendron.

Asteroxylon mackiei. Модель растения Asteroxylon mackiei. Участок побега со спорофиллами

+ A. mackiei. Астероксилон Маки. Ранний девон, Шотландия. Высота около 50 см. Один из самых примитивных плаунов. Этот вид найден только в Райни. Прекрасная сохранность экземпляров позволила детально изучить растение на уровне клеточного строения. Первичная кора имеет воздушные полости, которые указывают на полуводные условия жизни. Концы молодых ветвей свернуты спирально.

Asteroxylon elberfeldense

+ A. elberfeldense. Астероксилон элберфельдский. Средний девон (Eifelian–Givetian), Германия, Шотландия, Норвегия, Украина (Донецк), Алтай. Стебли дихотомически или симподиально ветвящиеся, окончания побегов иногда свернуты в кольцо. Спорангии расположены на концах боковых ветвей. Найденные стебли имеют длину около 60 см и позволяют предположить, что общая длина растения составляла около одного метра. Диаметр ветвей 0,5 см. Стебли густо покрыты спирально расположенными короткими микрофиллообразными придатками. Принадлежность этого рода к астероксилону дискуссионна. Синоним: Thursophyton milleri, Hostimella.

Schizopodium davidi. Поперечный срез стебля

+ Schizopodium davidi. Средний девон, Австралия (Квинсленд). Близок астероксилону в общей форме. Стебель цилиндрический, 3–15 мм в диаметре, несущий разветвляющиеся безлистные стебли. Ксилема отличается от таковой у астероксилона тем, что имеет элементы, расположенные регулярными радиальными рядами — характеристика размещения вторичной древесины, которая образуется слоем камбия, но в этом экземпляре камбия нет. Проводящая система звездчатая.

+2. ПОРЯДОК ДРЕПАНОФИКУСЫ (Drepanophycales, Baragwanathiales)

Поздний силур–ранний карбон, Северная Америка, Азия, Австралия. Небольшие травянистые растения, включенные в эту группу, являются промежуточным звеном между зостерофиллофитами и другим плаунами, являясь предками по отношения к современным плаунам. Это одни из наиболее древних и примитивных плауновидных сосудистых растений. Имеют много общего с кембрийским алданофитоном из отложений Сибири.

Ветвление стебля преимущественно дихотомическое. Вертикальные оси имеют экзархную первичную ксилему. Сосудистая система – плектостела или актиностела. Строение травянистых побегов простое, без вторичного роста. Фотосинтез обеспечивают энации или микрофиллы. Филлоиды неопадающие, с широким основанием, с проводящим пучком, простые или незакономерно вильчатые на верхушке. Расположены спирально. Они являются уже настоящими листьями, так как имеют сосудистую жилку. Стебли и микрофиллы имеют устьица.

Спорофиллы имеют одинаковое строение со стерильными филлоидами и несут на верхней стороне по одному спорангию, или же спорангии расположены на стебле близ основания филлоидов, которые не обособляются в особые спороносные органы. Равноспоровые.

+2.1. СЕМ. ДРЕПАНОФИКУСОВЫЕ (Drepanophycaceae)

Представители этого семейства — травянистые формы с дихотомическим разветвлением стебля и актиностелической проводящей системой.

Растения с прямостоячими вильчато разветвляющимися стеблями, покрытыми беспорядочно или спиралевидно расположенными шиловидными укороченными филлоидами, не имеющими язычка, и по структуре и морфологическому типу сходны со стеблями псилофитов. Толщина наиболее зрелых стеблей достигает 5–6 см. На отпечатках стеблей после отпадения филлоидов иногда наблюдаются округлые бугорки, не несущие каких-либо признаков листовых подушек или рубцов. Пучки проводящей ткани из кольчатых трахеид простые, без вторичного роста, пронизывают не только побеги, но и проходят в филлоиды.

Drepanophycus spinaeformis. Германия

+ Drepanophycus. Дрепанофикус. Ранний–средний девон (Lochkovian–Frasnian), известен только в Северном полушарии – Восточная Канада, северо-восток США, Китай, Россия, Египет, Северная Европа, Британия. Большое растение, стебли до 4 см в диаметре несут крепкие шипообразные изогнутые листья с сосудистой тканью. Спорангии являются почкообразными, расположены по одному на верхней поверхности микрофиллов. Возможно, достигал высоты в несколько метров. Равноспоровый.

Сосудистый пучок актиностелический, трахеиды примитивного кольцевого или спирального типа (G-образные). Микрофиллы неразветвленные, шипообразные, имеют широкое основание и сужаются к концу, длиной всего несколько миллиметров, с единственной сосудистой жилкой, расположены на стебле спирально или нерегулярно. Ползучий стебель имел H- и K-образное ветвление. Такой тип ветвления возникает, когда стебель отходит от основной оси под прямым углом и затем разделяется на две ветви также под прямым углом, образуя как бы параллельный главной оси стебель.

Следует отметить, что большинство видов дрепанофикуса включено в род на основании характеристик вегетативных находок, фертильные части которых неизвестны. Таким образом, род может представлять собой несколько несвязанных видов.

Drepanophycus spinaeformis. Участок побега. Западная Сибирь

+ D. spinaeformis. Д. колючковидный. Ранний девон, Германия, Шотландия, Бельгия, Норвегия, Казахстан, Китай (Юннань, Сычуань), Восток Канады, США (Ньюфаундленд); ранний–средний девон, Тува, Алтай, Хакассия; средний девон, Чехия.

Наземное растение высотой до 0,5–0,8 м, с ползучими стеблями и поднимающимися от них прямостоячими, дихотомически разветвленными или простыми побегами, покрытыми маленькими шиловидными филлоидами (настоящими листьями-микрофиллами с одной жилкой). Ветви имеют нерегулярное расположение. Стебли толще, чем у других представителей рода и имеют от 2,2 до 17 мм толщины. Стела округлая в поперечном сечении. Протостела экзархная.

Филлоиды до 2 см длины, жесткие, прямые или чаще серповидно изогнутые, с широким основанием и острой верхушкой, размещаются вокруг побегов переменно, почти по спирали, а иногда даже пседомутовчато. У старых побегов филлоиды далеко отстоят друг от друга, и стебли покрыты грубыми морщинами. Толстый стебель (несколько сантиметров в диаметре) часто находят без шипов, в таком случае на стебле видны шрамы, от сброшенных микрофиллов. Округлые спорангии (диаметром не менее 6 мм) прикрепляются короткими ножками к верхней стороне филлоидов обычных побегов на разных расстояниях от их оснований. В побегах и филлоидах проходят проводящие пучки из кольчатых трахеид. В эпидермисе побегов и филлоидов имеются щелевидные отверстия — дыхательные устьица. Устьица состоят из двух больших замыкающих клеток и поры. Синоним: D. spiniformis, Arthrostigma.

+ D. gaspianus. Ранний–средний (Eifelian) девон, Бельгия, Россия, США (Нью-Йорк, Мэйн), Канада (мыс Гаспе). Имел более толстые ветви, диаметром до 2,5 см, характеризующиеся ромбическими листовыми основаниями, которые несли короткие микрофиллообразные придатки с широкими основаниями и изогнутыми верхушками. Листочки росли в виде плоской спирали, содержащей от 18 до 22 рядов. Микрофиллы уплощены к концу и располагались к стеблю под большим углом. Листовые следы ромбические. Стела дольчатая. Более похож на барагванацию, чем другие члены этого рода. Синоним: Cyclostigma densifolium.

+ D. chachlovii. Ранний девон (Emsian), Алтай. Эндемичный вид.

+ D. crepini. Ранний девон (Pragian–Emsian), Бельгия.

+ D. qujingensis. Ранний девон (Emsian), Китай (Юннань). Спорангии прикрепляются к стеблю короткими стебельками. Придаточные корни прикрепляются и к стерильным, и к фертильным стеблям.

+ D. spinosus. Средний девон (Givetian), Бельгия, Германия, Казахстан.

+ D. devonicus. Д. девонский. Ранний девон, США (Вайоминг).

+ Halleophyton zhichangense. Галлеофитон. Ранний девон (Pragian), Китай (Юннань). Стерильные ветви имеют заметные ромбические или гексагональные листовые следы, полностью покрывающие ветвь. Их размеры 2,3 х 2 мм. Такие следы расположены значительно реже на фертильных стеблях, которые несут многочисленные стебельчатые спорангии с двумя равными долями. Спорангии располагались вперемешку с листьями и были округлыми по форме. Похож на Drepanophycus gaspianus, но меньше его. Узкие листочки серповидно изгибались внутрь и имели сосудистую жилку. Ризомы были толщиной 15 мм. Найден только в Южном Китае.

+ Artschaliphyton unicum. Артшалифитон уникальный. Средний девон (эйфель), Сибирь, Казахстан. Сходен с Haskinsia sagittata. Листья широкостреловидные.

+ Lidasimophyton akkermensis. Лидасимофитон. Средний девон (эйфель), Казахстан (Балхаш).

+ Stenocaulon linearifolius. Стенокаулон прямолистый. «Узкий стебель с линейными листьями». Ранний девон, Австралия (Виктория). Имел длинные линейные листья, похожие на таковые у барагванации. Длина растения более 14 см. Стебель тонкий 2,0–2,5 мм. На участке стебля длиной 70 мм находится 50 листочков, расположенных альтернативно одной крутой спиралью и отходящих почти под прямым углом от стебля. Длина микрофиллов 17–18 мм, ширина 0,7–1,0 мм. Они изогнуты наружу и имеют скругленную вершину. Следы сосудов ни в стебле, ни в листочках не просматриваются. Голые боковые ветви диаметром 1,4 мм и длиной около 8 см отходят от стебля под острым углом, а затем изгибаются вниз под углом 45º к стеблю. Боковые ветви имеют закругление на конце. Возможно, они представляют собой ризофоры. Поскольку репродуктивные органы и структура стелы неизвестны, точная классификация затруднительна.

Baragwanathia longifolia с участком облиственного побега

+ Baragwanathia. Барагванация. Ранний девон (Lochkovian–Emsian), Австралия (Центральная Виктория); ранний девон (Pragian) Евроамерика (Канада), Китай (Юннань). Растение существовало на протяжении 20—40 миллионов лет. Спорангии сидят на ножках в пазухах микрофиллов, либо на самих микрофиллах. Стела дольчатая.

+ B. longifolia. Барагванация длиннолистая, австралийский древний плаун. Названа в честь директора геологических исследований штата Виктория по имени Baragwanath. Ранний девон (Lochkovian–Emsian), Австралия (Центральная Виктория).

Первоначальная датировка — Поздний силур (ранний Ludlow) — основывалась на граптолитах рода Monograptus, найденных в ассоциации с барагванацией. Предполагалось, что Baragwanathia представляет рано развившуюся Гондванскую флору, которая была намного более продвинута, чем современная ей флора Северного полушария. Альтернативное объяснение указывает, что датировка граптолита была неверной и более вероятен раннедевонский возраст барагванации — около 410 млн. лет назад. Вероятные предки плаунов (Lycopodiales) и селагинелл. Существовали с конца силура до девона. Произошли от зостерофилловых.

Древнейшее плауновидное и одно из самых ранних известных наземных растений, первые представители плауновидных. Очень напоминали риниофитовых.

Baragwanathia longifolia. Модель растения

Это было некрупное травянистое кустарниковое растение (30 см–1 м) с относительно крепкими неоднократно дихотомически разветвленными стеблями длиной 20–50 см и диаметром 8–65 мм, плотно покрытыми многочисленными мелкими узкими, спирально расположенными на стебле шиповидными филлоидами (настоящими листьями-микрофиллами с одной сосудистой жилкой) длиной до 2–4 см и шириной 0,5–1,1 мм. В поперечном сечении микрофиллы овальные или цилиндрические. Молодые листочки держались почти параллельно стеблю, более зрелые слегка отгибались от него в стороны. Листовые следы округлые. Некоторые стебли на всем протяжении оставались вертикальными, другие полукругом изгибались вниз. Более поздние экземпляры имели более толстые стебли (до 65 мм) и более широкие листья (до 2,5 мм).

Центральный проводящий пучок был экзархной актиностелой звездчатой формы и состоял из трахеид с узкими кольчатыми или спиральными утолщениями. Это, во многих отношениях, сложное растение и ассоциируется со структурами, которые можно было бы ожидать в более позднем времени.

Спорангии сидели в пазухах филлоидов или на ветвях между филлоидами, а не на концах ветвей, как у псилофитов. Почковидные или округлые спорангии (диаметром 1,5–2 мм, максимум 5 мм) собраны в кластеры, но не в стробилы. Росли спорангии или на стебле между листьями, или в основаниях листочков, на ножках длиной 1 мм и диаметром 0,5 мм. В спорангий тоже проходила маленькая жилка.

Стелющееся корневище имело придаточные корни длиной до 60 мм и толщиной 2,5–3,0 мм.

Барагванация образовывала кустарниковые заросли в приливно-отливной зоне древнего моря, береговая линия которого пролегала здесь в те времена, с границы силур/девон до конца раннего девона. Была наиболее распространенным и крупным растением в местной флоре. Почва представляла собой ил (алеврит) и песчаные банки, превратившиеся теперь в четкие слои песчаника и сланца.

Заросли барагванации

Окаменелости представляют собой части стебля длиной 10–58 см длиной с присоединенными длинными узкими листьями. Из этого же местонахождения (Yea) известна и дюжина других растений, из которых описано еще менее половины. Одно или два — возможные родственники барагванации, но большинство не являются сосудистыми растениями. Найдены также головоногий моллюск Orthoceras, двустворчатые моллюски и одна рыба, еще не определенная. Барагванация найдена также в других частях Центральной Виктории, но повсюду в более молодых породах девона. Вне Австралии этот вид не обнаружен. Известна почти тысяча находок.

+ B. abitibiensis. Ранний девон (средний–поздний Emsian), Канада (Северный Онтарио). В отпечатках растительных остатков хорошо видны уплощенные жилки ксилемы, эпидермис с устьицами и кутикулой. Спорангии не известны. Ветви достигают 3,2 см в диаметре и густо покрыты спирально расположенными микрофиллами, несколько изогнутыми вниз. Узкие листочки похожи на таковые у B. longifolia, но короче их. Устьица редко разбросаны на микрофиллах, но на стеблях их больше. Стела состоит из трахеид с кольцевыми и спиральными утолщениями стенок, близко напоминающими G-тип.

Baragwanathia subulifolia. Часть ветви. Хорошо видны широкие основание листьев и листовые шрамы

+ B. subulifolia. Ранний девон (Lochkovian), Австралия. Найдено 9 фрагментов облиственных и декортифицированных стеблей, поверхностно напоминающих B. longifolia, но в миниатюре. Диаметр 1,7–2,2 мм, наибольшая длина фрагмента 45 мм. Листья шиловидные, длиной 7 мм, расположены по спирали. У основания листочки широкие (0,8 мм), эллиптические в поперечном сечении, затем быстро сужаются до ширины 0,5 мм, стороны их становятся параллельными, а сечение уплощенным. Некоторые листочки серповидно изогнуты вверх, другие остаются прямыми. Микрофиллы имели сосудистую жилку.

+ B. oelheyi. Ранний силур (Llandovery), Германия. Остатки похожи на уплощенные стебли 20 мм в диаметре с небольшими линейными придатками, похожими на листочки B. longifolia. Никакие анатомические или репродуктивные структуры неизвестны, а без этих характеристик невозможно определить принадлежность этих остатков к роду Барагванация. Предполагается животное происхождение этих остатков.

+ Hestia eremosa. Хестия. Ранний карбон (Tournaisian), Шотландия. Травянистый плаун, весьма примитивный для раннего карбона. Звездообразная ксилема напоминает таковую у современного рода Huperzia, ксилема лестничная. Известна по трем найденным стеблям.

+2.2. СЕМ. АРХЕОСИГИЛЛЯРИИ (Archaeosigillariaceae)

Семейство Archaeosigillariaceae включает растения с простыми листьями и имеющие листовые подушки, организованные вертикальными или псевдо-вертикальными рядами.

+ Archaeosigillaria. Археосигиллярия. «Древняя сигиллярия». Средний девон–ранний карбон (Tournaisian), Южная Сибирь, Казахстан, Китай (Хэнань), США (Нью-Йорк, Frasnian), Англия, Шпицберген, Египет, Гана, Марокко, Ливия, Аргентина, Чили, Египет, Индия (Гималаи). Небольшой, дихотомически ветвящийся травянистый плаун. Листовые подушки веретенообразные у небольших молодых ветвей Archaeosigillaria и гексагональные у более зрелых. Листовые рубцы содержат центральный листовой след. Небольшие изогнутые, довольно мясистые листья расположены спирально, они перекрываются и образуют вертикальные ряды, из-за чего в названии и появилось слово sigillaria. Наличие парихн и лигулы остается гипотетическим. Сосудистая система Archaeosigillaria представляет собой дольчатую протостелу с экзархной первичной ксилемой и ступенчатыми трахеидами метаксилемы.

Нередко в различной литературе ошибочно указывается, что археосигиллярии были небольшими деревьями до 5 м высотой. Это совершенно неверное утверждение, не подкрепленное никакими палеонтологическими находками. В стеблях археосигиллярии древесина отсутствовала, она была небольшим травянистым растением.

В связи с отсутствием в известных находках фертильных частей, диагностика растения затруднена, и родовое название более не используется для описания новых видов. Синоним: Clwydia.

+ A. vanuxemi. Археосигиллярия. «Древняя сигиллярия». Средний девон–ранний карбон (Tournaisian), Южная Сибирь, Казахстан, Китай (Хэнань), США (Нью-Йорк, Frasnian), Англия, Шпицберген.

Небольшое растение с загибающимися книзу ветвями. Ветви, диаметром до 2,5–5 см (сам стебель толщиной 4–8 см), дихотомично разветвленные, довольно густо покрытые жесткими, тонкими и короткими шиловидными филлоидами, иногда слегка серповидно изогнутыми. Особенности морфологии листа заключаются в том, что листья могут ветвиться в окончаниях и имеют, таким образом, три заостренных кончика. Микрофиллы располагались по спирали и имели язычки. Листок имел коническое основание и уплощался по направлению к кончику, у него был дельтовидный контур и зубчатый край. От вершины листа отходили удлиненные волосовидные выросты.

Спорангии располагались на неизмененных листьях. Чаще всего на отпечатках стволиков сохраняются только небольшие основания листьев, тесно прилегающие друг к другу, расположенные спирально и вертикальными рядами и имеющие на юных побегах широковеретеновидную форму, а на старых — гексагональную. В центре листовых оснований виден один рубчик или листовой след от проводящего пучка.

+ A. essiponensis. Ранний карбон, Гана. Имеются ложные листовые рубцы. Толстая кутикула состоит из крупных эпидермальных клеток. Устьица не найдены.

+ A. minuta. Ранний карбон (Tournaisian), Гондвана (Аргентина, Чили, Перу, Египет, Ливия, Индия (Гималаи)). Стебели Archaeosigillaria minuta диамером 10–20 мм. Листовые подушки расположены вертикальными рядами. Они отделены друг от друга полоской коры шириной 0,5–0,7 мм. Подушки шестиугольные, высотой до 4 мм и шириной по центру 2 мм. Посредине подушки расположена яйцеобразная структура длиной 2 мм, соответствующая листовому рубцу. Характеристики сопутствующей флоры указывают на сухой климат в местах обитания Archaeosigillaria minuta.

+ A. subcostata. Ранний карбон, Гималаи.

+ A. stobbsii. Ранний карбон (Chadian), Северный Уэльс.

+ Clwydia decussata. Ранний карбон (Visean), Северный Уэльс. Небольшое травянистое растение с дихотомическим ветвлением. Листья дельтовидные с зубчатым краем, неопадающие. Несмотря на противоположное расположение маленьких хвоеподобных листьев, они перекрещиваются и организованы в вертикальные ряды. Некоторые экземпляры поверхностно напоминают вид ликоподитес, но отличаются такими перекрещивающимися листьями. Облиственные побеги из Вестморленда несут противоположно, а не спирально расположенные листья и они не демонстрируют ни веретенообразных, ни шестиугольных образцов листовых оснований. На основании этих особенностей образцы были исключены из рода археосигиллярия и назначены на свой собственный род. Сосудистая система — дольчатая протостела с экзархной первичной ксилемой и ступенчатыми трахеидами метаксилемы.

+ Gilboaphyton. Гилбоафитон. «из Gilboa». Средний девон–ранний карбон, Северная и Южная Америка, Китай, Казахстан. Листья имеют два–три боковых зубчика. Внутренняя структура находок почти неразличима. Фертильные части неизвестны.

+ G. goldringiae. Г. Голдринг. «Мисс Голдринг — исследовательница местонахождения». Средний девон, Казахстан, Китай (Хунань, Хубэй), восток Северной Америки (Нью-Йорк). Стебли тонкие (до 1,2 см, в среднем 1,0 см), прямые или слегка изогнутые, дихотомически ветвящиеся, густо покрытые жесткими, короткими неопадающими филлоидами (0,4–0,5 см ширины) шиловидной или копьевидной формы, расположенными по спирали. Филлоиды имеют широкое коническое основание. Края филлоидов пильчато-зубчатые; зубчики мелкие, по краю филлоида насчитывается три зубчика; тонкий проводящий пучок доходит до верхушки филлоида.

При опадании филлоидов на поверхности стебля остаются круглые выпуклости типа листовых рубцов, расположенные: на тонких побегах — по крутым спиралям, а на толстых побегах — по вертикальным рядам. В центре листовых рубцов (круглых выпуклостей) наблюдается сосочковидный рубчик — точка выхода проводящего пучка из стебля в филлоид.

Gilboaphyton argentinum. Форма микрофилла

+ G. argentinum. Г. аргентинский. Ранний карбон (Tournaisian–Visean), Аргентина (Патагония). Листовые подушки гексагональные. Ближе к окончанию листочек разделяется, образуя три острые вершины. Длина листочка 5 мм. Синоним: Archaeosigillaria conferta.

+ G. griersonii. Средний девон (Givetian), запад Венесуэлы. Листья длинные, тонкие, имеют по бокам два противоположно размещенных зубчика. Листовые подушки удлиненно-гексагональные.

3. ПОРЯДОК ПЛАУНОВЫЕ (Lycopodiales)

Ископаемые находки этого отряда известны с девона и в отложениях карбона и юры, мела. Впервые появляются в позднем девоне (Famennian). Многолетние травянистые растения с микрофиллоидными листьями без язычков, дожившие до нашего времени. В отличие от более продвинутых плаунов, они равноспоровые и производят только один вид спор. Спорангии почковидной формы расположены в пазухе листочка или на его внутренней стороне, а спорофиллы образуют на побегах спороносные участки или собраны в рыхлые стробилы. Проводящая система плектостельная.

+ Carinostrobus foresmani. Средний пенсильваний, Северная Америка (Канзас). Травянистое безъязычковое плауновидное растение. Диаметр оси стробила 3 мм. Спорофиллы Carinostrobus foresmani расположены спирально. Спорангий прикреплен к осевой стороне посредством тонкой ножки. Споры маленькие, трилетные.

Collinsonites schopfii. 1-2 — стебель, 3 — листья расположенные по краю стебля, 4 — листья с шипами

+ Collinsonites schopfii. Коллинсонитес Шопфа. Родовое название в честь исследователя James W. Collinson, видовое — James M. Schopf. Поздняя пермь, Антарктида (Центральные Трансантарктические горы). Травянистые дихотомические стебли толщиной до 3,8 мм, несущие стерильные листья, расположенные низкой спиралью, по 4–5 в ряду и по 8–10 листков на виток. Следов лигулы и устьиц не замечено. Листья двух типов, на стебле находятся раздельно. Листья шиловидные, конусные, с острой верхушкой. Длина листа 1–5 мм, ширина 0,5–2,5 мм. Листья узкие, треугольной формы, шириной 2 мм, с несколько расширенным основанием. Длина листа в 2,5 раза больше, чем ширина. Второй тип листьев имеет ширину 0,8–0,9 мм и длину около 3 мм. Этот тип листьев имеет многочисленные короткие шипы по краям, по 12–16 шипов на лист. Многие их этих шипов слегка загнуты по направлению к вершине листа. Жилки в листьях не видны. Листья образуют округло-овальный след в месте прикрепления к стеблю. Найдено около сотни экземпляров в одном местонахождении.

3.1. СЕМ. ПЛАУНЫ (Lycopodiaceae, Huperziaceae, Urostachyaceae, Phylloglossaceae)

Средний девон–ныне. Небольшие травянистые наземные или эпифитные вечнозеленые растения с прямостоячими или вьющимися ползучими стеблями. Высота прямостоящих побегов 1–1,5 м, длина ползучих корневищ может превышать 10 м. Стебли тонкие, достигающие у самых крупных форм в поперечнике не более нескольких сантиметров, большей частью дихотомически разветвленные, чаще неправильно дихотомические или почти моноподиальные, густо покрытые заостренными мелкими, узкими, простыми листочками-филлоидами. Настоящих корней нет, имеется ползучее корневище, развивающее надземные стебли и подземные придаточные корни. Филлоиды многочисленные, у большинства видов мелкие (от 2 до 10 мм), простые, с одной жилкой или лишенные жилки, шиловидные или чешуевидные, с широким основанием, низбегающим на стебель; расположены густо, чаще по спирали, супротивно или перекрестно-попарно, реже мутовками, или без определенного порядка. Устьица помещаются на эпидерме стебля и на обеих сторонах филлоидов.

Спорофиллы собраны в колоски, расположенные на концах ветвей, иногда рассеяны по стеблю. Спорофиллоиды не отличаются от филлоидов или различаются между собой по размерам и форме (от серповидной до чешуевидной). У некоторых видов все филлоиды являются спорофиллоидами, у других последние группируются либо на верхушке стебля в виде стробила, либо в любой части стебля, чередуясь на побеге с группами стерильных филлоидов. Проводящая система протостелическая, с формированием актиностелы и плектостелы. Споры трехлучевые, по форме тетраэдрические, реже сферические, треугольные и округлые. Обычно встречаются в сыроватых и тенистых хвойных и смешанных лесах. Большинство тропические и субтропические формы, но обитают и в умеренных широтах.

+ Lycopodites. Ликоподитес. Средний девон (эйфель)–третичный период. Карбон, Европа, Донбасс, Казахстан, Северная Америка (Кентукки, Невада, Иллинойс); пермь, Урал, Западная Сибирь; палеозой, Германия, Франция, Норвегия, Шотландия, Северная Америка; юра, Казахстан, Украина, Иркутск, Средняя Азия; мезозой, Приморье, Германия, Англия, Швеция, Бельгия, Япония, Шпицберген, Португалия; кайнозой; Франция, Гренландия.

Ископаемый вариант современного плауна. Обычные травянистые растения того времени. Побеги длинные, узкие, дихотомически разветвленные, густо покрытые радиально или спирально расположенными микрофиллами, напоминающими чешуйки. Эти филлоиды с одной неясной жилкой, мелкие, ланцетные, линейно-шиловидные, с заостренной верхушкой, прикрепляются к оси побега всей шириной основания. У некоторых видов листья представлены в двух формах. Стробилы, рассеянные или компактные, расположены на концах разветвлений побегов. Были широко распространены в юрских и меловых флорах Северного полушария. Внешне сходны с современными плаунами. Известно большое количество видов.

+ L. amazonica. Средний девон, Бразилия (Амазонка). Стебли очень тонкие, около 1,0 мм. Один из двух представителей рода из Гондваны.

+ L. cavifolius. Карбон, США (Иллинойс, Кентукки). Стебель тонкий, нерегулярно дихотомически разветвляющийся, ветви короткие. Листочки ланцетовидные, овальные, заостренные, расположены тесно. Жилка атрофирована.

+ L. elegans. Карбон, Германия.

Lycopodites falcatus. Йоркшир

+ L. falcatus. Ликоподитес серповидный. Средняя юра, Англия (Йоркшир), Иран. Неоднократно дихотомически ветвящиеся побеги Lycopodites falcatus несут два вида широко серповидных боковых листьев и два вида более мелких и более малочисленных листьев. Боковые веточки тонкие, шириной 0,3–1 мм. Угол ветвления побегов Lycopodites falcatus уменьшается от главной оси к второстепенным. Листья заметно анизофильные. Боковые листья 1 х 1,5 мм, маленькие листья 0,5 х 0,5 мм и прижаты к оси. Синоним: Muscites falcatus, Licopodium falcatum, Selaginellites falcatus.

+ L. gracilis. Ликоподитес изящный. Поздняя юра, Восточная Индия (Бихар). Листья были двух типов, расположены спирально. Боковые листья крупнее и шире. Дорсальные и вентральные листья маленькие и узкие. Несущие листья стебли неравно ветвятся. Эти побеги стройные, двурядные и располагаются альтернативно. Листья размещаются спирально. Они короткие, овально-ланцетовидные, остроконечные и имеют цельный край. Срединная жилка хорошо различима. Плодоношения неизвестны. Синоним: Araucarites gracilis, Cheirolepis gracilis.

+ L. liaoningense. Ликоподитес ляонинский. Середина позднего карбона, Китай (Ляонин). Побег тонкий, иногда ветвящийся. Листья у Lycopodites liaoningense ланцетные, расположенные по спирали, нижняя часть расширеная, постепенно сужающаяся к вершине. Верхушка листьев тупая. Длина листа 7–12 мм, ширина 1–1.2 мм, край листа цельный.

+ L. macrostomus. Поздняя юра (Callovian), Дальний Восток. Побеги Lycopodites macrostomus изофильные, оси до 1 мм толщиной, регулярно разветвляются через 4–6 мм. В точке дихотомии листья отсутствуют. Листочки с лигулой, спирально расположенные, перекрывающиеся. Форма листа ланцетовидная, размеры 3 х 0,7 мм, верхушка длинная, заостренная, края листа в основном цельные или иногда зазубренные, жилка заметная, прямая. Основание листа у Lycopodites macrostomus расширенное, прижатое к оси. Устьица рассеяны по всей поверхности листа.

+ L. meeki. Карбон (Пеннсильваний), Иллинойс. Стебли и ветви очень тонкие, дихотомические, листья иглообразные, очень маленькие, тесно перекрывающиеся. Центральная жилка атрофирована. Длина листочка 2 мм, ширина 0,5 мм.

+ L. oosensis. Поздний девон. Самый ранний представитель рода. Имел почти шарообразные спорангии.

+ L. ortoni. Карбон, Огайо. Стебель уплощенный, с желобком посредине, диаметр 3–4 мм. Листья ланцетовидные, остроконечные, постепенно сужающиеся, длиной 6 мм, расположены спирально. Имеются очень маленькие промежуточные, похожие на чешую листочки длиной 1 мм, треугольной формы, размещенные на уплощенном стебле. Сосудик в листьях отсутствует.

+ L. ovatus. Ликоподитес овальный. Ранний мел, Китай. Lycopodites ovatus — это небольшое травянистое растение, менее 10 см. Тонкие стебли до 0,5 мм шириной дихотомически ветвятся под углом 45º. Крупные листья тесно расположены, яйцевидные, длиной 1–1,5 мм, шириной 1 мм. Мелкие листья расположены неплотно, овальные или почти округлые.

+ L. pendulus. Ранний карбон (Пеннсильваний), США (Алабама, Иллинойс). Стебель небольшой, извилистый, повторно дихотомический, листья линейно-ланцетовидные, остроконечные, длиной 3–4 мм. Жилка атрофирована.

+ L. riograndensis. Ранняя пермь (Kungurian), Бразилия (Амазонка). Еще один ликоподитес из Гондваны.

+ L. sahnii. Ранний триас, Индия. Толщина стебля 3 мм. Листья линейные, узкие, удлиненные, расположены спирально. Листовые шрамы демонстрируют небольшое углубление в центре, которое может быть следом от проходившего в лист сосудика. Листья отходили от стебля под прямым углом, их длина 3–4 мм, ширина 0,5 мм. У основания они становятся шире и достигают почти 1 мм.

Lycopodites. Алабама, каменноугольный период

+ L. scanicus. Поздний триас (Rhaetian)–юра, Швеция.

+ L. selaginoides. Ранний карбон, Канада, Британия, Богемия.

+ L. strictus. Карбон, Индиана. Стебель прямой, цилиндрический, листья расположены спирально, линейно-ланцетовидные, заостренные, верхние ветви стройные, наклонены вниз и несут стробилы 4 мм шириной и 30 мм длиной. Стробилы прикрыты более короткими, полуоткрытыми листьями или чешуями. Толщина стебля 8 мм, длина 20 см. Тесно расположенные листочки имеют 8 мм в длину.

+ L. subrotundum. Юра, Караганда.

+ L. uncifolius. Средняя юра (Bajocian), северо-восточная Англия.

+ L. uncinnatus. Карбон, Иллинойс. Стебель стройный, дихотомический, верхние ветви разделяются почти под прямым углом. Листочки остроконечные иглообразные, очень узкие, расположены перпендикулярно стеблю.

+ L. zelleri. Середина карбона, Саксония (Цвикау). Имеются листья двух типов. Ланцетовидные листья расположены четырьмя рядами, их длина 4–6 мм. Меньшие листья имеют реснитчатые края.

+ L. carbonaceous. Поздний карбон, Чехия. Под этим названием описаны найденные отдельно листья ботродендрона.

+ Wathenia tanydora. Ранний мел, Англия. Травянистое плауновидное растение. Спирально расположенные простые листья с одной жилкой. Листья имеют острую верхушку. Удлиненные спорангии Wathenia tanydora располагаются в пазухах листьев. Споры трилетные. Синоним: Tanydorus.

Huperzia. Хуперция, баранец или флегмария. Название от имени немецкого ботаника Иоганна Хуперца. Средний девон (Eifelian)–ныне. Обитают в основном в лесах Северного полушария. Около 300 современных видов. Бывают эпифитами. Травянистое растение с дихотомическими ветвями. Имеют курареподобное действие и ядовиты для позвоночных. Спорангии расположены в пазухах. Как и у дрепанофикусовых, на стебле возникают спороносные зоны. Синоним: Phlegmariurus.

H. carinata. Тайвань, Индия, Австралия, Малайзия, Новая Каледония.

Huperzia phlegmaria. Папуа Новая Гвинея

H. phlegmaria. Эпифит, обитающий в дождевых лесах Мадагаскара, в Азии, Африке, Австралии и на Тихоокеанских островах.

H. selago. Баранец обыкновенный. Распространение космополитическое, преимущественно в Северном полушарии. Многолетнее травянистое вечнозеленое растение. Спорофиллы располагаются среди обычных ветвей. Высота — до 20 см.

H. serrata. Б. пильчатый. Высота до 25 см. Филлоиды тонкие и редкие, до 20 мм длиной. Обитает на Дальнем Востоке, Гималаях и в Южной Азии.

H. tetrastichoides. Австралия (дождевые леса Квинсленда). Эпифит, селится на деревьях и скалах.

Lycopodiella. Ликоподиелла. Дальний Восток, Сибирь, Европа, Северная Америка. Около 40 видов. Особенно распространена в Новом свете. Листочки длиной 4–9 мм имеют одну жилку. Синоним: Lateristachys.

L. cernua. Очень широко распространена: Центральная Америка, Южная Африка, Европа, Азия, Австралия. Синоним: Lycopodium cernuum, Lycopodium cernum, Lepidotis cernua, Lycopodium boryanum, Lycopodium heeschii, Lycopodium capillaceum, Palhinhaea cernua, Palhinhaea capillacea.

L. inundata. Плаунок заливаемый. Небольшое растение, обитающее на влажных почвах. Листья узкие, заостренные, несколько миллиметров длиной.

Lycopodium. Плаун или Ликоподиум. “Волчья лапа”. Род насчитывает около 400 видов. Все плауны — многолетние вечнозеленые травянистые растения. Равноспоровые. Имеются микрофиллы. В некоторых видах плауна содержится сильный парализующий яд.

Современные виды, широко распространенные во всех областях и климатах земного шара, сохранили до настоящего времени примитивные морфолого-анатомические особенности своих вымерших предков. Примитивными чертами строения этих растений, соответствующим особенностям строения их палеозойских предшественников, является дихотомическое ветвление их осевых частей, протостелическое строение проводящей системы, равноспоровость, развитие спорангиев из группы поверхностных клеток и некоторые другие признаки. Являются многолетними вечнозелеными растениями. Спорангии с верхушечным открыванием образуют плотные спороносные стробилы. Синоним: Diphasiastrum, Diphasium, Austrolycopodium, Clopodium, Copodium, Lepidotis, Lycopodiastrum, Lycopodion, Oxynemum, Pseudodiphasium, Pseudolycopodium.

L. annotinum. П. годичный, можжуха. Имеет длинный ветвистый укореняющийся стебель с простыми или дихотомически разветвлёнными прямостоячими ветвями, 10–25 см высотой. Листочки длиной до 7 мм, расположенны спирально.

L. clavatum. П. булавовидный. Современный вид плауна, имеющий наибольшее распространение. Его ареал охватывает почти всю лесную зону Северной Америки и Евразии. Имеет длинный ползучий стебель с восходящими ветвями до 30 см высотой.

L. squarrosum. П. оттопыренный. Красивый эпифит из тропиков Австралии (Квинсленд), где он обычно растет на камнях.

Diphasiastrum. Дифазиаструм, Двурядник. Распространен повсеместно. Ветви дихотомически ветвятся, микрофиллы чешуевидные, уплощенные. Спорофиллы отличаются от обычных листьев. Около 20 видов.

D. alpinum. Д. альпийский. Обитает на альпийских и субальпийских редколесьях, во влажных хвойных лесах и тундрах.

D. complanatum. Д. сплюснутый или уплощенный. Вечнозеленое травянистое растение. Чешуевидные листья прижаты к стеблю. Высота до 40 см. Распространен в Голарктике.

Phylloglossum drummondii. Филлоглоссум Драммонда. Один современный вид. Предки этого растения уже в мезозое отделились от основной линии плауновых. Обитает на западе и юге Австралии, Новой Зеландии и Тасмании. Это маленькое клубневое многолетнее растение высотой несколько сантиметров. На верхушке клубня вырастает пучок небольших листьев длиной до 2 см, которые напоминают узкие языки. С верхушки также выходит длинный голый стебель, на котором сидит короткий стробил. Споры сетчатые.

Биология и медицина

Asteroxylales (Порядок Астероксиловые)

Из числа вымерших плауновидных один из наиболее древних — род астероксилон (Asteroxylon) , известный из среднего девона ( рис. 38 ). Судя по сохранившимся надземным частям, это были невысокие травянистые растения, обладавшие неравной дихотомией . Как главный, так и боковые побеги были обильно покрыты мелкими шиповатыми листьями. Внешне эти растения напоминали современные плауны . К каждому листу подходила жилка, которая оканчивалась в самом его основании, не входя в листовую пластинку, т.е. по происхождению эти листья были энациями . Между листьями на коротких ножках беспорядочно располагались спорангии почковидной формы, которые вскрывались на вершине продольной щелью, т.е. спорангии еще не были связаны непосредственно с листьями.

Стебель с поверхности был покрыт типичной эпидермой с устьицами. Большую часть стебля занимала кора, которая подразделялась на периферическую, состоявшую из плотных паренхимных клеток, и внутреннюю, с хорошо выраженной аэренхимой . В центре располагалась актиностела ; на поперечном срезе она имела вид расходящихся от центра лучей экзархной ксилемы и участков флоэмы между ними. (Своим названием этот род обязан звездчатой форме ксилемы .) Подземные органы астероксилона неизвестны.

Астероксилон

Астероксилон (лат. Asteroxylon , от греч. aster — звезда и xylon — дерево) — одно из древнейших ископаемых сухопутных растений, найденное в 1913 году в древнем красном песчанике Шотландии (нижний девон).

Астероксилон ранее относили к риниофитам, сейчас относят к плауновидным. Растение состояло из корневища, не имевшего ни листьев, ни корней; последние физиологически замещались разветвлениями корневища; от корневища отходили воздушные стебли, с многочисленными мелкими листьями. Часть сосудисто-волокнистого пучка, по которой проходит восходящий ток воды (ксилема), имеет на поперечном разрезе воздушного стебля вид звезды, откуда и название растения.

(жр) ЧТО ТАКОЕ РАСТЕНИЕ

Материал из Zbio

т.1 стр.7-24; рис.1-21; табл.1-6 // размещено онлайн с любезного разрешения Армена Леоновича Тахтаджяна

Общая площадь планеты Земля составляет 510 млн. км 2 . На долю суши приходится 149 млн. км 2 . Мировой океан занимает 361 млн. км 2 . И суша и океан заселены растениями и животными. Разнообразие и тех и других очень велико. Ныне установлено около 500 000 видов растений и более 1 000 000 животных.

Среди растений различают разные по окраске и строению водоросли, грибы, слизевики, семенные растения, в том числе голосеменные и цветковые. В подавляющем своем большинстве растения — автотрофные организмы, в основном фототрофные. Но грибы и слизевики гетеротрофны, чужеядны, т е. не сами (как автотрофные растения) строят необходимое для поддержания жизни органическое вещество, а черпают его из окружающей среды. В этом отношении с ними сходны бактерии, тоже относимые обычно к миру растений и в подавляющем большинстве тоже гетеротрофные.

При большом видовом разнообразии трудно найти признаки, общие для всех растений, и притом такие, которые не встречались хотя бы у некоторых животных. Одноклеточные водоросли и некоторые примитивные грибы, сохранившие очень низкий уровень организации, который был свойствен еще, вероятно, древнейшим их предкам, иногда очень сходны с простейшими животными. У ряда растений сходство с животными обнаруживается в строении и поведении специальных клеток размножения и так далее.

Но, отвлекаясь от этих частностей, можно все-таки указать немногие, свойственные подавляющему большинству растительных организмов общие свойства. Среди них прежде всего надо указать специфическое строение клетки — наличие в составе клетки растении твердой, не пропускающей твердых частиц, клеточной оболочки . Эта деталь строения свойственна и клетке гриба, и бактериальной клетке, и клеткам водорослей, и клеткам высших зеленых растений. Клеточная оболочка настолько вошла в программу развития клетки современного высшего растения, что при искусственном удалении целлюлозной оболочки с помощью фермента через несколько часов начинается образование новой клеточной стенки. Подобное явление наблюдается и в тех случаях, когда живое содержимое клетки вследствие нарушения целостности оболочки вытекает наружу — голый протопласт через некоторое время также покрывается оболочкой (водоросль вошерия). Приобретенная еще на очень ранних ступенях исторического развития организмов, оболочка закрепилась, вероятно, как защитное образование, но это сыграло решающую роль в питании клеток. Клетки, покрытые твердой оболочкой, могут воспринимать из окружающей среды необходимое для жизни только в растворенном состоянии.

Приобретение твердой оболочки наложило отпечаток на всю дальнейшую эволюцию растений — питание их стало зависимо от размера поверхности соприкосновения тела растения с окружающей его средой. Вследствие этого строение большинства растений характеризуется более сложным, чем у животных, внешним расчленением. В процессе роста объем тела увеличивается, как известно, пропорционально третьей степени линейного увеличения размера; поверхность — только квадрату этой величины. Поэтому при сохранении геометрического подобия растущего тела величина наружной поверхности, приходящейся на единицу объема, должна уменьшаться, что не может не отразиться на эффективности обмена в сторону ее уменьшения. Это и привело, по всей вероятности, во-первых, к необходимости нарушения в процессе эволюции геометрического подобия за счет расчленения и усложнения наружного контура растения и, во-вторых, к тенденции незавершаемости роста тела растения.

Восприятие питания «всасыванием» было, вероятно, причиной и еще одного свойства растений — их малой подвижности.

Правда, даже некоторые высокоорганизованные растения могут менять свое место в пространстве. Так, корневищные растения, нарастая под землей, со временем развивают надземные побеги и отходящие от них придаточные корни все в новых и новых точках, в то время как первичный побег, возникший некогда из семени, отмирает. Благодаря этому такие растения продолжают свое существование не на том месте, где начиналась их жизнь. Но, во-первых, эти «ростовые» движения несравнимы по скорости и эффекту с теми, которые доступны животным, а во-вторых, они наблюдаются далеко не у всех растений. Есть ограниченные движения и у других растений. Лианы, обвивающие опоры или цепляющиеся за них, иногда перекидывают свои кроны с одного места на другое. Стебель в процессе роста производит так называемые нутационные движения. Листья многих растений из-за неравномерного роста черешков ставят листовые пластинки в наиболее благоприятные условия освещения. Нередки растения, закрывающие цветки на ночь, в то время как у других они закрываются на день. Листочки сложных листьев многих бобовых ежедневно с большой правильностью изменяют свое положение относительно горизонта. Тем не менее не будет ошибкой сказать, что растения в противоположность животным, как правило, «неподвижны». Некоторые долговечные (многие древесные) растения не покидают своего места сотни и даже тысячи лет (секвойи). Это свойство большинства растений — сохранять за собой одно и то же место — относительно общее и, вероятно, тесно связано со способом восприятия питания, а тем самым — с наличием клеточной оболочки.

Дело в том, что, за исключением немногих экологических специализированных групп (галофиты), наземные растения получают минеральное питание из растворов малой концентрации. Извлекаемые из них растениями вещества обычно восполняются в субстрате за счет выветривания и темпами, достаточными, чтобы обеспечить непрерывность питания в данном месте. Кроме того, нарастание и ветвление корней приводят к тому, что их специализированные всасывающие части, оснащенные муфточками корневых волосков, проникают все в новые и новые точки корнедоступного объема субстрата. Быстрая перемена места, сопряженная с тратой энергии, не повысила бы обеспеченности наземного растения ни питательными материалами, ни водой. Что же касается водных растений, то они, окруженные водой, тем более не нуждаются в активном движении — движение и перемешивание воды (ветер, неравномерность нагрева и обусловленная этим конвекция) обеспечивают водные растения всем необходимым. Относительную неподвижность растений, вероятно, можно считать главной причиной особого способа их расселения. Животные обычно расселяются во взрослом, во всяком случае активном, состоянии. В противоположность этому для подавляющей массы растений характерно расселение зачатками.

Зачатки расселения (их называют еще диаспорами) у растений разнообразны. Это могут быть специализированные одиночные клетки, вырабатываемые растением и пассивно или активно отделяющиеся от него — споры; у других ту же роль выполняют семена — сложно устроенные многоклеточные тела, содержащие в себе зародыш, т. е. маленькое, готовое к росту, но еще не растущее растеньице. У многих растений диаспорами служат специализированные части их вегетативного тела, известные в ряде форм (выводковые почки, метаморфизированные побеги и пр.). В целом разнообразие диаспор очень велико.

Зачатки расселения, в первую очередь споры и семена, во время расселения обычно находятся в состоянии покоя. В это время у них не обнаруживают ни роста, ни других видимых проявлений жизни. Они продолжают оставаться в таком инактивированном (неактивном) состоянии, пока посторонняя растению сила не поставит их в условия, благоприятные для дальнейшего развития. Тогда начинается формирование новой особи растения.

Представляют ли растения филогенетически единую группу — вопрос, по крайней мере, дискуссионный.

В главе «Растения в системе организмов» излагаются аргументы в пользу противоположного воззрения, согласно которому то, что обычно называют растениями, представляет три самостоятельные группы того же ранга, что и группа животных: дробянки (бактерии и сине-зеленые), грибы, растения (фотосинтезирующие).

С этой точки зрения «растения» в обычном понимании надо рассматривать как объединение организмов, обладающих сходными приспособлениями к питанию, т. е. как группу не филогенетическую, а экологическую.

Растительный покров простирается на огромных площадях континентов земного шара и акватории Мирового океана. Даже в Антарктиде на свободных от льда местах растут (правда, немногие) мхи и лишайники.

Жизнь на Земле в целом обеспечивается воздействием Солнца и атмосферы на зеленый растительный покров суши и океана.

Солнечный свет, распространяясь со скоростью 300 000 км/сек, достигает Земли за 8 мин. Большая часть светового потока, достигшего границы атмосферы, отражается, поглощается и рассеивается ею, и в итоге поверхность суши и морей получает меньше 1/2 (около 48%) энергии, поступающей в атмосферу.

Зеленый экран суши и океанов: лиственные леса тропических и умеренных широт, хвойные леса, луга, степи, полупустыни, пресноводный и морской планктон и бентос Мирового океана, необозримые пространства культурных полевых и садовых насаждений — представляет собой гигантский поглотительный объем для света и реактор фотосинтеза. В дождевых тропических лесах, образованных деревьями разной высоты, кроны их почти полностью смыкаются, а остающиеся небольшие промежутки часто заполнены верхушками богато олиственных лиан; свет почти не проникает под полог леса, и внутри его царят тень и полумрак (Рис. 1). Но все же небольшое количество света поступает в виде бликов за счет лучей, многократно отраженных от блестящей поверхности листьев. Да и сомкнутость крон, конечно, не абсолютна — небольшие промежутки между листьями остаются. У некоторых растений дождевого тропического леса листовые пластинки вырезные, например у Monstera deliciosa (неправильно называемой филодендроном); в них образуются как бы окошки, пропускающие солнечный свет (Рис. 2).

Высокая степень сомкнутости крон бывает не только в дождевых тропических лесах, но и в горных лесах тропической и субтропической зон, в некоторых вариантах влажного субтропического леса, иногда в таежных лесах. Удивительно не то, что образуются столь сомкнутые насаждения, — в этом проявляется стихия растительной жизни, стремящейся использовать с максимально доступной полнотой весь световой поток, поступающий на Землю. Удивительно, что и в этой глубокой тени все же живут некоторые растения, довольствуясь теми ничтожными порциями света, которые тем или иным путем могут полностью, в виде рассеянного света или бликов пробиваться сквозь зеленую толщу листвы.

Столь полное использование света, как в дождевом тропическом лесу или подобных ему формах лесной растительности, несмотря на присущую растениям способность к неограниченному росту, многократному ветвлению и неограниченному размножению, не всегда возможно. Обычно ограничивающим фактором оказывается недостаточная водообеспеченность, выражающаяся либо в малом количестве осадков, либо в сезонности их поступления. Но и в этих случаях тенденция к использованию светового потока в максимальной степени все же проявляется.

Можно указать в качестве примера хотя бы тропические ксерофильные леса и саванны. В первых обычен густой подлесок при не слишком высокой плотности крон; в саваннах деревья единичны, но зато имеется густой и разнообразный травяной, преимущественно злаковый, покров. Приспособленность растений к наибольшему использованию света можно наблюдать и в растительности умеренных широт. Не случайно, что под пологом древостоя лиственного леса часто наблюдается второй полог из крон кустарников, а под ним травяной покров, в котором иной раз выделяется особый слой совсем приземистых, точно прижатых к почве растений. Свет проходит благодаря такому строению леса как через серию фильтров, поглощающих в совокупности большую часть физиологически активной радиации (Рис. 3).

Эту закономерность строения растительного покрова можно наблюдать даже в некоторых чисто травянистых сообществах.

Несмотря на обилие солнечного света и большую густоту зеленого покрова, растения используют лишь 1-2% падающей на них световой энергии. Но даже при этом в результате фотосинтеза образуются колоссальные количества органической материи.

В процессе фотосинтеза при взаимодействии солнечной энергии, воды и углекислого газа образуется органическое вещество и высвобождается свободный кислород. При этом используется лишь ничтожная часть поступающей в растение воды. Неизмеримо большая доля ее входит в состав цитоплазмы и особенно клеточных вакуолей; вода содержится и в клеточных оболочках. Значительная часть воды заполняет полости сосудов и соответствующих им по функции трахеид, представляя тончайшие водные нити. Они не стабильны — это как бы мельчайшие потоки, постоянно перемещающиеся вверх по растению к листьям. В этом водном потоке перемещаются и растворенные в воде вещества; они, так же как и вода, используются по мере надобности живыми клетками растений.

Вообще содержание воды в растении, хотя и изменяется от вида к виду и в пределах одного вида в зависимости от влажности места обитания, очень велико, составляя, например, в стволах деревьев около половины сырой массы и достигая в листьях некоторых растений (салата, капусты) 90-95%; того же примерно уровня содержание воды в мякоти сочных плодов (томат, арбуз); у водорослей количество воды составляет 98% их сырой массы.

Содержащаяся в растении вода постоянно, хотя бы отчасти, обновляется благодаря, с одной стороны, испарению ее листьями (у растений, погруженных в воду, естественно, испарение отсутствует), с другой — поглощению новых порций из субстрата.

В целом же вода, находящаяся в растении, является той внутренней средой растительного организма, в которой совершаются все химические и физические процессы, в том числе и реакции фотосинтеза. Все эти явления очень сложны, и немалое значение в них принадлежит строению молекул воды и формам связи между ними.

Возвращаясь к фотосинтезу — одному из замечательнейших явлений природы, обратим внимание на, то, что необходимый участник этого великого процесса — углекислый газ — содержится в окружающей растение среде в малом количестве. В составе атмосферы на его долю приходится в среднем лишь 0,0321%. Тем удивительнее способность зеленых (в широком смысле) растений (имеются в виду все растения, содержащие хлорофилл, включая и те, зеленая хлорофильная окраска которых маскируется красящими веществами иной цветности — красными, бурыми и др.) создавать огромные количества органических веществ. Достаточно указать, что зеленый покров Земли ежегодно создает сотни миллиардов (4,5 × 10 11 ) тонн органической материи.

Проникая внутрь зеленых растений через устьица на листьях и стеблях, углекислый газ растворяется в воде растительных тканей и при воздействии солнечной энергии и хлорофилла (об этом далее) вступает в сложные реакции. Происходит одно из замечательных явлений в природе — фотосинтез . Фотосинтез — это окислительно-восстановительный процесс. Вода разлагается (окисляется) с выделением кислорода и отдачей водорода на восстановление углекислоты.

В атмосфере есть два источника свободного кислорода: диссоциация молекул водяного пара под воздействием коротких ультрафиолетовых лучей и фотосинтез. Первый процесс был, вероятно, единственным источником кислорода до появления на Земле хлорофиллсодержащих растений; фотосинтез, возникший с появлением зеленых растений, стал основной причиной массового накопления в атмосфере кислорода, содержание которого составляет в настоящее время около 21% (по объему) и постоянно поддерживается на этом уровне практически. Почти весь кислород современной атмосферы биогенного происхождения.

В нижних частях стратосферы под влиянием коротких ультрафиолетовых лучей (менее 2000 Å) молекулы кислорода распадаются на атомы, в связи с чем становится возможным образование молекул озона (O3). Более длинные ультрафиолетовые лучи, поглощаемые озоном, разрушают молекулы последнего. В зависимости от поглощения энергии кислородом и озоном между ними устанавливается то или иное количественное соотношение. Область максимальной концентрации озона лежит на высотах 25-30 км. Здесь находится как бы экран из озона, который поглощает все ультрафиолетовые лучи с длиной волны от 3000 Å и менее, губительные для жизни. Но этим значение озона не ограничивается, так как он поглощает не только ультрафиолетовые, но и часть инфракрасных лучей, уменьшая этим потерю тепла Землей. Возвращаясь к углекислому газу, напомним, что подавляющее большинство живых организмов, в том числе и растений, выделяет углекислоту в процессе дыхания. Особенно много углекислоты выделяется из почвы благодаря присутствию в ней корневых систем, почвенных водорослей, бактерий и животных. Много углекислого газа выделяется при сжигании топлива, от промышленных процессов, извержений вулканов, лесных пожаров и др.

Растения дышат и днем и ночью, но фотосинтез совершается только в дневные часы. Огромна фотосинтетическая деятельность водорослей, как микроскопических, плавающих взвешенно в толще воды океанов, морей и озер, так и прикрепленных к прибрежным местам крупных водорослей, и даже морских травянистых цветковых растений, прикрепленных ко дну корневищами.

Интенсивность света в воде быстро убывает с глубиной. В озерах на глубине 10 м остается примерно 1%, а в океане на глубине 100 м — около 10% интенсивности света, падающего на поверхность воды. Наиболее продуктивный фотосинтез происходит не в поверхностном фитопланктоне, а на некоторой глубине (около 20-25 м). В период полярных ночей фотосинтетическая деятельность растительного планктона почти прекращается, хотя под ледяным панцирем и при очень скудном проникновении света водоросли также жизнедеятельны.

Все организмы, способные к фотосинтезу, содержат хлорофилл (немногие бактерии, способные к фотосинтезу, имеют пигменты, отличающиеся от хлорофилла). Это зеленый пигмент, содержащийся в особых органоидах растительной клетки — хлоропластах . Они взвешены в цитоплазме клетки в виде мельчайших зеленых гранул и обладают способностью движения в зависимости от освещения. В зеленых листьях высших растений хлоропласты представляют собой мелкие белково-липоидные тельца. В клетке их содержится от 20 до 100. Общее количество хлоропластов во взрослом дереве достигает десятков и сотен миллиардов, но у низших одноклеточных водорослей бывает несколько или даже одна зеленая пластида. Величина зеленой пластиды у высших растений обычно 3-5 мкм.

Зеленые пластиды чутко реагируют на освещение, и хлорофилл образуется в них только на свету. Молекулы хлорофилла поглощают свет. Энергия его преобразуется в процессе синтеза органического вещества в энергию химической связи органических (углеродистых) соединений.

Помимо хлорофилла, пластидам свойственны и другие пигменты, обладающие способностью поглощать лучистую энергию. Вообще все растения, способные к фотосинтезу, содержат, кроме хлорофилла, группу желтых пигментов — каротиноидов (это каротины , ксантофиллы , в том числе фукоксантин бурых и некоторых других водорослей).

Каротиноиды поглощают коротковолновые лучи спектра (синие, фиолетовые и ультрафиолетовые) и передают поглощенную энергию хлорофиллу. У некоторых растений (сине-зеленые и красные водоросли) имеются дополнительные пигменты иной химической природы, чем каротиноиды, но также поглощающие свет и передающие поглощенную энергию хлорофиллу. Это так называемые фикобилины (синий фикоциан и красный фикоэритрин ). Цветковые растения не всегда зеленые, иногда листья у них бывают красные, лиловатые и т. п. Такая окраска вызвана пигментами клеточного сока — антоцианами , которые маскируют зеленый цвет хлорофилла.

Зеленые листья часто располагаются перпендикулярно лучам солнца или под углом к свету. Положение поверхности листьев относительно направленности светового потока в известной степени определяет интенсивность освещения. Иногда у некоторых растений (например, у эвкалиптов) взрослые листья пассивно висят на черешках. Они перпендикулярны лучам только при восходе и закате солнца.

Существенным продуктом фотосинтеза в зеленом листе являются фосфорные эфиры сахаров (гексозофосфаты), которые, освобождая фосфорную кислоту, могут конденсироваться в дисахарид — сахарозу или в полисахарид — крахмал. В некоторых случаях гексозофосфаты дефосфорилируются, образуя свободные моносахариды — чаще всего глюкозу и фруктозу. Только первые фазы фотосинтеза световые, остальные не требуют света и являются темновыми реакциями. Первичные продукты фотосинтеза вовлекаются во внутриклеточные химические процессы и служат исходным материалом для построения других, часто очень сложных органических соединений. Результатом фотосинтеза является также образование нуклеиновых кислот, белков и других сложных веществ.

Такова в самом простом изложении схема фотосинтеза. Но наряду с синтезом органических веществ из неорганических элементов в биосфере совершается распад значительной части органических комплексов до исходных неорганических. Этот распад происходит через дыхание, а после гибели зеленых растений и животных — разложение осуществляется благодаря деятельности гетеротрофных растений (бактерий и грибов), населяющих почвы и водные бассейны, обитающих также на трупах животных и т. п.

Процесс разложения органического вещества сложен и имеет многостепенный характер. Но он всегда имеет, по крайней мере в основном, биологическую природу. Продукты разрушения, возникающие под воздействием одних организмов, «подхватываются» другими, а образуемые ими вещества служат объектом биологической переработки третьих, и так далее. Интересно, что закономерная последовательность участия разных организмов в процессе разрушения органической массы обнаруживается даже в том случае, когда разрушители принадлежат к одной группе организмов: такие явления установлены, например, относительно грибов, разрушающих опад в лесах.

Разложение органического вещества в конечном счете приводит к одному и тому же итогу. Углерод в составе углекислого газа поступает в окружающую среду. При разложении образуется также вода. Таким образом, оба исходных для фотосинтеза вещества вновь возвращаются в окружающую среду. В сложных органических соединениях, создаваемых растениями в процессе их жизнедеятельности, равно как и в веществах животного происхождения, содержатся в том или ином количестве минеральные элементы. Усваиваемые растениями из почвы, эти элементы возвращаются в почву и становятся вновь доступными для использования новыми поколениями растений. Следовательно, почти все вещества, вовлекаемые растениями в жизненные процессы, совершают циклическое движение. Это — биологический круговорот веществ. Очень важно осознать, что запасы минеральных веществ в почве не бесконечны. Поэтому без разложения органического вещества и возвращения в землю элементов минерального питания с течением веков и тысячелетий корнедоступная часть толщи земной коры должна бы стать совершенно бесплодной. Биологический круговорот веществ, обусловленный совокупной деятельностью автотрофных и гетеротрофных организмов, является, как следует из сказанного, необходимым условием постоянства жизни, непрерывности ее существования на нашей планете.

В биологическом круговороте веществ особое место принадлежит азоту. Этот элемент входит в белки, т. е. в материальный субстрат жизни, и поэтому совершенно необходим для всех живых существ. При разложении органических веществ азот уходит в атмосферу либо в виде газообразных соединений, либо в свободном состоянии. Возвращение азота в почву, откуда его черпают растения, осуществляется сложным путем, в результате процесса, в котором участвуют специальные бактерии и некоторые другие организмы, связывающие газообразный азот атмосферы в соединения, доступные для потребления растениями. (Подробнее об этом см. на странице 361 этого тома.)

Надо заметить, что при некоторых условиях процессы разложения органического вещества замедляются, вследствие чего образуются скопления полуразложившихся растительных остатков. Такое происхождение имеют торф, бурый и каменный угли. В этом случае нередко сохранность некогда живших растений бывает достаточной, чтобы составить представление о внешнем облике, а нередко и их внутреннем строении. Залежи торфа и углей представляют исключительный экономический интерес. Эти органогенные породы составляют предмет энергичных поисков, а разведанные их запасы — объекты интенсивной эксплуатации. По мнению ряда ученых, нефть также имеет органогенное происхождение.

Поскольку бесхлорофильные растения способны довести мертвую растительную массу до полного разложения, постольку весь растительный мир в целом, т. е. в совокупности его автотрофных и гетеротрофных компонентов, можно рассматривать как принципиально автономную природную систему, внутренне противоречивую (созидающие органическое вещество и разрушающие его растения), саму себя поддерживающую, т. е. с биогеохимической точки зрения единую.

Развивавшийся в процессе эволюции мир животных, существующий исключительно на гетеротрофной основе, включился в использование как непосредственных продуктов фотосинтеза, так и более сложных органических веществ, создаваемых растениями. Один из результатов этого — удлинение времени существования органических продуктов и увеличение их разнообразия, так как животные не только потребляют, но и преобразуют поглощаемую ими органическую пищу в более сложные вещества.

Важность этого определяется прежде всего тем, что некогда «уловленная» зеленым растением солнечная энергия, заключенная в потенциальной форме в органическом веществе, осуществляет большую работу, выполняемую организмами. Она тем продуктивнее, чем длительнее цикл превращений, испытываемый органическим веществом, созданным зелеными растениями.

Характеристика растений в целом, нарисованная выше, по необходимости схематична. Существующие ныне и ранее жившие на Земле растения очень разнообразны, и более конкретные представления о мире растений можно получить, рассматривая их по группам, объединяющим растения, более сходные между собой, чем с теми, которые относят к другим группам того же ранга. Всякую классификационную группу называют таксоном . Наиболее крупные из них именуются отделами (или типами ). Каждый отдел обычно представляет разнообразное по составу объединение растений разного ранга. В него входят классы , подразделяемые далее на порядки , в числе последних различают семейства , которые далее делят на роды . Род включает большее или меньшее количество видов . Вид — основная единица классификации растений, хотя в ряде случаев и она подразделяется на таксоны еще более низкого ранга.

В современной классификации каждый отдел рассматривается как категория, единая в эволюционном отношении, происшедшая от одного общего предка. Все разнообразие видов, родов и других таксонов, относимых в данный отдел — результат длительной эволюции, осуществлявшейся как процесс приспособления к различным условиям жизни и совместному с другими растениями использованию среды.

В этом издании принято деление растительного мира на отделы, каждый из которых с должной подробностью рассматривается в этом и последующих томах «Жизни растений».

Отделы, в свою очередь, можно подразделить на две категории по организации вегетативного тела растений. У одних из них (у подавляющей части представителей) тело расчленено на лист, стебли и обычно корни. Это так называемые высшие растения . Они почти все автотрофны и связаны в своем существовании с вневодной (сухопутной) средой. Лишь небольшая часть их обитает в воде.

У низших растений тело не расчленено на листья, корни и стебли. По сложению тела такие растения характеризуются как слоевцовые.

Весь мир живых организмов подразделяется на две большие группы: прокариоты (доядерные) и эукариоты (ядерные).

К прокариотическим организмам относятся (см. Рис. 39) бактерии и так называемые сине-зеленые водоросли. Они выделяются отсутствием в их клетках ядер, что, вероятно, свидетельствует о сохранении ими древней организации клетки.

У эукариотических организмов обязательным структурным элементом клетки является ядро. Среди эукариотов различают много отделов (см. Рис. 39).

Слоевцовые эукариотические растения бывают и автотрофными, тогда их называют водорослями, и гетеротрофными; объединяющего общепринятого термина для обозначения последних нет. В эту категорию входят грибы и миксомицеты (слизевики). Нередко эту категорию гетеротрофных низших растений понимают в широком смысле, присоединяя к ним бактерии из числа прокариотических организмов. Аналогично к числу водорослей относят прокариотические цианеи, называя их сине-зелеными водорослями.

Рассмотрим кратко некоторые из названных групп.

Бактерии и актиномицеты условно могут быть отнесены к растениям, хотя, может быть, не имеют прямых родственных связей с другими растениями. Огромное большинство бактерий — гетеротрофные организмы. Лишь немногие из них хемотрофны. Они синтезируют органическое вещество за счет химической энергии, освобождающейся при окислении в их теле неорганических соединений. Значительная группа бактерий содержит пигменты (бактериохлорин или бактериопурпурин). Среди бактерий преобладают одноклеточные, но есть и нитчатые многоклеточные. Бактерии способны к очень быстрому размножению делением. Внутри клетки некоторых бактерий, особенно палочковидных, образуется спора, которая высвобождается после разрушения оболочки бактерии и, имея собственную защитную оболочку, сохраняет жизнеспособность даже в крайне неблагоприятных условиях температуры и влажности. Споры лучше переносят очень низкие температуры, нежели высокие. У бактерий существует примитивный тип полового процесса. В их клетках содержится ядерный материал (Рис. 4); они способны к конъюгации.

Водоросли (табл. 1, Рис. 5) — фототрофные хлорофиллсодержащие организмы. Они бывают одноклеточными, колониальными и многоклеточными. У примитивных зеленых водорослей развивается только один хлоропласт, иногда очень крупный. Но такой тип пластиды имеет относительно малую поверхность. У более высокоорганизованных водорослей хлоропласты сильно расчленены или (например, у харовых) хлоропласты мелкие, сферические, линзовидные; в каждой клетке их очень много, вследствие чего совокупность их обладает большой поверхностью световосприятия. Обитают водоросли в океанах, морях, озерах, прудах, а также в почвах, на суше и даже в атмосфере (во взвешенном состоянии).

Под водорослями, как видно из предыдущего, объединяют несколько отделов слоевцовых автотрофных растений, обычно живущих в воде. Среди водорослей можно различать три объединения отделов, характеризуемых составом пигментов, играющих роль в поглощении световой энергии в связи с фотосинтезом.

В первой группе наряду с хлорофиллом a есть еще хлорофилл b и набор каротиноидов. Последние, однако, как правило, не изменяют своим присутствием чисто-зеленую хлорофильную окраску. Это — зеленые и еще некоторые отделы водорослей, для большинства которых характерно образование в клетках крахмала.

Во второй группе водорослей наряду с хлорофиллом a есть второй хлорофилл, но иной, чем у зеленых, — хлорофилл c. Здесь также имеются каротиноиды, в том числе специфичные, у зеленых не обнаруживаемые. Каротиноиды в пигментном комплексе водорослей этих групп участвуют в фотосинтезе, благодаря им окраска их бывает золотистой, желтой, бурой и буровато-зеленой. Крахмал у этих растений заменен другими углеводами. Сюда относятся отделы: золотистые, диатомовые, бурые водоросли (Рис. 5).

Третью группу составляют водоросли, содержащие, кроме хлорофилла и каротиноидов, особые пигменты — фикобилины: синий фикоциан и красный фикоэритрин. Хлорофилл здесь один (а), но иногда (у некоторых красных водорослей) к нему присоединяется хлорофилл d. Эту группу составляют красные водоросли. По составу пигментов, кроме хлорофилла d, они сходны с прокариотическими цианеями.

Многие, особенно одноклеточные и колониальные, водоросли, принадлежащие к разным отделам, представляют важную часть планктона Мирового океана. Они являются первичными продуцентами органического вещества, за счет которого существует весь животный мир океана.

Кроме фитопланктона, в толще морей и океанов есть еще и фитобентос, представленный бурыми, красными, отчасти зелеными водорослями. Бурые образуют у берегов мощные подводные джунгли. Миллионы тонн водорослей после шторма выбрасываются на берег. В Атлантическом океане широко известны огромные скопления дрейфующих саргасс, представляющих сообщество водорослей и различных простейших животных организмов. Многие водоросли являются пищей мелких животных, которых в свою очередь поедают рыбы, поэтому рыбный промысел связан с планктоном и бентосом. В зарослях бентоса укрываются мальки рыб. Водоросли снабжают водные бассейны кислородом. Он, окисляя загрязненные воды, способствует очистке водоемов, например, от гнилостных анаэробных бактерий. Водоросли широко используются человеком в промышленности и сельском хозяйстве, например как удобрение в приморских странах, некоторые используются в пищу.

Кроме практического значения, водоросли имеют немалый теоретический интерес. В частности, надо отметить, что половой процесс, характерный для высших растений, которые, несомненно, возникли из каких-то водорослей, эволюционно вырабатывался у последних. Сравнивая половые явления у разных водорослей, приходят к выводу, что, вероятно, первичной формой полового процесса была хологамия , состоявшая в слиянии свободноживущих эукариотических клеток, не имевших еще клеточной оболочки. На смену хологамии пришла изогамия ; в этом случае организм вырабатывает специальные подвижные за счет жгутиков клетки — гаметы, равной величины и одинаковой формы. Дальнейшая дифференциация гамет по величине привела к анизогамии (или гетерогамии ) и, наконец, к оогамии . В последнем случае неподвижная оплодотворяемая клетка — яйцо (яйцеклетка) — оплодотворяется активно подвижной мужской гаметой — сперматозоидом .

У водорослей впервые эволюционно возникло и закрепилось чередование в цикле развития полового и бесполого поколений, т. е. спорофита и гаметофита , а соответственно им — диплофазы (двойной набор хромосом) и гаплофазы (гаплоидный, т. е. однократный, набор хромосом).

Грибы (табл. 1, Рис. 6, 7) — гетеротрофные организмы, лишенные хлорофилла и пластид. Они ведут паразитный или сапрофитный образ жизни. Только немногие из них обитают в водной среде. На суше они достигли огромного разнообразия видов и биотипов а также широкого географического распространения. Тело большинства грибов состоит из особых нитей, называемых гифами. Всю совокупность гиф гриба называют мицелием . Поперечные перегородки внутри мицелия есть только у высших грибов, однако они не сплошные, а с отверстием в средней части. У многих высших грибов нити мицелия развиваются тесно соединенными пучками, образуя длинные тяжи; они могут пронизывать древесину деревьев, деревянные балки в строениях. Клетки многих грибов многоядерные. Мицелий гриба бывает поверхностным и внутренним, пронизывающим субстрат. Множество грибов живет паразитами зеленых высших растений; в частности, они опаснейшие враги культурных растений, вызывая вспышки болезней — эпифитотии — среди них. В разных странах Земли ежегодно большие площади полевых и древесных насаждений дают низкие урожаи, а нередко и погибают вследствие нападения грибных паразитов (Рис. 6).

Грибные паразиты обладают многими приспособлениями для размножения и распространения, для длительного сохранения жизнеспособности. Они не только паразитируют на надземных частях зеленых растений, но и заселяют почвы, поражают корневые системы культурных и диких растений, а споры их в огромном количестве постоянно находятся в биосфере. Заспоренность ее достигает чудовищных размеров. Распространение спор грибов воздушными течениями связано с разнообразными баллистическими механизмами, выбрасывающими споры, которые подхватываются и разносятся токами воздуха. Иногда образуются как бы споровые облака. Особые ловушки на самолетах позволили установить среднюю концентрацию спор многих грибных паразитов на разных высотах. Даже простые ловушки в двух метрах от почвы показали, что в среднем насчитывается 12 500 спор на 1 м 3 воздуха. Споры потом оседают на растениях с дождем или приносятся ветром. Споры ржавчины пшениц, разносимые ветром, обнаруживаются даже над океаном, далеко от материков.

Грибы многих видов, особенно шляпочные, употребляются в пищу человеком и животными (Рис. 7).

Положительна роль грибов как продуцентов ценных медицинских антибиотиков. В круговороте веществ (в биосфере) грибы, как и бактерии, играют важную роль разрушителей органического вещества, обеспечивающих возвращение в среду того, что изымают из нее зеленые растения. Принято считать, что грибы не нуждаются в световой энергии. Однако у большинства грибов образование спор и половой процесс происходят под влиянием коротковолновых лучей спектра, которые, вероятно, поглощаются каротиноидами.

Назовем еще одну группу гетеротрофных эукариотических низших растений — миксомицеты, или слизевики. Это совершенно своеобразная группа, отличная от всех других растений тем, что вегетативная их жизнь происходит в состоянии голой многоядерной плазмы, не покрытой оболочкой.

К низшим растениям относятся и такие своеобразные организмы, как лишайники (табл. 1, Рис. 8 и 9). Слоевище (тело) лишайника составлено двумя организмами — грибом и водорослью, находящимися во взаимно полезном сожительстве — симбиозе . Снаружи лишайник обычно покрыт плотным корковым слоем из тесно сплетенных и видоизмененных гиф гриба. Внутренняя часть состоит из многочисленных гиф, оплетающих отдельные клетки и целые группы водорослей. Грибы, участвующие в симбиозе, относятся к высшим, т. е. к классу сумчатых, реже — базидиальных, а водоросли — из типа зеленых, реже — сине-зеленых водорослей.

Симбиоз возник в природе на такой физиологической основе: гриб, прикрепляющий лишайник к субстрату, обеспечивает водоросль водой и растворенными в ней минеральными веществами, а также системой ферментов; водоросль в процессе фотосинтеза вырабатывает углеводы, которые используются как самой водорослью, так и грибом. В значительной мере водоросль получает воду и пыль, содержащую неорганические вещества, из атмосферы.

Лишайники — самые неприхотливые растительные организмы. Они поселяются на горных склонах, и камнях, на коре деревьев, на поверхности обнаженных необрабатываемых почв и в других местах. Но эти растения крайне чувствительны к загрязненности атмосферы некоторыми газообразными примесями, поэтому их не встретишь в центральной части больших городов.

Фотосинтез лишайников ослаблен, однако они способны к фотосинтезу в зимний период при низких температурах, доходящих до —35°С. В тундрах лишайники занимают огромные площади, и некоторые из них, так называемые ягели, служат основным кормом северных оленей в зимнее время, добываемым оленями из-под снежного покрова (Рис. 9).

До сих пор речь шла о низших растениях. Теперь кратко расскажем о высших зеленых растениях. К ним относятся давно вымершие псилофиты (первые поселенцы суши, происшедшие от зеленых или бурых водорослей), затем ныне живущие мхи , папоротники , голосеменные и покрытосеменные (цветковые) растения. Все они, как правило, обитатели суши, но среди них есть и обитатели водоемов.

Вегетативное тело большинства высших растений расчленяется на корни и побеги, состоящие, в свою очередь, из стеблей и листьев. В осевых органах их спорофита (корнях, стеблях), а иногда и гаметофита (например, зеленые лиственные мхи) имеется стела (внутренняя система проводящих элементов). Типичен для высших растении женский половой орган — архегоний , наблюдаемый у мохообразных, папоротников и большинства голосеменных. В ходе эволюции архегоний упрощался, и уже у некоторых голосеменных он отсутствует. В наиболее молодой по времени появления группе высших растении — у цветковых, или покрытосеменных, от архегония осталась лишь важнейшая его часть — яйцеклетка , развивающаяся в так называемом зародышевом мешке. У мхов нет корней; эти растения прикрепляются к субстрату особыми волосками — ризоидами . Мхи представляют одну из начальных, но слепую (без продолжения) ветвь эволюции, развивающуюся на основе преобладания в цикле гаплоидного гаметофита. Их спорофит не приспособлен или мало приспособлен к фотосинтезу и живет не самостоятельно, а прикрепляется к гаметофиту.

В классе настоящих мхов (табл. 2, Рис. 10, 11, 12) определилось расчленение надземного тела растения на стебель и листья, а одноклеточные ризоиды заменились многоклеточными. Однако сфагновые мхи во взрослом состоянии не имеют ризоидов. Обитая на очень влажных почвах, они накопляют в листьях и в поверхностных слоях стеблей много воды. Эти ткани состоят из лишенных плазменного содержимого клеток, и движение воды по ним совершается по закону капиллярности. Обширные по территории покровы сфагновых мхов обусловливают постепенное заболачивание местности. Из не вполне разлагающихся отмерших частей сфагнов в течение длительных промежутков времени формируются мощные торфяники. Сфагновые мхи распространены в лесной зоне и в тундре северных и умеренных широт СССР до 70° с.ш. и в горах Кавказа. Торф — ценное топливо и удобрение. Сфагновые мхи могут самовозгораться и нередко являются причиной лесных пожаров.

Зеленые мхи , за немногими исключениями, не имеют на поверхности стеблей тканей, аккумулирующих воду. Зато в стеблях и листьях (жилки) выделяется пучок продольно вытянутых клеток, по-видимому, проводящей функции. Иногда такой пучок дифференцирован на элементы, проводящие органические вещества и проводящие воду. Зеленые мхи обитают преимущественно во влажных местах, но некоторые отличаются замечательной способностью переносить длительное обезвоживание. Зеленые мхи образуют обширные покровы в хвойных лесах, лесотундре, тундре и на некоторых типах болот. Много среди них эпифитов, обитающих на стволах и ветвях деревьев. Папоротники (табл. 2, Рис. 13) почти исключительно наземные растения, распространяющиеся спорами, как и мхи; им свойственно чередование поколений. Отличаются от мхов преобладанием в цикле развития спорофита с корнями и олиственными побегами. Стебель спорофита имеет разнообразное и сложное строение. В нем всегда выражена стела, то компактная, то сильно расчлененная на проводящие пучки. Первые представители папоротникообразных появились не позже конца силурийского периода и, вероятно, были сходны с псилофитами, широко распространенными в девонском периоде. Псилофиты имели ось с примитивной стелой (протостелой). На стелющейся части оси были короткие всасывающие волоски (ризомоиды). От стелющейся оси кверху направлялись вертикальные, дихотомически разветвленные оси, которые заканчивались верхушечными спорангиями; таким образом, концы ветвей были спороносными. Такой спорангий со своей ножкой называется теломом . Этот же термин применяется к ветвям последнего порядка, не имеющим спорангиев. Вертикальная ось (прообраз стебля) была зеленой. Наружная ткань представляла кору с фотосинтезирующими клетками, покрытую с поверхности эпидермисом с устьицами и кутикулой. Внутренняя же часть (протостела) состояла из трахеид и окружавших их примитивных ситовидных трубок. У более совершенных псилофитов на стеблях появились небольшие выросты, увеличивающие фотосинтезирующую поверхность. Псилофиты просуществовали на Земле около 50 млн. лет и вымерли. Долго оставались известными только ископаемые спорофиты, а половое их поколение (гаметофит) не был известен. В последнее время появились сообщения о нахождении псилофитов с архегониями, т. е. о гаметофитах этих растений.

Псилофиты дали начало развитию разнообразных папоротников, к которым относятся и ныне живущие: плауны (плауны, селагинеллы и др.), хвощи и собственно папоротники. Плауны и хвощи представляют мелколистную линию эволюции, а папоротники — крупнолистную. У всех этих растений резко определились два поколения: одно бесполое ( спорофит ), другое половое ( гаметофит ). Спорофит — долговечен, гаметофит — эфемерен. На спорофите образуются спорангии со спорами. Спорангии у папоротников образуются на листьях. Это объясняется тем, что сам лист папоротника по происхождению представляет собой уплощенный, фасциированный стебель — листоветку (Рис. 13, 16).

Споры после раскрытия спорангия разносятся ветром и попадают на почву. Из проросшей споры образуется гаметофит, так называемый заросток. У папоротника, например, гаметофит представляет маленькую сердцевидную зеленую фотосинтезирующую пластинку, на нижней стороне ее появляются всасывающие ризоиды, а кроме них, еще половые органы — антеридии и архегонии. Весь заросток, как и оба половых органа, гаплоиден. В антеридиях образуются имеющие жгутики подвижные сперматозоиды, в архегониях — яйцеклетки. Сперматозоиды передвигаются в дождевой воде ИЛИ росе к архегониям; один из них попадает в яйцеклетку, происходит оплодотворение. Из оплодотворенной диплоидной яйцеклетки возникает диплоидный зародыш, развивающийся далее в крупное, иногда долговечное растение (например, существуют и сейчас древовидные спорофиты папоротников).

Подавляющее большинство древних папоротникообразных растений вымерло в давно минувшие геологические эпохи (Рис. 14, 15).

От хвощевидных (членистых) растений в современную эпоху сохранилось всего около двух с половиной десятков видов; несколько больше осталось плаунов, но только травянистых, в то время как в палеозое этот класс, по-видимому, изобиловал деревьями. В лучшем положении оказались папоротники; наиболее молодая ветвь их, развиваясь с позднего карбона, богато представлена и в современной флоре, их известно более 9000 видов.

На территории СССР встречаются папоротники только травянистого типа (Рис. 16). Они заселяют овраги, сырые леса, иногда живут в воде. Древовидные папоротники встречаются только в тропических и субтропических странах.

Эволюция папоротникообразных привела к появлению и развитию так называемой разноспоровости . Споры и производящие их спорангии становились разными. Появились микроспорангии , мелкие споры которых прорастают в мужской гаметофит, и мегаспорангии , споры которых прорастают в женский гаметофит. У всех папоротников, плаунов и хвощей нет главного корня, а есть только придаточные корни на корневищах.

В своей совокупности на Земле мхи и папоротники создают часть органической материи (как теперь говорят — «биомассы») и уже поэтому заслуживают изучения и внимания.

В верхнедевонском периоде истории Земли возникли и распространились достигшие максимального развития в каменноугольном периоде семенные папоротники . Они известны только по ископаемым остаткам. Эти растения явились как бы новаторами в эволюции наземной флоры. В их внешнем облике много общего с папоротниками, и прежде всего крупные листья с многократно рассеченными листовыми пластинками. Но они существенно отличались от папоротников тем, что на их листьях формировались зачатки семян — семяпочки . По общему плану строения эти органы вполне соответствовали семяпочкам современных голосеменных. Здесь был покров (интегумент) с отверстием наверху (микропиле); в большей своей части он обычно срастался с наружной поверхностью покрываемого им массивного мегаспорангия, оставаясь свободным только наверху. В мегаспорангии, который у голосеменных обычно называют нуцеллусом, развивалась только одна мегаспора, которая здесь же и прорастала. В результате этого внутри мегаспоры образовывался мелкоклеточный заросток. Однажды в нем были найдены окаменевшие архегонии.

Из сказанного видно, что семенные папоротники заслуженно получили свое наименование. Они могут рассматриваться как родоначальники по отношению к прочим голосеменным . Такое название им дано потому, что их семяпочки располагаются открыто (голо). К голосеменным относятся саговники (сохранилось около 100 видов их до нашего времени), гинкговые (сохранился один вид, главным образом в культуре) (табл. 3, Рис. 17), хвойные (табл. 3, Рис. 18) — наиболее обширная группа голосеменных современной флоры, оболочкосеменные . Нацело вымерли беннеттитовые , кордаиты и семенные папоротники. Отметим, что главный корень появился у голосеменных, начиная с саговниковых. Кроме того, саговники и гинкговые — последние в эволюции наземных растений из тех, у которых оплодотворение осуществляется подвижными сперматозоидами, обладающими жгутиками. Отметим также, что семя возникло у растений раньше, чем цветок и плод.

Из некогда господствовавшего отдела голосеменных растений в современной флоре широко развиты хвойные. Из всех голосеменных хвойные наиболее приспособились к современным условиям биосферы. Ныне в этой группе растений насчитывают около 550 видов. Значительно преобладают хвойные в северном полушарии. Сосна, ель, пихта, кедр, лиственница, кипарис, туя, можжевельник и тис широко распространены в северном полушарии, особенно вдоль Тихого океана. Наиболее древний очаг происхождения хвойных — китайский. Наибольшее число видов сосны (около 50) обитает в Мексике. Травянистые растения среди хвойных и голосеменных вообще неизвестны. В южном полушарии из хвойных распространены подокарпус, араукария и некоторые другие.

Покрытосеменные , или цветковые , растения (табл. 4-6) по сравнению с другими высшими растениями в настоящее время значительно преобладают в растительном покрове. Появившись, вероятно, в юрском периоде, около середины мелового периода они стали необыкновенно быстро распространяться, обнаружив исключительную способность к видообразованию. Русский ботаник М. И. Голенкин дал им удачное название «победителей в борьбе за существование». Отличительной особенностью покрытосеменных служит наличие плода , развивающегося, в основном, из завязи цветка . Цветок — это укороченный спороносный побег, в котором женские спороносные листья (мегаспорофиллы) превращены в плодолистики, а мужские (микроспорофиллы) — в тычинки. Цветок служит для образования микроспор — пыльцы — в пыльниках и макроспор в семяпочках. В результате сложного процесса развития в пылинках формируются мужские безжгутиковые гаметы, а в процессе развития макроспоры (зародышевый мешок) — яйцеклетка. После оплодотворения, которому предшествует опыление, образуется зародыш, заключенный в семени. Семена находятся в плодах.

Процессы цветения, оплодотворения, образования плодов и семян — весьма сложные многообразные явления, связанные не только с внутренними генетическими закономерностями, но и с участием в опылении ветра, многих видов насекомых (жуков, пчел, шмелей, ос, мух, муравьев, трипсов и др.), птиц (особенно колибри) и даже некоторых млекопитающих. Широкое распространение перекрестного опыления свидетельствует об эволюционном преимуществе его в сравнении с самоопылением. Перекрестное опыление обеспечивает широкий обмен генетическим материалом (Рис. 19).

Значительное большинство видов цветковых растений сосредоточено в тропических широтах (около 120 000 видов); в субтропических, умеренных и холодных широтах — не менее 22 000 видов. Тропические виды по преимуществу древесные (даже в тех случаях, когда принадлежат к семействам умеренных широт).

Цветковые растения обычно разделяются на двудольные и однодольные (Рис. 20, 21). Первый из этих классов (двудольные) по числу видов в 4-5 раз превосходит второй (однодольные). В биохимическом отношении двудольные отличаются многообразием и синтезом более сложных веществ. Но нельзя забывать, что такие однодольные, как пшеница, рис, рожь, кукуруза, сахарный тростник, банан, финиковая пальма, незаменимы в пище человека.

Сочетание видов растений на земном шаре сложилось исторически в процессе естественного и искусственного отборов, на основе наследственной изменчивости, гомологических рядов этой изменчивости, на основе мутаций и гибридизации, а также рекомбинаций. В естественной обстановке виды развиваются и успешно размножаются там, где они хорошо приспособлены к среде, в которой обитают. Организация растения, его цикл развития сложились под совокупным воздействием генотипа и среды. На горьком опыте человечество убедилось в огромном влиянии леса на биосферу и ухудшении климата после уничтожения лесов.

Каждому континенту, его большим физико-географическим районам свойственна своя флора , т. е. совокупность семейств, родов и видов растений. Они сочетаются в так называемые фитоценозы , т. е. естественные сообщества видов. Совокупность фитоценозов на определенной большой территории составляет ее растительность , или растительный покров .

Земной шар разделен на ряд флористических царств и областей . Флора их имеет общее историческое происхождение. В состав каждой флоры входят свои эндемические (свойственные только этой флоре) семейства, еще чаще — эндемические роды и значительное число эндемических видов. Конечно, флоры не замкнуты, виды проникают в другие флористические области независимо от человека, но в большей мере благодаря людям (см. «Флористические деления суши и океана»).

Самое необычное растение, о котором вы ничего не знали:  Лелия (растение, цветок или дерево)
Добавить комментарий