Беннеттитовые (растение, цветок или дерево)


Беннеттитовые (растение, цветок или дерево)

Строение голосеменных

Голосеменные (Gymnospermae) – наиболее древняя и до сих пор процветающая группа семенных растений, занимающая промежуточное положение между папоротниками и цветковыми растениями. Ранее исследователи выделяли все семенные растения, не образующие цветков, в отдельный отдел либо даже в класс отдела семенных растений (Spermatophyta). В настоящее время многие учёные склоняются к тому, чтобы разделить группу голосеменных растений на несколько самостоятельных отделов.

Все голосеменные – деревья либо кустарники, нередко достигающие огромных размеров. Одни голосеменные сильно ветвятся и несут множество мелких (нередко чешуевидных) листьев. Другие разветвлены слабо и имеют крупные перистые листья. У большинства голосеменных в ксилеме отсутствуют сосуды, а в флоэме – клетки-спутницы. С другой стороны, ткани голосеменных устроены более сложно, чем ткани папоротникообразных.

Все голосеменные – разноспоровые растения; микроспорофиллы и макроспорофиллы сильно различаются по форме, размерам и строению. У наиболее примитивных семенных папоротников они свободно росли на обычных побегах; у всех остальных голосеменных они находятся на укороченных побегах – стробилах , как правило, раздельнополых. Микроспоры у семенных растений развиваются в пыльцевом мешке и называются пыльцевыми зёрнами или пылинками. Они переносятся на женский гаметофит, как правило, при помощи ветра, прорастая внутрь после попадания на мегаспорангий. Внутри мегаспорангия, называемого семязачатком, развивается мегаспора; после оплодотворения мужской гаметой семязачаток превращается в семя. Женский гаметофит, конечно, в очень большой степени зависит от родительского растения, однако в значительно большей степени, чем гаметофит папоротника, устойчив к обезвоживанию. Питательный запас, окружающий семя, используется зиготой при прорастании; семена могут оставаться в состоянии покоя до тех пор, пока не наступят благоприятные условия. Плоды не образуются, но у семени могут развиваться различные приспособления, облегчающие их распространение.

Голосеменные известны с верхнего девона. В карбоне и перми встречаются представители большинства порядков, а на мезозой приходится их расцвет.

Древнейшими из семенных растений являются прогимноспермы (Progymnospermophyta). Они сочетали в себе эволюционно продвинутое строение стебля с примитивными боковыми побегами, мало чем отличавшимися от побегов псилофитов. Вместо настоящих листьев у них развивались вильчатые безлистные веточки. Прогимноспермы, по-видимому, размножались всё ещё спорами, но уже находились на пути к формированию семян.

Значительно более сложными по строению являлись семенные папоротники (Pteridospermophyta или Lyginodendrophyta), выделяемые сейчас в самостоятельный отдел. Это были древовидные растения, внешним обликом и строением листьев напоминавшие настоящие папоротники, но размножавшиеся при помощи семян. Развитие зародыша, скорее всего, происходило уже после опадания семени на землю. Крупные стебли семенных папоротников содержали в себе вторичную ксилему; перистые листья отличались от настоящих папоротников только по строению эпидермы, устьиц и черешков. Иногда семенные папоротники относят к саговниковым.

Ещё одним вымершим отделом голосеменных, известным с карбона, являются беннеттитовые (Bennettitophyta или Cycadeoideophyta). Некоторые исследователи относят эти растения к саговникам, от которых они отличаются органами размножения. Все беннеттитовые имеют обоеполые стробилы, напоминающие цветок наиболее примитивных покрытосеменных. Беннеттитовые вымерли в конце мелового периода вместе с динозаврами.

В настоящее время сохранилось около 600 видов голосеменных. Наиболее распространены из них растения отдела хвойных; леса из хвойных деревьев (тайга) растут, в основном, в умеренных широтах и составляют треть всех лесов планеты.

Голосеменные. Беннеттиты. Цикадовые саговники

Тип Gymnospermae — Голосеменные

К типу голосеменных относятся растения, размножающиеся семенами. Семя—орган размножения, создающий условия для существования зародыша нового растения вне материнского организма. Семя является своеобразной стадией покоя, которая дает растению возможность переносить периоды холода или засухи. От покрытосеменных голосеменные отличаются отсутствием цветка и плода. Кроме того, древесина голосеменных состоит из трахеид и лишена сосудов. Тип голосеменных известен с девонского периода, к нему относится много вымерших растений. Как вымершие, так и современные голосеменные представлены преимущественно древовидными формами, но среди них встречаются также кустарники и лианы. Тип голосеменных разделяется на три класса: птеридоспермиды, филлоспермиды, стахиоспермиды.

Класс Pteridospermidae —Птеридоспермиды

К классу птеридоспермид относятся только вымершие растения, существовавшие в палеозое и мезозое. По внешнему облику они напоминали папоротники. Органы размножения развивались на видоизмененных листьях. В состав класса птеридоспермид входят три порядка: семенные папоротники, кейтониевые и глоссоптериевые.

Порядок Cycadofilicales — Семенные папоротники

По общему облику близки к папоротникам, но отличаются от них наличием семязачатков и способностью стебля к росту в толщину за счет камбия. Появились в девоне и вымерли в меловом периоде. Изучение семенных папоротников началось в конце XIX в. и значительно продвинулось к 50-м годам текущего столетия. Особое значение имеют работы Г. Потонье, Р. Кидстона, Ф. В. Оливера, Д. Г. Скотта и др.

Семенные папоротники представляли собой кустарники, небольшие деревья, лианы. Некоторые формы имели воздушные опорные корни. Стволы в поперечнике до 0,5—0,7 м, но чаще были более тонкими. Сердцевина занимала значительную часть ствола, за ней располагались проводящие пучки с камбием, окруженные вторичной древесиной (ксилемой). Ксилема состояла из трахеид с окаймленными порами. Во вторичной древесине отмечаются сердцевинные лучи. Кора толстая, разделявшаяся на внутреннюю, среднюю и внешнюю.

Листья семенных папоротников напоминали листья современных папоротников. В тропиках и субтропиках они были крупные (до 1 м и более), дважды- и трижды- перистые. В более суровом климате листья семенных папоротников были простыми мелкими, толстыми, иногда же сильно расчлененными кожистыми. В отличие от настоящих папоротников для птеридоспермов характерны дихотомия стержня листа, наличие афлебий, переходный тип жилкования от перистого к сетчатому. Эпидерма листьев птеридоспермов более устойчива, чем у папоротников, и потому сохраняется в ископаемом состоянии (материал для эпидермального анализа).

Органы размножения птеридоспермов представлены измененными листьями (спорофиллами). Микроспорофиллы очень напоминали спороносные листья папоротников: микроспорангии помещались на боковых жилках или краях перышек, иногда они срастались в микроси- нангии. Микроспоры примитивных птеридоспермов практически не отличались от спор папоротников. Микроспоры наиболее развитых, особенно мезозойских, птеридоспермов были более похожи на пыльцу кордаитов и хвойных.

Женские органы представлены семязачатками, размещавшимися на видоизмененных перышках. Это были крупные спорангии (мегаспорангии), иначе называемые нуцеллусом. Нуцеллус покрывался оболочкой — интегу- ментом. Примитивность птеридоспермов сказывается в том, что покоящийся зародыш в семязачатке не развивался. Микроспоры попадали в семявход (микропиле), где формировали мужской гаметофит и сперматозоиды. После оплодотворения развивались семязачатки, а из них — мелкие, чаще плоские, овальные семена.

Семенные папоротники были связующим звеном между прапапоротниками и высокоразвитыми семенными растениями. В ландшафтах карбона и перми семенным папоротникам принадлежала зажная роль. Наиболее полно из семенных папоротников представлено семейство Lyginopteridaceae. Сюда относятся роды Lyginopteris ( 102), Sphenopteris ( 103). Эти два рода характеризуются крупными, сложными вайями и очень мелкими перышками. Они существовали в раннем и особенно среднем карбоне. Семейство Medullosaceae охватывает большое число весьма распространенных родов. Среди них род Neuropteris, существовавший в карбоне и перми, с очень крупными сложными листьями и округлыми афлебиями. Перышки у него прикреплялись к стержням посредством пучка жилок, расходящихся в виде веера. Крупные семязачатки располагались на верхушках перьев ( 104). Близкий к нему род Linopteris отличается более сложным петельным жилкованием ( 105). У представителей рода Alethopteris (средний карбон—ранняя пермь) нижний край перышка сильно низбегал на стержень пера ( 106). Жилкование перистое, с сильной главной жилкой и дихото- мирующими вторичными. Род Callipteris (преимущественно ранняя пермь) имел крупные дважды- и триждыперистые листья. На стержнях листьев располагались промежуточные перышки ( 107). У рода Odo- ntopteris (средний карбон — ранняя пермь) главной жилки в перышках не было, ее заменяли несколько тонких жилок, входивших в основание перышек. Листья Odontopteris были крупными, часто с дихото- мирующим стержнем и наличием афлебнй ( 108).

Перечисленные роды характерны главным образом для Европы и США. На территории Сибири развивались другие растения, например, род Anga- ropteridium, преимущественно вторая половина карбона) с крупными листьями, на которых располагались округлые или овальные перышки с веерным жилкованием ( 109). На территории Китая, Кореи, Монголии и США широко распространен род Gigantopteris (пермь) с крупными листьями и сложным сетчатым жилкованием ( 110). Более ограниченно распространение рода Emplectopteris (пермь Китая и Кореи) с дваждыперистыми листьями, перисто-петельным жилкованием и относительно крупными семязачатками, располагавшимися по краям перышек ( 111).

В мезозое число птеридоспермов резко сократилось. Наибольшее распространение имели роды Lepidopteris, Dicroidium, Furcula, Pachypteris. Род Lepidopteris (поздняя пермь—т^иас) имел дваждыперистые листья с толстыми бугорчатыми стержнями, на которых располагались промежуточные перышки. Органы размножения изолированы от листьев ( 112, 2). Род Dicroidiu (поздняя пермь — триас) характеризовался дихотомиру- ющим стержнем листа и языковидными перышками с дихотомируюшими жилками ( 112, /). Органы размножения неизвестны. У рода Furcula (триас) стержень листа также ветвился вильчато, но листовая пластинка была цельная со сложной сетью жилок ( 113). Органы размножения неизвестны. У рода Pachypteris (поздняя юра) листья дваждыперистые с перышками несколько различной формы. Главная жилка в перышках нечеткая ( 114). Органы размножения неизвестны. Для большинства мезозойских птеридоспермов географическое распространение еще недостаточно изучено, среди них много эндемиков. Примером может служить род MadygeniaH3 нижнего триаса Ферганы ( 115).

Порядок Caytoniales — Кейтонневые

Растения вымершие и изучены еще недостаточно. Общий облик и строение стебля неизвестны. В ископаемом состоянии встречаются листья и органы размножения. В изучении их большая роль принадлежит английскому палеоботанику Т. М. Гаррису. Листья сложного строения: от четырех до шести овальных листочков прикреплены к верхушке общего черешка; характерно петельное жилкование ( 116).

Микроспорофиллы перистого строения состоят из центральной оси и боковых коротких ножек, к которым прикреплены группы микроспорангиев. Микроспоры мелкие с двумя воздушными мешками. Мегаспорофиллы перистые, центральная ось довольно массивная; на боковых ответвлениях, являющихся видоизмененными листьями, помещались группы семязачатков, заключенных в общую оболочку. Семена мелкие, овальные.

Листья кейтониевых описываются как орган-род с наименованием Sagenopteris (пермь—мел). Микроспорофиллы выделены под наименованием Caytonanthus, мегаспорофиллы — Caytonia.

Порядок Glossopteridales — Глоссоптериевые

Растения вымершие, полностью облик их не установлен. Большое значение в изучении глоссоптерид имеют работы английской исследовательницы Е. П. Пламстед.

Листья этих растений простого строения, цельные, в очертаниях овальные, с гладким краем. Жилкование сетчатое или петельное. Микроспорофиллы неизвестны.

Мегаспорофиллы — обычные листья, на центральной жилке которых помещались группы семязачатков, окруженных общей оболочкой (купулой). Пыльца с двумя воздушными мешками ( 117).

Род Glossopteris (средний карбон—средний триас) известен преимущественно в странах, в прошлом принадлежавших к материку Гондвана (Африка, Австралия, отложениях каменноугольной системы в Индии и рассматриваются как показатели умеренного и умеренно-холодного климата.

Класс Phyllospermidae (Cycadophyta)— Филл оспермиды (Цикадофиты)

Этот класс представлен древовидными растениями, обычно с неразветвленным или слабоветвистым стволом. Перистые листья расположены на верхушке ствола, напоминая пальмы. Органы размножения (стробилы) разнополые или обоеполые. Семена с покоящимся хорошо развитым зародышем. Появились в конце карбона. Наибольшего развития достигали в триасе и юре.

Класс делится на два порядка: беннеттитовые и саговниковые (цикадовые).

Порядок Bennettitales — Беннеттитовые

Беннеттитовые — деревья с толстым бочонковидным стволом, реже тонкие и ветвящиеся. В составе их выделены два семейства, оба полностью вымершие. Первые представители появились в конце карбона. В значительной степени беннеттиты были развиты с конца перми. Вымерли в начале позднемеловой эпохи.

Беннеттиты изучались А. Г. Натгорстом, А. Ч. Сьюор- дом, X. X. Томасом, Т. М. Гаррисом.

Ствол беннеттитов исследован по окаменелостям в отложениях триаса и юры. Особенно много окаменевших стволов встречено в США, несколько меньше в Англии. Изготовленные из них шлифы (тонкие срезы) дали возможность определить анатомическое строение беннеттитов. У них была мощная сердцевина (не менее трех пятых объема ствола), окруженная сравнительно тонким кольцом древесины (ксилемы), состоявшей из трахеид. Тра- хеид было мало, поэтому растения слабо обеспечивались водой и минеральными соединениями и рост беннеттитов был медленным. Наружное кольцо ствола тонкое, из клеток луба (флоэмы). Поверхность ствола покрывалась толстой корой, сохранявшей основания черешков опавших листьев.

Листья у большинства беннеттитов помещались на верхушке ствола, только у форм с ветвящимся стеблем они размещались спирально на ветвях. Листья перистые или цельные с центральным стержнем. Жилкование чаще перистое, в отдельных случаях петельное. Клетки эпидермы имели волнистые стенки и синдетохейльный тип устьиц.

В процессе эпидермального анализа, если сохранилась углистая корочка, листья беннеттитов легко отличаются от листьев близких им цикадовых ( 118). На отпечатках строение клеток эпидермы установить очень трудно, поэтому принадлежность листьев к порядку беннеттитов остается спорной.

Органы размножения сложного строения, помещались в пазухах черешков листьев, непосредственно на стволе ( 119). Зачаток стробила закладывался в раннем возрасте растения, так как, по-видимому, беннеттитовые были монокарпическими растениями, т. е. давали семена один раз и после этого погибали. Стробилы некоторых беннеттитов внешне напоминали цветок покрытосеменных. Поэтому беннеттиты иногда, хотя это и неточно, называют первыми цветковыми растениями. Наиболее интересны обоеполые стробилы беннеттитов ( 120). Внешняя часть такого «цветка» состояла из кольца кроющих листьев.

Беннеттиты имеют большое значение в истории развития растений. В них сочетаются признаки сравнительно низкоорганизованных птеридоспермов и их предков — папоротников с чертами, свойственными высшим покрытосеменным растениям. С птеридоспермами и папоротниками беннеттиты сходны по внешнему виду: это нераз- ветвленный стебель и расположение листьев на верхушке ствола. Способ сворачивания микроспорофиллов и их устройство у беннеттитов совершенно такое же, как у папоротников-и птеридоспермов. Наибольшее сходство выявляется в строении микроспорофиллов, уподоблявшихся спороносной вайе папоротников. И последняя общая черта—подвижность мужских половых клеток, не встречающаяся у покрытосеменных растений. Сходство беннеттитов с покрытосеменными выражается во внешнем виде и устройстве стробила, во многом близкого к цветкам покрытосеменных, а также в наличии семян высшето типа.

Наиболее распространенными родами беннеттитов с позднего триаса до раннего мела включительно являются Anomozamites, DIctyozamltes, Nllssonlopteris, Otoza- mltes, Ptilophyllum, Zamlophyllum. С конца карбона до середины мелового периода—Pterophyllum, Taeniopterls ( 122). Существует, однако, предположение, что далеко не все представители двух последних родов являются беннеттитами.


Листья перечисленных родов различаются формой, прикреплением сегментов к стержням и жилкованием.

Как уже отмечалось, беннеттиты имеют значение для восстановления истории развития наземной растительности. Кроме того, они помогают определять возраст континентальных толщ триаса и юры при хорошей сохранности остатков, когда можно воспользоваться эпидермальным анализом.

Беннеттиты служат показателями внешней среды. Они произрастали главным образом во влажном, теплом климате, особенно близ морских побережий, где сменили плауновые, кордаиты, птеридоспермы и заселили ранее заболоченные пространства, осушенные в процессе гер- цинского горообразования.

Особенно большое развитие беннеттитов отмечено в триасе и юре на территориях Вьетнама, Средней Азии (Памир), Ирана, Кавказа, стран Западной Европы и областей США, располагавшихся поблизости от теплого моря Тетис. В триасовых и юрских отложениях Казахстана и Сибири остатки беннеттитов встречаются значительно реже и не имеют большого разнообразия.

Порядок Cycadales — Цикадовые (Саговниковые)

Название цикадовые дано по современному роду Су- cas, саговники — от саго — пищевой продукт, получаемый из сердцевины ствола Cycas.

Цикадовые — невысокие деревья, с прямым, обычно неветвящимся стволом. Листья крупные, перистые, расположены на верхушке ствола. Растения двудомные, т. е. у них существуют раздельные экземпляры с женскими и мужскими органами размножения.

Порядок включает одно семейство, девять современных родов и более десяти вымерших. Наиболее вероятно, что саговники появились одновременно с беннеттитами в конце карбона. Наибольшего распространения достигали в конце триаса и в юрском периоде.

Древние саговники изучались Д. Г. Скоттом, А. Г. Нат- горстом, Р. Флорином, Т. М. Гаррисом и др.

Высота ствола 2—3, редко 20 м ( 123). Сердцевина очень мощная, до половины диаметра ствола. Крахмалистая сердцевина используется в пищу. Растут саговники медленно, древесина образует очень тонкое кольцо (до 5 мм). Разрастание в толщину происходит за счет камбия. Кольцо луба также развито слабо. Кора толстая, прикрыта броней рубцов опавших листьев, чередующихся с защитными листьями-чешуйками.

По отношению к высоте ствола листья крупные (до 3 м), у современных видов перистые, у вымерших перистые и цельные. Эпидерма состоит из клеток с прямыми стенками и простыми устьицами, чем она отличается от эпидермы беннеттитов.

Органы размножения (стробилы), как мужские так и женские, похожи на шишки. Мужские стробилы состоят из центральной оси, со спирально расположенными микроспорофиллами. Последние имеют вид расширенной кверху чешуи или грибка, к нижней поверхности которого прикреплены пыльцевые мешочки (микроспорангии) с ныльцой—микроспорами ( 124).

Женские стробилы массивные и крупные, иногда до 0,5 м в длину. Мегаспорофиллы по форме напоминают обычные листья, но меньшего размера. У современных саговников они окрашены в желтый или оранжевый цвета. Мегаспорофиллы несут от одной до трех пар очень крупных (до 5 см) семязачатков, окрашенных у современных форм в красный цвет. Крупные размеры семязачатков— отличительная особенность саговников. Опыляются саговники ветром или насекомыми, привлекаемыми яркой окраской стробилов. Оплодотворение происходит при помощи активных мужских клеток — сперматозоидов, движущихся внутри пыльцевых трубок. Семена саговников также очень крупные, они остаются на мегаспо- рофиллах до полного созревания. Внешняя оболочка семени мясистая и напоминает плод, однако по своему происхождению общего с плодом не имеет.

Саговники сходны с беннеттитами, отличаясь от них примитивностью органов размножения. Последние сближают цикадовые с птеридоспермами и через них с папоротниками. Изучение современных саговников позволило понять многие черты вымерших предков этой группы растений и близких им беннеттитов. В частности, это относится к установлению активности мужских клеток— сперматозоидов.

Современные саговники встречаются в Южной Америке, Австралии, на Кубе, в Мексике, Восточной Азии. В прошлом они были распространены значительно шире. Наибольшего разнообразия саговники достигали на тех же территориях, что и беннеттиты. Геологическая роль цикадовых однозначна с беннеттитами. Наиболее обычными родами у саговников были Ctenis (пермь—ранний мел), с характерным петельным жилкованием; Pseu- doctenis (пермь—мел); Cycadites (триас—мел), у которого сегменты листа частично перекрывали стержень; Nilssonia (пермь — мел) — наиболее полиморфный род с листовой пластинкой, полностью перекрывающей стержень листа ( 125).

Как уже говорилось, беннеттиты и саговники различаются устройством органов размножения и строением эпидермы. В породах наиболее часто встречаются отпе

чатки листьев. Если на них не сохраняется углистая корочка, то изучить строение стенок клеток эпидермы невозможно. Значит, нельзя и установить, принадлежит ли этот отпечаток беннеттитам или саговникам. В этих случаях остатки классифицируют как принадлежащие к группе цикадофитов, объединяющей листья беннеттитов и саговников. Для этого детально характеризуют способ прикрепления листовой пластинки к стержню листа, форму листовой пластинки, ее край, способ расчленения и тип жилкования. Эта классификация искусственная, менее совершенная, чем естественная, построенная на сумме всех признаков растений. К группе цикадофитов отнесены роды Sphenozamites, Yavorskia, Heilungia и др.

Класс Stachyospermidae — Стахиоспермиды

Древовидные растения с ветвистым стволом, листья большей частью простые, жилкование однонервное, параллельное или веерное, органы размножения (стробилы) однополые. Включает четыре порядка: Cordaitales, Gin- kgoales, Czekanowskiales, Coniferales.

Порядок Cordaitales — Кордаитовые

Название дано в честь чешского палеоботаника А. Корда. Это крупные, стройные деревья с высоко расположенной, но хорошо развитой кроной, простыми листьями, мощной корневой системой. Стробилы однополые, мелкие, чешуйчатые, собраны в крупные рыхлые кисти. По внешнему виду кор- даиты могли напоминать некоторые современные хвойные ( 126). Существовали с конца девона до триаса, когда полностью вымерли.

Кордаиты изучались Ш. Гранд-Эри, Б. Рено, М. Д. Залесским, Р. Флорином, Г. П. Радченко, М. Ф. Нейбург, С. В. Мейеном и многими другими исследователями.

Стволы кордаитов достигали высоты 30 м, хотя в ископаемом состоянии чаще встречаются мелкие экземпляры. Сердцевина была мощная, и в ней, как у современных ореховых, имелись равномерно расположенные перетяжки. Такое строение сердцевины способствовало ее легкому разрушению. При захоронении полость заполнялась породой, образующей своеобразные ядра с поперечными желобками; они известны под наименованием условного рода (орган-рода) Artisia ( 127). Следует отметить, что образование артизий характерно для кордаитов, произраставших в теплом климате; в умеренных зонах они не встречаются.

Древесина кордаитов состояла из трахеид с теснорасположенными окаймленными порами. Она отчетливо делилась на слаборазвитую первичную древесину и хорошо развитую вторичную. Кольца прироста обнаружены не у всех представителей кордаитов, в зонах тропического климата они не образовывались. Однако в корнях они, как правило, есть. Кора развита хорошо, поверхность ее гладкая; на ветвях сохраняются следы спирально прикрепленных листьев. Они были сидячие, эллиптической или ланцетной формы, с цельным краем. Длина их была различной (до 1 м). Жилки проходили параллельно, лишь слабо расходясь в края листа после редкой дихотомии ( 128). Между жилками часто наблюдаются продольные морщинки, называемые ложными жилками.

Органы размножения помещались на ветвях между листьями. Женские стробилы прикреплялись к довольно толстой оси, образуя рыхлые кисти длиной 5—30 см. Каждый стробил состоял из чешуйчатых листочков, окружавших сидящие на длинных ножках семязачатки ( 129). Пыльцевые трубки у кордаитов не обнаружены, в семенах у них не было зародыша в стадии покоя. Видимо, семя прорастало сразу после оплодотворения. Мужские органы также имели центральную ось с прикрепленными к ней стерильными чешуйками, между которыми располагались на ножках пыльцевые мешочки (спорангии) с пыльцой (микроспорами). Пыльца кордаитов крупная (до 90 мкм), с большим воздушным мешком, охватывающим ее со всех сторон. Воздушный мешок свидетельствует о приспособлении к ветровому опылению.

Семена кордаитов плоские, часто окруженные кожистой каймой, придающей им вид крылатки. У кордаитов много общего с гинкговыми и хвойными, но развитие их, по- видимому, шло параллельно. Предками кордаитов считаются птеридоспермы.

Кордаитовые очень широко распространились в карбоне и перми на территориях Африки, Индостана, Азии, Европы. В СССР остатки кордаитов особенно многочисленны в карбоне и перми Кузбасса, реже в Донбассе, отличаясь немногими чертами в анатомии стебля, в эпидерме листьев и в устройстве стробилов. Кордаиты заселяли зоны теплого, умеренного и умеренно-холодного климата. Они создавали крупные, часто заболоченные леса и потому активно участвовали в образовании углей. Для определения возраста осадочных толщ имеют немаловажное значение, но остатки их трудны для изучения из-за однообразного строения листьев.

В систематике кордаитов отдельно рассматриваются листья под наименованиями Cordaites, Noeggerathiopsis, Rufloria, древесины—Dadoxylon и Araucarioxylon, семена—Samaropsis, Cordaicarpon, стробилы— Cordaianthus.

Помощник для всех

Характерной особенностью беннеттитов, отличавшей их от всех остальных голосеменных, являлось наличие у большинства их обоеполой пазушной шишки (стробила). Снаружи (снизу) шишка была одета верхушечными листьями, расположенными спирально. Далее на оси шишки располагались (обычно по кругу, циклически) перистые (реже цельные) микроспорофиллы. На разветвлениях микроспорофиллов находились микроспорангии, сраставшиеся по соприкасавшимся краям в синангии (сравнить с мараттиевыми папоротниками). В них развивались многочисленные микроспоры без воздушных мешков. В верхней части шишки, заканчивая ось, располагались мегаспорофиллы. Мегаспорофиллы имели длинную ножку, заканчивавшуюся мегаспорангием (семяпочкой). Они чередовались со стерильными чешуйками, которые двухсторонне расширялись на верхушке (рис. 187). В результате семяпочка, расположенная между двумя соседними чешуйками, была хорошо защищена, прикрыта ими. Поэтому беннеттиты называют полупокрытосеменными растениями.

У некоторых беннеттитовых имелись раздельнополые (вторично) шишки, как, например, у Williamsoniella (рис. 186, 1).

Семяпочки беннеттитовых (около 6 — 9 мм длиной) были одеты интегументом, вытянутым на верхушке в длинную трубочку с отверстиями на конце (микропиле). Далее располагался нуцеллус. Женского заростка

(эндосперма) найдено не было, но часто у беннеттитов находят семена с хорошо сохранившимся зародышем. Семена были безбелковыми, зародыш имел две семядоли (рис. 187, 3).

У разных беннеттитовых стробил находился на разных эволюционных уровнях. Так, у Cycadeoidea микроспорофиллы имеют еще папоротниковый облик, они сложноперистые, но у Williamsoniella они листообразные, напоминающие расширенные тычинки цветкового растения нимфеи (Nymphaea).

Вскоре после открытия беннеттитов их шишку (стробил) стали рассматривать как прототип цветка покрытосеменных растений. Особенно эти взгляды были развиты английскими палеоботаниками Арбером и Паркином , создавшими стробилярную теорию происхождения цветка (см. «Цветковые растения»). Согласно этой теории, наиболее примитивными цветковыми являются растения из группы многоплодниковых (Polycarpicae), как, например, Magnolia, Nymphaea, многие лютиковые и др. Действительно, обоеполая шишка Cycadeoidea внешне сходна с цветком Magnolia. Верхушечные ее листья образуют как бы околоцветник. Далее следуют тычинки и мегаспорофиллы с семяпочками (как бы примитивные пестики). Однако у простейших цветковых растений все части цветка расположены по спирали и свободны (например, у Magnolia, Trollius, Calthais и др.), тогда как у беннеттитов тычинки (микроспорофиллы) расположены по кругу

(циклически). Покрытосемянность беннеттитов иного характера и происхождения, чем у цветковых (у цветковых пестик образовался в результате срастания по краю завернувшихся мегаспорофиллов).

Семена беннеттитовых безбелковые, строение их более сложное, чем семян белковых, с эндоспермом, характерных для простейших цветковых растений. Все это делает невозможным установить происхождение цветка покрытосеменных из шишки известных нам беннеттитов. Возможно, будут найдены предки покрытосеменных среди более примитивных, ранних беннеттитовых. Многие ботаники считают, что покрытосеменные и известные нам беннеттитовые произошли от простейших форм семенных папоротников.

Беннеттитовые (Bennettitopsida)

Беннеттитовые (Bennettitopsida) — это полностью вымершие растения, которые по внешнему и внутреннему строению похожи на современные саговники. Но в отличие от них имели обоеполые шишки (стробилы), напоминающие по типу строения цветок покрытосеменных. Спорофиллы в стробилах были окружены покроволистиками, аналогичными околоцветнику покрытосеменных. Опыление у беннеттитовых осуществлялось насекомыми. Беннеттиты, так же как и саговники, произошли от семенных папоротников (рис. 98).

Беннеттитовые (растение, цветок или дерево)

пФДЕМ зПМПУЕНЕООЩЕ – Pinophyta , ЙМЙ Gymnospermae

пВЭБС ИБТБЛФЕТЙУФЙЛБ. пУПВЕООПУФЙ ЦЙЪОЕООПЗП ГЙЛМБ. тЕРТПДХЛФЙЧОЩЕ ПТЗБОЩ. уФТПВЙМЩ (ЫЙЫЛЙ)

лМБУУ уЕНЕООЩЕ РБРПТПФОЙЛЙ – Pteridospermae

лМБУУ вЕООЕФФЙФПЧЩЕ – Bennettitopsida

лМБУУ зЙОЛЗПЧЩЕ – Ginkgoopsida


лМБУУ иЧПКОЩЕ – Pinopsida

рПДЛМБУУ лПТДБЙФПЧЩЕ – Cordaitidae

рПДЛМБУУ иЧПКОЩЕ – Pinidae

уЕНЕКУФЧП бТБХЛБТЙЕЧЩЕ – Araucariales

уЕНЕКУФЧП лЙРБТЙУПЧЩЕ Cupressales

уЕНЕКУФЧП фБЛУПДЙЕЧЩЕ Taxodiaceae

рПТСДПЛ фЙУУПЧЩЕ Taxales

уЕНЕКУФЧП уПУОПЧЩЕ Pinales

пФДЕМ зПМПУЕНЕООЩЕ – Pinophyta , ЙМЙ Gymnospermae

зПМПУЕНЕООЩЕ, ЛБЛ Й рПЛТЩФПУЕНЕООЩЕ, – ЗМБЧОЩЕ РТПДХГЕОФЩ ОБЪЕНОЩИ ЬЛПУЙУФЕН РМБОЕФЩ, ПФМЙЮБАЭЙЕУС ПФ УРПТПЧЩИ ТБУФЕОЙК ФЕН, ЮФП ПУОПЧОЩН УТЕДУФЧПН ТБУУЕМЕОЙС Х ОЙИ СЧМСАФУС ОЕ УРПТЩ, Б УЕНЕОБ. уЕНС – УФБДЙС ЦЙЪОЙ УРПТПЖЙФБ, ПУПВПЕ ПВТБЪПЧБОЙЕ, Ч ЛПФПТПН Ч ЛПНРБЛФОПН Й ЪБЭЙЭЕООПН ПФ ОЕВМБЗПРТЙСФОЩИ ХУМПЧЙК УПУФПСОЙЙ ОБИПДЙФУС ВХДХЭЙК ЧЪТПУМЩК УРПТПЖЙФ – ЪБТПДЩЫ, Б ФБЛЦЕ ЪБРБУ РЙФБФЕМШОЩИ ЧЕЭЕУФЧ – ЬОДПУРЕТН.

«чОХФТЕООЕЕ ПРМПДПФЧПТЕОЙЕ, ТБЪЧЙФЙЕ ЪБТПДЩЫБ ЧОХФТЙ УЕНСЪБЮБФЛБ Й РПСЧМЕОЙЕ ОПЧПК, ЮТЕЪЧЩЮБКОП ЬЖЖЕЛФЙЧОПК ЕДЙОЙГЩ ТБУУЕМЕОЙС – УЕНЕОЙ – СЧМСАФУС ЗМБЧОЩНЙ ВЙПМПЗЙЮЕУЛЙНЙ РТЕЙНХЭЕУФЧБНЙ УЕНЕООЩИ ТБУФЕОЙК, ДБЧЫЙНЙ ЙН ЧПЪНПЦОПУФШ РПМОЕЕ РТЙУРПУПВЙФШУС Л ОБЪЕНОЩН ХУМПЧЙСН Й ДПУФЙЗОХФШ ВПМЕЕ ЧЩУПЛПЗП ТБЪЧЙФЙС, ЮЕН РБРПТПФОЙЛЙ Й ДТХЗЙЕ ВЕУУЕНЕООЩЕ ЧЩУЫЙЕ ТБУФЕОЙС. еУМЙ РТЙ ТБЪНОПЦЕОЙЙ УРПТБНЙ ЛБЦДЩК ТБЪ ПВТБЪХЕФУС ПЗТПНОПЕ ЙИ ЮЙУМП, ПВЩЮОП НЙММЙПОЩ, ФП РТЙ ТБЪНОПЦЕОЙЙ УЕНЕОБНЙ ЮЙУМП ЙИ ЧП НОПЗП ТБЪ НЕОШЫЕ. уЕНС – ВПМЕЕ ОБДЕЦОБС ЕДЙОЙГБ ТБУУЕМЕОЙС, ЮЕН УРПТБ. ч УЕНЕОЙ ХЦЕ УПДЕТЦЙФУС ЪБТПДЩЫ – ЛТПЫЕЮОЩК УРПТПЖЙФ У ЛПТЕЫЛПН, РПЮЕЮЛПК Й ЪБТПДЩЫЕЧЩНЙ МЙУФШСНЙ (УЕНСДПМСНЙ), ЪБРБУ РЙФБФЕМШОЩИ ЧЕЭЕУФЧ Й ОЕПВИПДЙНЩК ЖЕТНЕОФБФЙЧОЩК БРРБТБФ. уЕНС – ЬФП РПЙУФЙОЕ НБМЕОШЛЙК ЫЕДЕЧТ ЬЧПМАГЙЙ» (фБИФБДЦСО б.м. цЙЪОШ ТБУФЕОЙК. ф.4. 1978. у.258).

рТЕДУФБЧЙФЕМЙ ПВЫЙТОПЗП ПФДЕМБ зПМПУЕНЕООЩИ УПУФБЧМСАФ ДП 1/3 ПУОПЧОЩИ МЕУППВТБЪХАЭЙИ РПТПД НЙТБ, ЙИ ТПМШ ПУПВЕООП ЧЕМЙЛБ Ч ХНЕТЕООЩИ ЫЙТПФБИ, ЗДЕ ПОЙ ЖПТНЙТХАФ ВЙПН ФБКЗЙ.

Самое необычное растение, о котором вы ничего не знали:  Лиственница камчатская (растение, цветок или дерево)

чУЕ зПМПУЕНЕООЩЕ – ЬФП ДЕТЕЧШС ЙМЙ ЛХУФБТОЙЛЙ, БЧФПФТПЖОЩЕ, ИПФС Ч ФТПРЙЛБИ ЕУФШ 2 РБТБЪЙФЙЮЕУЛЙИ ПТЗБОЙЪНБ, Б Ч АЦОПН РПМХЫБТЙЙ – ПЮЕОШ НЕМЛЙЕ ЛХУФБТОЙЮЛЙ – ОЕ ВПМШЫЕ НИПЧ РП ТБЪНЕТХ. йУЛМАЮЕОЙЕ УПУФБЧМСАФ Й уБЗПЧОЙЛПЧЩЕ, У ФПМУФЩН ОЕЧЕФЧСЭЙНУС ЛПМПООП- ЙМЙ ЛМХВОЕЧЙДОЩН, ЮБУФП РПЗТХЦЕООЩН Ч РПЮЧХ УФЧПМПН.

дТЕЧЕУЙОБ УПУФПЙФ ФПМШЛП ЙЪ ФТБИЕЙД (ЙУЛМАЮЕОЙЕ – РТЕДУФБЧЙФЕМЙ ЛМБУУБ зОЕФПЧЩЕ). мЙУФШС ХЪЛЙЕ (ЙЗПМШЮБФЩЕ) ЙМЙ ЮЕЫХЕЧЙДОЩЕ, ИПФС ЕУФШ ТПДЩ У ЫЙТПЛЙНЙ МЙУФШСНЙ.

тБУГЧЕФ зПМПУЕНЕООЩИ – ЬФП НЕЪПЪПК, ДП ОБЫЕЗП ЧТЕНЕОЙ ДПЫМЙ Ч ПЗТБОЙЮЕООПН ТБЪОППВТБЪЙЙ. рТЙ ЬФПН УПЧТЕНЕООЩЕ зПМПУЕНЕООЩЕ ЮЕФЛП ТБЪДЕМСАФУС ОБ 2 ЗТХРРЩ: 1-С ЧЛМАЮБЕФ ЛМБУУ уБЗПЧОЙЛПЧЩЕ – Cycadopsida Й зЙОЛЗПЧЩЕ – Ginkgoopsida . ьФП «ЦЙЧЩЕ ЙУЛПРБЕНЩЕ». 2-С ЗТХРРБ – иЧПКОЩЕ, ЛПФПТЩЕ СЧМСАФУС ПУОПЧОЩНЙ зПМПУЕНЕООЩНЙ.

пУПВОСЛПН УФПСФ зОЕФПЧЩЕ – Gnetopsida , ЛПФПТЩЕ ПФОЕУЕОЩ Л зПМПУЕНЕООЩН У ОЕНБМПК ДПМЕК ХУМПЧОПУФЙ.

пУПВЕООПУФЙ ЦЙЪОЕООПЗП ГЙЛМБ

х зПМПУЕНЕООЩИ ХУЙМЙЧБЕФУС ФЕОДЕОГЙС Л ЪБВПФЕ П ЗБНЕФПЖЙФЕ. фБЛ ОЕ ФПМШЛП ЦЕОУЛЙК ЗБНЕФПЖЙФ ОЕ РПЛЙДБЕФ ПВПМПЮЛЙ НЙЛТПУРПТЩ, ОП Й НБЛТПУРПТБ ПУФБЕФУС Ч НБЛТПУРПТБОЗЙЙ, ФБЛЙН ПВТБЪПН ЦЕОУЛЙК ЗБНЕФПЖЙФ ОЕ УПРТЙЛБУБЕФУС У ЧОЕЫОЕК УТЕДПК, УПИТБОСЕФ РПУФПСООХА УЧСЪШ УП УРПТПЖЙФПН; НХЦУЛПК ЗБНЕФПЖЙФ ЕЭЕ ВПМЕЕ ТЕДХГЙТПЧБО, ЛБЛ Й Х ТБЪОПУРПТПЧЩИ ТБУФЕОЙК ПО ТБЪЧЙЧБЕФУС Ч ПВПМПЮЛЕ НЙЛТПУРПТЩ, ОБ УНЕОХ НОПЗПЛМЕФПЮОЩН БОФЕТЙДЙСН РТЙИПДЙФ ОПЧПЕ ПВТБЪПЧБОЙЕ ЙЪ ЧУРПНПЗБФЕМШОЩИ ЧЕЗЕФБФЙЧОЩИ РТПФБММЙБМШОЩИ (ПФ ЗТЕЮ. prothallium – «ЧЕЗЕФБФЙЧОБС ЮБУФШ») ЛМЕФПЛ, ЛПФПТЩЕ ПВУМХЦЙЧБАФ ЗБНЕФПЗЕООЩЕ БОФЕТЙДЙБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ, ДБАЭЙЕ ПЮЕОШ ОЕВПМШЫПЕ (ЛБЛ РТБЧЙМП, 2) ЛПМЙЮЕУФЧП НХЦУЛЙИ ЗБНЕФ.

х РТЙНЙФЙЧОЩИ ЗТХРР ЙЪ 2 БОФЕТЙДЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ ЙЪ ПДОПК ЛМЕФЛЙ ТБЪЧЙЧБЕФУС ЗБХУФПТЙС (ЗБХУФПТЙБМШОБС ЛМЕФЛБ), ЪБФЕН ПОБ ДЕМЙФУС ЕЭЕ ОБ 2 ЛМЕФЛЙ, ПДОБ ЙЪ ЛПФПТЩИ МЙВП ПВТБЪХЕФ 2 УРЕТНБФПЪПЙДБ (УРЕТНБФПЗЕООБС) ЙМЙ 2 УРЕТНЙС (УРЕТНБЗЕООБС). чФПТБС ЛМЕФЛБ БОФЕТЙДЙС ПУФБЕФУС УФЕТЙМШОПК Й ЪБФЕН ТБЪТХЫБЕФУС. рТПГЕУУ ПРМПДПФЧПТЕОЙС Х УЕНЕООЩИ ТБУФЕОЙК ЙЪВБЧМСЕФУС ПФ УЧСЪЙ У ЧПДОПК УТЕДПК.

нХЦУЛПК ЗБНЕФПЖЙФ, ОБЪЩЧБЕНЩК РЩМШГПК, ГЕМЙЛПН РЕТЕОПУЙФУС ЧЕФТПН Л ЦЕОУЛПНХ ЗБНЕФПЖЙФХ, ЗДЕ Й РТПТБУФБЕФ, ЙУРПМШЪХС РЙФБФЕМШОЩЕ ЧЕЭЕУФЧБ ЦЕОУЛПЗП ЗБНЕФПЖЙФБ (ТЙУ. 1).

тЙУ. 1. тБЪЧЙФЙЕ НХЦУЛПЗП ЗБНЕФПЖЙФБ УПУОЩ ПВЩЛОПЧЕООПК ( Pinus sylvestris )

б – ДЕМЕОЙЕ БТИЕУРПТЙБМШОПК ЛМЕФЛЙ; в – ФЕФТБДБ НЙЛТПУРПТ; ч – НЙЛТПУРПТБ; з-е – ПВТБЪПЧБОЙЕ НХЦУЛПЗП ЗБНЕФПЖЙФБ (РЩМШГЩ); ц – РТПТБУФБОЙЕ РЩМШГЩ: 1-2 – РТПФБММЙБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ, 3 – БОФЕТЙДЙБМШОБС ЛМЕФЛБ, 4 – ЧЕЗЕФБФЙЧОБС ЛМЕФЛБ, 5 – ЛМЕФЛБ-ОПЦЛБ, 6 – УРЕТНБЗЕООБС ЛМЕФЛБ.

х ЗПМПУЕНЕООЩИ, ЛБЛ Й Х ГЧЕФЛПЧЩИ, РПСЧМСЕФУС ОПЧБС УФТХЛФХТБ – УЕНСЪБЮБФПЛ. тБУУНПФТЙН ОБ РТЙНЕТЕ УПУОЩ (РПДЛМБУУ Piniidae ).

уЕНСЪБЮБФПЛ УПУФПЙФ ЙЪ НБЛТПУРПТБОЗЙС – ОХГЕММХУБ, ЪБЭЙЭЕООПЗП ДПРПМОЙФЕМШОЩН РПЛТПЧПН – ЙОФЕЗХНЕОФПН. оБ ЧЕТИХЫЛЕ УЕНСЪБЮБФЛБ ЙОФЕЗХНЕОФ ОЕ ЪБНЛОХФ, ЕЗП ЛТБС ПВТБЪХАФ ПФЧЕТУФЙЕ – НЙЛТПРЙМЕ. чОХФТЙ ОХГЕММХУБ ТБЪЧЙЧБЕФУС ЦЕОУЛЙК ЗБНЕФПЖЙФ, РТЕДУФБЧМСАЭЙК УПВПК ВЕУГЧЕФОПЕ НОПЗПЛМЕФПЮОПЕ ФЕМП, ЛМЕФЛЙ ЛПФПТПЗП ОБЛБРМЙЧБАФ ЪОБЮЙФЕМШОПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ЪБРБУОЩИ ЧЕЭЕУФЧ, ЗМБЧОЩН ПВТБЪПН НБУЕМ. оБ ПВТБЭЕООПН Л НЙЛТПРЙМЕ ЛПОГЕ ЗБНЕФПЖЙФБ ПВТБЪХАФУС 2 РПЗТХЦЕООЩИ Ч ЕЗП ФЛБОШ БТИЕЗПОЙС, Ч ВТАЫЛЕ ЛБЦДПЗП ЙЪ ЛПФПТЩИ ОБИПДЙФУС ЛТХРОБС СКГЕЛМЕФЛБ. х ДТХЗЙИ ВПМЕЕ РТЙНЙФЙЧОЩИ иЧПКОЩИ НПЗХФ ВЩФШ ДЕУСФЛЙ БТИЕЗПОЙЕЧ (Х бТБХЛБТЙЕЧЩИ – 25, Х ЛЙРБТЙУБ – ДП 200).

уЕНСЪБЮБФЛЙ ДТЕЧОЙИ зПМПУЕНЕООЩИ, Б Ч ОБУФПСЭЕЕ ЧТЕНС уБЗПЧОЙЛПЧЩЕ Й зЙОЛЗПЧЩЕ ЙНЕМЙ БТИЕЗПОЙБМШОХА ЛБНЕТХ, Ч ЛПФПТХА РПРБДБАФ УРЕТНБФПЪПЙДЩ РЕТЕД ПРМПДПФЧПТЕОЙЕН.

рПУМЕ ПРМПДПФЧПТЕОЙС ЙЪ УЕНСЪБЮБФЛБ ЖПТНЙТХЕФУС УЕНС. йОФЕЗХНЕОФ РТЕЧТБЭБЕФУС Ч УЕНЕООХА ЛПЦХТХ, ОХГЕММХУ ТБУИПДХЕФУС ОБ ТБЪЧЙЧБАЭЙКУС ЪБТПДЩЫ, ПФ ОЕЗП ПУФБЕФУС ФПОЛБС РМЕОЛБ. фЛБОЙ ЪБТПУФЛБ ЙМЙ ЬОДПУРЕТНБ УЙМШОП ТБЪТБУФБАФУС Й Ч ОЙИ ПФЛМБДЩЧБАФУС РЙФБФЕМШОЩЕ ЧЕЭЕУФЧБ (ТЙУ.2).

тЙУ. 2. тБЪЧЙФЙЕ РПМПЧПЗП РПЛПМЕОЙС УПУОЩ.

б – РЩМШГЕЧПЕ ЪЕТОП; в – ПВТБЪПЧБОЙЕ НХЦУЛПЗП ЗБНЕФПЖЙФБ; 1 – РТПФБММЙБМШОБС ЛМЕФЛБ; 2 – БОФЕТЙДЙБМШОБС ЛМЕФЛБ; 3 – ЧПЪДХЫОЩЕ НЕЫЛЙ; ч – РЩМШГЕЧБС ФТХВЛБ; 4 – ЗЕОЕТБФЙЧОЩЕ ЛМЕФЛЙ (УРЕТНЙЙ); з – РТПДПМШОЩК ТБЪТЕЪ УЕНСРПЮЛЙ; д – ЧЕТИОСС ЮБУФШ УЕНСРПЮЛЙ; 5 – ЙОФЕЗХНЕОФ; 6 – НЙЛТПРЙМЕ; 7 – ОХГЕММХУ; 8 – РЩМШГЕЧБС ФТХВЛБ; 9 – ЬОДПУРЕТН; 10 – ЫЕКЛБ БТИЕЗПОЙС; 11 – СКГЕЛМЕФЛБ; 12 – ЦЕОУЛЙК ЗБНЕФПЖЙФ.

йЪ ПРМПДПФЧПТЕООПК СКГЕЛМЕФЛЙ ЖПТНЙТХЕФУС ЪБТПДЩЫ, УПУФПСЭЙК ЙЪ ЛПТЕЫЛБ, УФЕВЕМШЛБ Й РПЮЕЮЛЙ У 2-18 УЕНСДПМСНЙ.

х ЦЙЧЩИ ЙУЛПРБЕНЩИ УЕНЕОБ ПРБДБАФ ДП РПМОПЗП УПЪТЕЧБОЙС Й ДБЦЕ ДП ПРМПДПФЧПТЕОЙС (ФБЛ ОБЪЩЧБЕНЩЕ «СКГЕЛМБДХЭЙЕ» ТБУФЕОЙС), Х ИЧПКОЩИ УЕНС РПЛЙДБЕФ НБФЕТЙОУЛЙК ПТЗБОЙЪН Ч УПУФПСОЙЙ РПМОПК ЗПФПЧОПУФЙ Л ТБЪЧЙФЙА ДПЮЕТОЕЗП УРПТПЖЙФОПЗП ТБУФЕОЙС («ЦЙЧПТПДСЭЙЕ»). уЕНС «СКГЕЛМБДХЭЙИ» ТБУФЕОЙК РТПТБУФБАФ ВЕЪ РЕТЙПДБ РПЛПС.

х зПМПУЕНЕООЩИ НЙЛТП- Й НБЛТПУРПТПЖЙММЩ НПЗХФ ТБЪЧЙЧБФШУС ОБ ПДОПК (ПДОПДПНОЩЕ) ЙМЙ ОБ ТБЪОЩИ ПУПВСИ (ДЧХДПНОЩЕ). оЕУНПФТС ОБ ТБЪОППВТБЪЙЕ ЙИ УФТПЕОЙС РТПУНБФТЙЧБЕФУС ПВЭБС ЪБЛПОПНЕТОПУФШ: ЮЕН ДТЕЧОЕЕ ФБЛУПО, ФЕН ВПМШЫЕ ТБЪНЕТЩ НБЛТП- Й ПУПВЕООП НЙЛТПУРПТПЖЙММПЧ, ЛПФПТЩЕ НПЗХФ ВЩФШ ДБЦЕ РЕТЙУФЩНЙ, ОБРПНЙОБАЭЙНЙ МЙУФШС РБРПТПФОЙЛПЧ (ЛБЛ Х ЧЩНЕТЫЙИ ВЕООЕФФЙФПЧЩИ).

х ВПМЕЕ ТБЪЧЙФЩИ зПМПУЕНЕООЩИ УРПТПЖЙММЩ УФБОПЧСФУС ЮЕЫХЕЧЙДОЩНЙ Й ПВЯЕДЙОСАФУС Ч УФТПВЙМЩ (ЫЙЫЛЙ), ХДПВОЩЕ ДМС УПЪТЕЧБОЙС, ЪБЭЙФЩ Й ТБУУЕЙЧБОЙС УЕНСО. чПЪОЙЛБАФ РТЙУРПУПВМЕОЙС ДМС ТБУРТПУФТБОЕОЙС УЕНСО ЪБ УЮЕФ РПЛТПЧПЧ УБНПЗП УЕНЕОЙ ЙМЙ ЮБУФЕК УЕНЕООЩИ ЫЙЫЕЛ. х ЧУЕИ ОЩОЕ ЦЙЧХЭЙИ ЗПМПУЕНЕООЩИ УФТПВЙМЩ ПДОПРПМЩЕ, НХЦУЛЙЕ ОБЪЩЧБАФУС НЙЛТПУФТПВЙМБНЙ, ЦЕОУЛЙЕ – НБЛТПУФТПВЙМБНЙ (НЕЗБУФТПВЙМБНЙ). уЙУФЕНБФЙЛБ зПМПУЕНЕООЩИ ДПУФБФПЮОП УМПЦОБС.

чПРТПУЩ ДМС УБНПУФПСФЕМШОПК ТБВПФЩ

1. рЕТЕЮЙУМЙФЕ ЧБЦОЕКЫЙЕ РПТСДЛЙ Й УЕНЕКУФЧБ ЛМБУУБ уБЗПЧОЙЛПЧЩЕ.

2. дБКФЕ ПВЭХА ИБТБЛФЕТЙУФЙЛХ, УФТПЕОЙЕ ЧЕЗЕФБФЙЧОЩИ Й ТЕРТПДХЛФЙЧОЩИ УФТХЛФХТ. ъБРЙЫЙФЕ Ч ФЕФТБДШ УИЕНХ ЦЙЪОЕООПЗП ГЙЛМБ.

3. дБКФЕ ИБТБЛФЕТЙУФЙЛХ ЛМБУУБ зОЕФПЧЩЕ. лБЛПЧ ПВЯЕН ФБЛУПОБ?

4. тБУУЛБЦЙФЕ ПВ ПУПВЕООПУФСИ УФТХЛФХТЩ УРПТПЖЙФПЧ зОЕФПЧЩИ.

5. пФ ЛБЛЙИ РТЕДЛПЧ ЧЕДХФ УЧПЕ РТПЙУИПЦДЕОЙЕ зОЕФПЧЩЕ? лБЛПЧП ЖЙМПЗЕОЕФЙЮЕУЛПЕ ЪОБЮЕОЙЕ зОЕФПЧЩИ?

лМБУУ уЕНЕООЩЕ РБРПТПФОЙЛЙ – Pteridospermae

уЕНЕООЩЕ РБРПТПФОЙЛЙ – ДТЕЧОСС ЧЩНЕТЫБС ЗТХРРБ зПМПУЕНЕООЩИ, ПВОБТХЦЕООБС Ч РБМЕПЪПКУЛЙИ Й ТБООЕНЕЪПЪПКУЛЙИ ПФМПЦЕОЙСИ, ЙИ ЧПЪТБУФ – ПЛПМП 350 НМО МЕФ (ТЙУ.3, 4).

тЙУ. 3. уЕНЕООПК РБРПТПФОЙЛ – НЕДХММПЪБ ( Medullosa )

1 – ТЕЛПОУФТХЛГЙС ЧОЕЫОЕЗП ПВМЙЛБ; 2 – РПРЕТЕЮОЩК ТБЪТЕЪ ЮЕТЕЫЛБ.

тЙУ. 4. уЕНЕООПК РБРПТПФОЙЛ – ЛБМЙННБФПФЕЛБ ( Calymmatotheca hoenighausi )


б – ПВЭЙК ЧЙД (ЮБУФШ ТБУФЕОЙС); в – ТЕРТПДХЛФЙЧОЩК РПВЕЗ (НЙЛТПУРПТПЖЙММЩ); ч – УЕНСЪБЮБФПЛ (УОБТХЦЙ РПЛТЩФ РМАУЛПК); з – РТПДПМШОЩК ТБЪТЕЪ ЮЕТЕЪ УЕНСЪБЮБФПЛ Й РМАУЛХ: 1 – ЧЕЗЕФБФЙЧОБС ЮБУФШ РПВЕЗБ, 2 – ТЕРТПДХЛФЙЧОБС ЮБУФШ, 3 – УРПТБОЗЙЙ.

рП ЧОЕЫОЕНХ ПВМЙЛХ ЬФЙ ТБУФЕОЙС ВЩМЙ ВМЙЪЛЙ Л РБРПТПФОЙЛБН, ОП ЙНЕМЙ УЕНСЪБЮБФЛЙ, ЛПФПТЩЕ ТБУРПМБЗБМЙУШ РТСНП ОБ МЙУФШСИ, ЮФП Й ДБМП РПЧПД ОБЪЧБФШ ЬФХ ЗТХРРХ уЕНЕООЩНЙ РБРПТПФОЙЛБНЙ. рПУМЕ ПРМПДПФЧПТЕОЙС УЕНСЪБЮБФПЛ ПФДЕМСМУС ПФ ТБУФЕОЙС. дБМЕЕ, ВЕЪ РПЛПС ХЦЕ ОБ ЪЕНМЕ ТБЪЧЙЧБМУС УРПТПЖЙФ. рПЬФПНХ ЙИ ОЕТЕДЛП ОБЪЩЧБАФ УЕНСЪБЮБФЛПЧЩНЙ, Б ОЕ УЕНЕООЩНЙ. оБЙВПМЕЕ ЙЪХЮЕОЩ ТПДБ Medullosa Й Calymmatotheca .

лМБУУ вЕООЕФФЙФПЧЩЕ – Bennettitopsida

вЕООЕФФЙФПЧЩЕ ЧЩНЕТМЙ ПЛПМП 70 НМО МЕФ ОБЪБД Ч РЕТЙПД ТБУУЕМЕОЙС гЧЕФЛПЧЩИ. б РПСЧЙМЙУШ Ч ОБЮБМЕ НЕЪПЪПС (ПЛПМП 200 НМО МЕФ ОБЪБД). рП УЧПЕНХ ПВМЙЛХ ПОЙ ОБРПНЙОБМЙ уБЗПЧОЙЛПЧЩЕ, Й ДМЙФЕМШОПЕ ЧТЕНС ЙИ ЙУЛПРБЕНЩЕ ПУФБФЛЙ ПФОПУЙМЙ Л уБЗПЧОЙЛПЧЩН. пДОБЛП ПОЙ ЪОБЮЙФЕМШОП ПФМЙЮБАФУС: ОБТСДХ У ПДОПРПМЩНЙ, ЛБЛ Х уБЗПЧОЙЛПЧЩИ, УФТПВЙМБНЙ (Т. Williamsonia ), Х вЕООЕФФЙФПЧ ЙНЕМЙУШ Й ПВПЕРПМЩЕ (Т. Williamsoniella , Cycadeoidea ). ьФП ЕДЙОУФЧЕООБС ЗТХРРБ, Ч ЛПФПТПК ЕУФШ РТЕДУФБЧЙФЕМЙ УП УФТПВЙМБНЙ, ПВЯЕДЙОСАЭЙНЙ НЙЛТП- Й НБЛТПУРПТПЖЙММЩ.

ч УФТПВЙМЕ Cycadeoidea ОБ НСУЙУФПН УЕНСМПЦЕ ТБУРПМБЗБМЙУШ НОПЗПЮЙУМЕООЩЕ УЕНСЪБЮБФЛЙ, ТБЪДЕМЕООЩЕ УФЕТЙМШОЩНЙ НЕЦУЕНЕООЩНЙ ЮЕЫХСНЙ. л ПУОПЧБОЙА УЕНСМПЦБ РТЙЛТЕРМСМЙУШ РЕТЙУФЩЕ НЙЛТПУРПТПЖЙММЩ УП НОПЗЙНЙ НЙЛТПУРПТБОЗЙСНЙ; УОБТХЦЙ УФТПВЙМЩ ВЩМЙ ЪБЭЙЭЕОЩ НОПЗПЮЙУМЕООЩНЙ ЗХУФП ПРХЫЕООЩНЙ РПЛТПЧПМЙУФЙЛБНЙ (ТЙУ.5).

тЙУ. 5. вЕООЕФФЙФПЧЩЕ

б – ТЕЛПОУФТХЛГЙС ЧОЕЫОЕЗП ПВМЙЛБ: 1 – ЧЙМШСНУПОЙС; 2 – ГЙЛБДЕПЙДЕС; 3 – ЧЙМШСНУПОЙЕММБ; в – ТЕРТПДХЛФЙЧОЩЕ ПТЗБОЩ: 1 – ТБЪТЕЪ ЮЕТЕЪ УФТПВЙМ ГЙЛБДЕПЙДЕЙ; 2 – ТБЪТЕЪ ЮЕТЕЪ ЦЕОУЛХА ЮБУФШ УФТПВЙМБ; НУР – НЙЛТПУРПТПЖЙММ; Р – РЕТЙБОФ; УРЖ – НЕЗБУРПТБОЗЙПЖПТ; УЪ – УЕНСЪБЮБФПЛ; УФ.Ю – УФЕТЙМШОБС ЮЕЫХС; 3 – РТПДПМШОЩК ТБЪТЕЪ ЮЕТЕЪ УЕНС; Ъ – ЪБТПДЩЫ.

фБЛПК УФТПВЙМ ПФДБМЕООП ОБРПНЙОБМ ГЧЕФПЛ рПЛТЩФПУЕНЕООЩИ, Ч ЛПФПТПН НБЛТПУРПТПЖЙММЩ (РЕУФЙЛЙ) Й НЙЛТПУРПТПЖЙММЩ (ФЩЮЙОЛЙ) ТБУРПМПЦЕОЩ РТЙНЕТОП ФБН ЦЕ. рПЬФПНХ НОПЗЙЕ ВПФБОЙЛЙ ТБУУНБФТЙЧБМЙ вЕООЕФФЙФЩ ЛБЛ ЧПЪНПЦОЩИ РТЕДЛПЧ гЧЕФЛПЧЩИ ТБУФЕОЙК.

лМБУУ зЙОЛЗПЧЩЕ – Ginkgoopsida

ьФБ УЧПЕПВТБЪОБС ЗТХРРБ РТЕДУФБЧМЕОБ 1 ЧЙДПН – НЕЪПЪПКУЛЙН ТЕМЙЛФПН Ginkgo balboa – ЗЙОЛЗП ДЧХМПРБУФОЩН. чРЕТЧЩЕ ПРЙУБОП ЧТБЮПН е. лЕНРЖЕТПН Ч 1690 З. ЙЪ сРПОЙЙ (ПФ СР. «УЕТЕВТСОЩК РМПД», ЙМЙ «УЕТЕВТСОЩК БВТЙЛПУ»). мЙООЕК ЧЧЕМ Ч ВПФБОЙЮЕУЛХА МЙФЕТБФХТХ Ч 1771 З.

зЙОЛЗП ДЧХМПРБУФОПЕ – ЬФП ЬОДЕНЙЛ ЗПТОЩИ МЕУПЧ лЙФБС (ТЙУ. 6). ч ОБУФПСЭЕЕ ЧТЕНС ЛХМШФЙЧЙТХЕФУС Ч УБДПЧП-РБТЛПЧЩИ РПУБДЛБИ чПУФПЮОПК бЪЙЙ, уЕЧЕТОПК бНЕТЙЛЙ Й еЧТПРЩ (НПЦЕФ РТПЙЪТБУФБФШ ДП ЫЙТПФЩ лЙЕЧБ). ьФП ЧЩУПЛПЕ (ДП 30 Н) МЙУФПРБДОПЕ ДЕТЕЧП У ИБТБЛФЕТОЩНЙ ЧЕЕТПЧЙДОЩНЙ ДЧХМПРБУФОЩНЙ МЙУФШСНЙ У ДЙИПФПНЙЮЕУЛЙН ЧЕФЧМЕОЙЕН. тБУФЕОЙЕ ДЧХДПНОПЕ. нЙЛТПУФТПВЙМ (НХЦУЛХА ЫЙЫЛХ) ПВТБЪХАФ НЙЛТПУРПТПЖЙММЩ, УЙДСЭЙЕ УРЙТБМШОП ОБ ДМЙООПК ПУЙ (НЙЛТПУФТПВЙМБ) Ч ЧЙДЕ ФПОЛПК ОПЦЛЙ, ОБ ЛПОГЕ ЛПФПТПК ЧЙУСФ 2 (3-4) НЙЛТПУРПТБОЗЙС. нБЛТПУФТПВЙМЩ УПУФПСФ ЙЪ ДМЙООПК ОПЦЛЙ, ЪБЛБОЮЙЧБАЭЕКУС ДЧХНС УЕНСЪБЮБФЛБНЙ, ЙЪ ЛПФПТЩИ ПВЩЮОП ФПМШЛП ПДЙО ТБЪЧЙЧБЕФУС Ч УЕНС У НСУЙУФЩН РПЛТПЧПН.

тЙУ. 6 . тБКПО ТБУРТПУФТБОЕОЙС ДЙЛПТБУФХЭЕЗП зЙОЛЗП ДЧХМПРБУФОПЗП ( Ginkgo biloba )

уЕНСЪБЮБФПЛ ЗЙОЛЗП РП УЧПЕНХ УФТПЕОЙА ОБРПНЙОБЕФ УЕНСЪБЮБФПЛ УБЗПЧОЙЛБ Й ОЕОБНОПЗП ПФМЙЮБЕФУС ПФ ОЕЗП (ТЙУ. 7).

тЙУ. 7 . зЙОЛЗП ДЧХМПРБУФОПК (Ginkgo biloba)

б – РПВЕЗ НХЦУЛПЗП ТБУФЕОЙС У УЕТЕЦЛПЧЙДОПК ЫЙЫЛПК; в – НЙЛТПУРПТПЖЙММ У НЙЛТПУРПТБОЗЙСНЙ; ч, з – РПВЕЗЙ ЦЕОУЛПЗП ТБУФЕОЙС У ЫЙЫЛБНЙ; д – ЦЕОУЛБС ЫЙЫЛБ (ТБЪТЕЪ); е – РТПДПМШОЩК ТБЪТЕЪ ЧЕТИОЕК ЮБУФЙ УЕНСЪБЮБФЛБ; ц – УЕНС, ъ – РТПДПМШОЩК ТБЪТЕЪ УЕНЕОЙ:

1 – ЙОФЕЗХНЕОФ (УПЮОБС ПВПМПЮЛБ); 2 – ОХГЕММХУ; 3 – БТИЕУРПТЙБМШОБС ЛБНЕТБ; 4 – БТИЕЗПОЙК; 5 – ЬОДПУРЕТН; 6 – ОБТХЦОБС НСУЙУФБС ЮБУФШ ПВПМПЮЛЙ; 7 – ЛБНЕОЙУФБС ЮБУФШ; 8 – ФПОЛЙК РМЕОЮБФЩК УМПК ПВПМПЮЛЙ; 9 – ЪБТПДЩЫ.

тБЪЧЙФЙЕ ЗБХУФПТЙЙ, РТПГЕУУ ПРМПДПФЧПТЕОЙС, ЖПТНЙТПЧБОЙЕ ЪБТПДЩЫБ Й УЕНЕОЙ Ч ГЕМПН ФБЛЦЕ РПИПЦЙ ОБ УБЗПЧОЙЛПЧЩЕ. еУМЙ ПРЩМЕОЙЕ РТПЙУИПДЙФ ЧЕУОПК, ФП ПРМПДПФЧПТЕОЙЕ ПУХЭЕУФЧМСЕФУС ФПМШЛП ПУЕОША, ЙОПЗДБ ХЦЕ Ч ПРБЧЫЙИ УЕНСЪБЮБФЛБИ, ОЙ ЧОЕЫОЕ, ОЙ РП ТБЪНЕТБН ОЕ ПФМЙЮБАЭЙИУС ПФ УПЪТЕЧЫЙИ УЕНСО. пОЙ ЙНЕАФ ЧОЕЫОЙК НСУЙУФЩК УМПК УЕНЕООПК ЛПЦХТЩ, УТЕДЙООЩК ЛБНЕОЙУФЩК (УЛМЕТПФЕУФБ) Й ЧОХФТЕООЙК, РПИПЦЙК ОБ РЕТЗБНЕОФ. уЕНЕОБ РТПТБУФБАФ ВЕЪ ЧЙДЙНПЗП РЕТЙПДБ РПЛПС, ЮФП ПФОПУЙФУС Л ЮЙУМХ РТЙНЙФЙЧОЩИ РТЙЪОБЛПЧ.

лМБУУ иЧПКОЩЕ – Pinopsida

оБЙВПМЕЕ НОПЗПЮЙУМЕООБС ЗТХРРБ УТЕДЙ УПЧТЕНЕООЩИ зПМПУЕНЕООЩИ, ЗЕПМПЗЙЮЕУЛБС ЙУФПТЙС ЛПФПТПК ЧПУИПДЙФ Л ТБООЕНХ ЛБТВПОХ. мЙУФШС Х УПЧТЕНЕООЩИ ЖПТН ГЕМШОЩЕ, У ПДОПК ЦЙМЛПК ЙМЙ УП УМБВП ТБЪЧЙФЩН ДЙИПФПНЙЮЕУЛЙ ЦЙМЛПЧБОЙЕН, ОП УТЕДЙ ЧЩНЕТЫЙИ ЖПТН ЙЪЧЕУФОЩ ЧЙМШЮБФЩЕ МЙУФШС. хУФШЙГБ РТПУФПЗХВЩЕ (ЗБРМПИЕКОЩЕ). уФЕВМЙ РЙЛОПЛУЙМШОЩЕ (ПФ ЗТЕЮ. pyknos – «РМПФОЩК»), Ф.Е. ЛПТБ Й УЕТДГЕЧЙОБ ПФОПУЙФЕМШОП ФПОЛЙЕ, Б ЧФПТЙЮОБС ДТЕЧЕУЙОБ ПФОПУЙФЕМШОП УЙМШОП ТБЪЧЙФБС Й ЛПНРБЛФОБС. тЕДХГЙТПЧБООЩЕ УРПТПЖЙММЩ УПВТБОЩ Ч ПДОПРПМЩЕ УФТПВЙМЩ. уЕНСЪБЮБФПЛ У РЩМШГЕЧПК ЛБНЕТПК (РПДЛМБУУ лПТДБЙФПЧЩЕ), ЙМЙ РЩМШГЕЧБС ЛБНЕТБ ТЕДХГЙТПЧБОБ Й РТЕДУФБЧМЕОБ ХЗМХВМЕОЙЕН ОБ ЧЕТИХЫЛЕ НЕЗБУРПТБОЗЙС (РПДЛМБУУ иЧПКОЩЕ). нХЦУЛЙЕ ЗБНЕФЩ МЙЫЕОЩ ЦЗХФЙЛПЧ. лМБУУ РПДТБЪДЕМСЕФУС ОБ 2 ЛМБУУБ: лПТДБЙФПЧЩЕ Й иЧПКОЩЕ.

рПДЛМБУУ лПТДБЙФПЧЩЕ – Cordaitidae

лПТДБЙФПЧЩЕ – РПМОПУФША Й ДБЧОП ЧЩНЕТЫЙЕ ТБУФЕОЙС. чТЕНС ЙИ УХЭЕУФЧПЧБОЙС РТПУФЙТБЕФУС ПФ ЛБТВПОБ ДП ЛПОГБ рЕТНЙ. тБУГЧЕФ Ч ТБЪОЩИ ЮБУФСИ ъЕНМЙ РТЙИПДЙФУС ОБ ТБЪОЩЕ ЗЕПМПЗЙЮЕУЛЙЕ РЕТЙПДЩ. фБЛ, ОБ ФЕТТЙФПТЙЙ УПЧТЕНЕООПК еЧТПРЩ ПОЙ ДПУФЙЗМЙ ОБЙЧЩУЫЕЗП ТБУГЧЕФБ Ч ЛБТВПОЕ, Ч РТЕДЕМБИ ДТЕЧОЕЗП НБФЕТЙЛБ бОЗБТЙДЩ – Ч рЕТНЙ.

ч ПФМПЦЕОЙСИ У ПФРЕЮБФЛБНЙ МЙУФШЕЧ ЛПТДБЙФПЧ ЮБУФП ЧУФТЕЮБАФУС Й ЛТХРОЩЕ ПЛБНЕОЕМЩЕ УФЧПМЩ, ЙОПЗДБ ДМЙОПК ДП 20 Н. уХДС РП ЧУЕНХ, ЛПТДБЙФЩ ВЩМЙ УФТПКОЩНЙ ДЕТЕЧШСНЙ У НПОПРПДЙБМШОП ЧЕФЧСЭЙНУС УФЕВМЕН Й ЧЩУПЛП ТБУРПМПЦЕООПК ЛТПОПК. ч ГЕОФТЕ УФЧПМБ ТБУРПМПЦЕОБ ДПЧПМШОП ЫЙТПЛБС УЕТДГЕЧЙОБ, БОБМПЗЙЮОБС ОЕЛПФПТЩН УПЧТЕНЕООЩН ДТЕЧЕУОЩН – ЗТЕГЛЙК ПТЕИ, ТСД бТБМЙЕЧЩИ. пУОПЧОБС НБУУБ УФЧПМБ УМПЦЕОБ ЧФПТЙЮОПК ЛУЙМЕНПК, ДТЕЧЕУЙОБ УПУФПЙФ ЙЪ ФПЮЕЮОЩИ ФТБИЕЙД У ПЮЕТЕДОЩНЙ ПЛТХЗМЩНЙ РПТБНЙ, ТБЪНЕЭЕООЩИ ОБ ТБДЙБМШОЩИ УФЕОЛБИ, ЖПТНБ ЛПФПТЩИ ЧБТШЙТХЕФ ПФ ПЛТХЗМПК ДП НОПЗПХЗПМШОПК.

мЙУФШС ТБЪМЙЮОЩЕ РП ЧЕМЙЮЙОЕ (ПФ ОЕУЛПМШЛЙИ УБОФЙНЕФТПЧ ДП 1 Н Ч ДМЙОХ Й 1-15 УН Ч ЫЙТЙОХ), РП ЖПТНЕ МЙОЕКОЩЕ, МБОГЕФОЩЕ, ЬММЙРФЙЮЕУЛЙЕ, ПВТБФОПСКГЕЧЙДОЩЕ. нЕЦДХ МЙУФШСНЙ ОБИПДЙМЙУШ ТЕРТПДХЛФЙЧОЩЕ ПТЗБОЩ – УМПЦОЩЕ УЕТЕЦЛПЧЙДОЩЕ УПВТБОЙС УФТПВЙМПЧ ДМЙОПК ДП 30 УН. лПТДБЙФЩ ВЩМЙ ЧЕФТППРЩМСЕНЩНЙ ТБУФЕОЙСНЙ (ТЙУ. 8 ).

тЙУ. 8 . лПТДБЙФ ( Cordaites ):

б – ТЕЛПОУФТХЛГЙС ТБУФЕОЙС; в – ЧЕФЧШ У ЛПОУФТПВЙМБНЙ; ч – НЙЛТПУФТПВЙМ; з – НЙЛТПУРПТБОЗЙПЖПТ; д — НЕЗБУФТПВЙМ

лПТДБЙФПЧЩЕ ЛБТВПОБ, РТПЙЪТБУФБЧЫЙЕ Ч РТЕДЕМБИ ФБЛ ОБЪЩЧБЕНПК ЕЧТБНЕТЙКУЛПК ЖМПТЙУФЙЮЕУЛПК ПВМБУФЙ РБМЕПЪПКУЛПЗП ЧТЕНЕОЙ, ОЕ ЙНЕМЙ ЗПДЙЮОЩИ ЛПМЕГ. оБУФПСЭЙЕ ЗПДЙЮОЩЕ ЛПМШГБ ОБВМАДБАФУС Ч ДТЕЧЕУЙОЕ РЕТНУЛЙИ лПТДБЙФПЧЩИ, РТПЙЪТБУФБЧЫЙИ Ч РТЕДЕМБИ бОЗБТЙДЩ Й зПОДЧБОЩ. вПМШЫЙОУФЧП ХЮЕОЩИ УИПДЙФУС ЧП НОЕОЙЙ, ЮФП лПТДБЙФПЧЩЕ ЛБТВПОБ РТПЙЪТБУФБМЙ ОЕ ОБ РПЧЩЫЕООЩИ ХЮБУФЛБИ ТЕМШЕЖБ, Б РПДПВОП ЗЙЗБОФУЛЙН рМБХОПЧЙДОЩН Й уЕНЕООЩН РБРПТПФОЙЛБН УПУФБЧМСМЙ ЪОБЮЙФЕМШОХА ЮБУФШ ЪБВПМПЮЕООЩИ РТЙНПТУЛЙИ МЕУПЧ.

рПДЛМБУУ иЧПКОЩЕ – Pinidae

иЧПКОЩЕ – УБНЩК ВПМШЫПК РПДЛМБУУ, ЧЛМАЮБЕФ ПЛПМП 560 ЧЙДПЧ, 56 ТПДПЧ Й 7 УЕНЕКУФЧ. пУОПЧОПЕ ЧЙДПЧПЕ ТБЪОППВТБЪЙЕ РТЙИПДЙФУС ОБ АЦОПЕ РПМХЫБТЙЕ: ХНЕТЕООЩЕ ПВМБУФЙ оПЧПК ъЕМБОДЙЙ, бЧУФТБМЙЙ, аЦОПК бНЕТЙЛЙ – ВБУУЕКО фЙИПЗП ПЛЕБОБ. юЕН ЬФП ПВЯСУОСЕФУС? ч ЬФПК ЮБУФЙ РМБОЕФЩ ОЕ ВЩМП ТЕЪЛЙИ ЛПМЕВБОЙК ЛМЙНБФБ, ЛБЛ Ч ЛПОФЙОЕОФБМШОЩИ ТБКПОБИ.

уФЕВЕМШ ЙНЕЕФ ФПОЛХА ЛПТХ Й НБУУЙЧОХА ДТЕЧЕУЙОХ, ЛПФПТБС ОБ 90-95 % УПУФПЙФ ЙЪ ФТБИЕЙД Й ПЮЕОШ НБМП РБТЕОИЙНЩ. х НОПЗЙИ иЧПКОЩИ Й Ч ЛПТЕ, Й Ч УЕТДГЕЧЙОЕ ЙНЕАФУС УНПМСОЩЕ ЛБОБМЩ, ОБРПМОЕООЩЕ ЬЖЙТОЩНЙ НБУМБНЙ. х ВПМШЫЙОУФЧБ иЧПКОЩИ ТБЪЧЙЧБЕФУС НПЭОЩК УФЕТЦОЕЧПК ЛПТЕОШ, ПФ ЛПФПТПЗП ПФИПДСФ ДМЙООЩЕ ВПЛПЧЩЕ ЛПТОЙ. мЙУФШС ВПМШЫЙОУФЧБ иЧПКОЩИ ЙЗМПЧЙДОЩЕ, ХЪЛПМЙОЕКОЩЕ ЙМЙ ЮЕЫХЕЧЙДОЩЕ Й ОБЪЩЧБАФУС ИЧПЕК. пДОБЛП Х ФТПРЙЮЕУЛПЗП ТПДБ Agathis (УЕН. Araucariaceae ) ПОЙ ОБРПНЙОБАФ МЙУФШС пДОПДПМШОЩИ – ЫЙТПЛЙЕ МБОГЕФОЩЕ (ДМЙОБ 18 УН, ЫЙТЙОБ 6 УН), ФБЛЦЕ Х РТЕДУФБЧЙФЕМЕК УЕНЕКУФЧБ рПДПЛБТРПЧЩЕ (ДМЙОБ 35 УН, ЫЙТЙОБ 9 УН).

чЕЮОПЪЕМЕОЩЕ, РМПФОЩЕ, ВПМЕЕ ЙМЙ НЕОЕЕ ЦЕУФЛЙЕ, ЛПЦЙУФЩЕ МЙУФШС иЧПКОЩИ УПДЕТЦБФ ЛТХРОЩЕ УНПМСОЩЕ ЛБОБМЩ. ч ЙИ УФТПЕОЙЙ СУОП ЧЩТБЦЕОЩ ЛУЕТПНПТЖОЩЕ РТЙЪОБЛЙ – МЙУФШС ЦЕУФЛЙЕ У ФПМУФПК ЛХФЙЛХМПК, ХУФШЙГБ РПЗТХЦЕОЩ Ч ХЗМХВМЕОЙС, ЛПФПТЩЕ ЪБРПМОЕОЩ ЧПУЛПН, ЮФП ХНЕОШЫБЕФ ЙУРБТЕОЙЕ.

нЙЛТПУФТПВЙМЩ, ЮБУФП ОБЪЩЧБЕНЩЕ НХЦУЛЙНЙ ЛПМПУЛБНЙ, УПУФПСФ ЙЪ ХЛПТПЮЕООПК ПУЙ, ОБ ЛПФПТПК ТБУРПМПЦЕОЩ УЙМШОП ТЕДХГЙТПЧБООЩЕ НЙЛТПУРПТПЖЙММЩ. оБ ЛБЦДПН НЙЛТПУРПТПЖЙММЕ ПВТБЪХЕФУС ПФ 2 НЙЛТПУРПТБОЗЙЕЧ (Х УПУОПЧЩИ) ДП 7 (Й ДБЦЕ 15 – Х БЗБФЙУБ Й БТБХЛБТЙЙ).

х ВПМШЫЙОУФЧБ иЧПКОЩИ НХЦУЛЙЕ ЛПМПУЛЙ НЕМЛЙЕ (1-3 УН), ОП Х БТБХЛБТЙЙ ПОЙ ДПУФЙЗБАФ 25 УН Ч ДМЙОХ Й 4-5 УН Ч ДЙБНЕФТЕ, ОБРПНЙОБС УФТПВЙМЩ уБЗПЧОЙЛПЧ.

нБЛТПУФТПВЙМЩ Х ВПМШЫЙОУФЧБ ЛПНРБЛФОЩЕ, ЛБЛ ИПТПЫП ЙЪЧЕУФОБС ЧУЕН ЫЙЫЛБ УПУОЩ. оБ ЕЕ ПУЙ ТБУРПМПЦЕОЩ ЛТПАЭЙЕ ЮЕЫХЙ, Ч РБЪХИЕ ЛПФПТЩИ ОБИПДЙФУС «УЕНЕООБС ЮЕЫХС», ОЕУХЭБС ОБ ЧЕТИОЕК УФПТПОЕ ДЧБ УЕНСЪБЮБФЛБ. л НПНЕОФХ УПЪТЕЧБОЙС ЫЙЫЕЛ Х ВПМШЫЙОУФЧБ иЧПКОЩИ УЕНЕООЩЕ ЮЕЫХЙ ДЕТЕЧЕОЕАФ Й УМХЦБФ ЪБЭЙФПК ДМС УЕНЕОЙ. х фЙУПЧЩИ Й рПДПЛБТРПЧЩИ УЕНЕООБС ЮЕЫХС УФБОПЧЙФУС УПЮОПК, НСУЙУФПК Й СТЛП ПЛТБЫЕООПК. уИПДОПЕ СЧМЕОЙЕ Й Х НПЦЦЕЧЕМШОЙЛБ.

уЕНЕОБ УЙМШОП ТБЪМЙЮБАФУС РП ЧЕМЙЮЙОЕ Й ЖПТНЕ. х ОЕЛПФПТЩИ ТПДПЧ ПОЙ УОБВЦЕОЩ ПДОЙН ВПМШЫЙН ЛТЩМПЧЙДОЩН РТЙДБФЛПН, Х ДТХЗЙИ – 2-3 ОЕВПМШЫЙНЙ ЛТЩМШСНЙ.

рПТСДПЛ иЧПКОЩЕ – Pinales , Coniferales

уЕНЕКУФЧП бТБХЛБТЙЕЧЩЕ – Araucariales

пУФБФЛЙ ЙЪЧЕУФОЩ У РПЪДОЕК рЕТНЙ, Ч ОБУФПСЭЕЕ ЧТЕНС БТЕБМ ТЕЪЛП УПЛТБФЙМУС. ч РПТСДЛЕ ОБЙВПМЕЕ СТЛП РТПСЧМСАФУС ЮЕТФЩ УИПДУФЧБ У ЙУЛПРБЕНЩНЙ ЛПТДБЙФБНЙ. нОПЗЙЕ ЧЙДЩ ЙНЕАФ ЛТХРОЩЕ ЫЙТПЛПМБОГЕФОЩЕ ЙМЙ РПЮФЙ ПЛТХЗМЩЕ МЙУФШС, ЮБУФП ЕЭЕ У ДЙИПФПНЙЮЕУЛЙН ЦЙМЛПЧБОЙЕН. нЙЛТПУФТПВЙМЩ ДПУФЙЗБАФ 25 УН ДМЙОЩ, Б НЙЛТПУРПТПЖЙММЩ ОЕУХФ НОПЗПЮЙУМЕООЩЕ (ДП 20 УН) ДМЙООЩЕ УЧЙУБАЭЙЕ НЙЛТПУРПТБОЗЙЙ, ЮФП Х зПМПУЕНЕООЩИ СЧМСЕФУС ЧЕУШНБ РТЙНЙФЙЧОЩН РТЙЪОБЛПН. л ЮЙУМХ РТЙНЙФЙЧОЩИ РТЙЪОБЛПЧ ПФОПУЙФУС Й УЛХЮЕООПУФШ ПЛБКНМЕООЩИ РПТ ОБ ФТБИЕЙДБИ (Х ЧЩНЕТЫЙИ ЛПТДБЙФБИ), ОБМЙЮЙЕ УТБЧОЙФЕМШОП ВПМШЫПЗП (8-15) ЮЙУМБ БТИЕЗПОЙЕЧ Ч УЕНСЪБЮБФЛЕ. оП Ч УЕНЕООЩИ ЫЙЫЛБИ РТПСЧМСАФУС ЮЕТФЩ ПРТЕДЕМЕООПК УРЕГЙБМЙЪБГЙЙ: УЕНЕООБС Й ЛТПАЭБС ЮЕЫХС УТБУФБАФУС, ОЕУХФ ФПМШЛП РП ПДОПНХ УЕНСЪБЮБФЛХ.

л УЕНЕКУФЧХ ПФОПУСФУС 2 ТПДБ: Agathis Й Araucaria , ОБУЮЙФЩЧБАЭЙЕ РП 20 ЧЙДПЧ ЛБЦДЩК. уПЧТЕНЕООЩЕ бТБХЛБТЙЕЧЩЕ – ЬФП ЛТХРОЩЕ ДТЕЧЕУОЩЕ ТБУФЕОЙС У ИБТБЛФЕТОЩН НПОПРПДЙБМШОЩН ЧЕФЧМЕОЙЕН, ТБУРТПУФТБОЕОЩ ЗМБЧОЩН ПВТБЪПН Ч АЦОПН РПМХЫБТЙЙ, ОП ЕУФШ ЙУЛПРБЕНЩЕ ПУФБФЛЙ Ч еЧТПРЕ, уЕЧЕТОПК бЖТЙЛЕ Й бНЕТЙЛЕ (ТЙУ. 9 ).

тЙУ. 9 . бТБХЛБТЙЕЧЩЕ — Araucariaceae

б – БТБХЛБТЙС ВТБЪЙМШУЛБС ( Araucaria brasiliensis );

в – БЗБФЙУ ( Agathis macrostachys ): 1 – ЦЕОУЛБС ЫЙЫЛБ, 2 – РПВЕЗ У НХЦУЛПК ЫЙЫЛПК, 3 – НХЦУЛБС ЫЙЫЛБ, 4 – ТЕРТПДХЛФЙЧОЩК РПВЕЗ.

уЕНЕКУФЧП лЙРБТЙУПЧЩЕ Cupressales

пВЯЕДЙОСЕФ УЧЩЫЕ 130 ЧЙДПЧ. пДОЙ ЧЙДЩ ТБУРТПУФТБОЕОЩ Ч ПУОПЧОПН Ч УЕЧЕТОПН РПМХЫБТЙЙ, ДТХЗЙЕ – Ч АЦОПН. вПМШЫЙОУФЧП ТПДПЧ НПОПФЙРОП ЙМЙ УПДЕТЦЙФ РП 2-3 ЧЙДБ, ЮФП ЗПЧПТЙФ ПВ ЙИ ДТЕЧОПУФЙ. чЕЮОПЪЕМЕОЩЕ ДЕТЕЧШС ЙМЙ ЛХУФБТОЙЛЙ У УХРТПФЙЧОЩН, НХФПЧЮБФЩН, ТЕЦЕ ПЮЕТЕДОЩН МЙУФПТБУРПМПЦЕОЙЕН. мЙУФШС ЙЗПМШЮБФЩЕ ЙМЙ ЮЕЫХЕЧЙДОЩЕ. дТЕЧЕУЙОБ ВЕЪ УНПМСОЩИ ИПДПЧ, ОП У НОПЗПЮЙУМЕООЩНЙ УНПМСОЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ. тБУФЕОЙС Ч ПУОПЧОПН ПДОПДПНОЩЕ; НХЦУЛЙЕ Й ЦЕОУЛЙЕ ЫЙЫЛЙ ТБУРПМБЗБАФУС ПДЙОПЮОП ОБ ЧЕТЫЙОБИ ЛПТПФЛЙИ ВПЛПЧЩИ ЧЕФПЮЕЛ. нЙЛТПУРПТПЖЙММЩ ЭЙФЛПЧЙДОЩЕ, У 2-6 НЙЛТПУРПТБОЗЙСНЙ. нЙЛТПУРПТЩ ВЕЪ ЧПЪДХЫОЩИ НЕЫЛПЧ, ЗБНЕФПЖЙФЩ ОЕ ЙНЕАФ РТПФБММЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ. ч ЦЕОУЛЙИ ЫЙЫЛБИ УЕНЕООЩЕ Й ЛТПАЭЙЕ ЮЕЫХЙ УТБУФБАФУС РПМОПУФША. уЕНЕООЩЕ ЮЕЫХЙ ДЕТЕЧСОЙУФЩЕ. лПЦЙУФЩЕ, НСУЙУФЩЕ, ОЕУХФ РП 1-5 УЕНСЪБЮБФЛПЧ. рП УФТПЕОЙА ЦЕОУЛЙИ ЫЙЫЕЛ ЬФП УЕНЕКУФЧП РПДТБЪДЕМСЕФУС ОБ 3 РПДУЕНЕКУФЧБ.

дМС РПДУЕНЕКУФЧБ Cupressoideae – ЛЙРБТЙУПЧЩЕ ИБТБЛФЕТОЩ ЫЙЫЛЙ У ТБЪДЧЙЗБАЭЙНЙ УЕНЕООЩНЙ ЮЕЫХСНЙ (Т. Cupressus – 15 ЧЙДПЧ) (ТЙУ. 10 ).

тЙУ. 10 . лЙРБТЙУПЧЩЕ – Cupressaceae


б – ТЕРТПДХЛФЙЧОЩК РПВЕЗ ЛЙРБТЙУБ ЧЕЮОПЪЕМЕОПЗП ( Cupressus sempervirens ); в, ч – ТЕРТПДХЛФЙЧОЩЕ РПВЕЗЙ НПЦЦЕЧЕМШОЙЛБ ПВЩЛОПЧЕООПЗП ( Juniperus communis ):

1 – РПВЕЗ У НХЦУЛЙНЙ ЫЙЫЛБНЙ, 2 – РПВЕЗЙ У ЦЕОУЛЙНЙ ЫЙЫЛБНЙ, 3 – НЙЛТПУРПТПЖЙММ У НЙЛТПУРПТБОЗЙСНЙ, 4 – УЕНЕООБС ЮЕЫХС У УЕНСЪБЮБФЛБНЙ, 5 – НПМПДБС ЦЕОУЛБС ЫЙЫЛБ, 6, 7, 8 – ЪТЕМЩЕ ЫЙЫЛЙ (ПВЭЙК ЧЙД, Ч РПРЕТЕЮОПН Й РТПДПМШОПН ТБЪТЕЪБИ).

рПДУЕНЕКУФЧП Thujoideae – ФХЕЧЩЕ ПВЯЕДЙОСЕФ 15 ТПДПЧ, ЛПФПТЩЕ ЙНЕАФ ЫЙЫЛЙ У ЛПЦЙУФП-ДЕТЕЧСОЙУФЩНЙ ЮЕЫХСНЙ, РТЙ УПЪТЕЧБОЙЙ ПФЗЙВБАЭЙНЙУС ОБТХЦХ. тПДЩ: Thuja , Biota , Microbiota Й ДТ.

рПДУЕНЕКУФЧП Juniperoideae – НПЦЦЕЧЕМПЧЩЕ ЧЛМАЮБЕФ ТПД Juniperus (70 ЧЙДПЧ), ПВЙФБАЭЙК ПФ бТЛФЙЛЙ ДП УХВФТПРЙЛПЧ. нПЦЦЕЧЕМШОЙЛЙ – ДЧХДПНОЩЕ, ТЕЦЕ ПДОПДПНОЩЕ ТБУФЕОЙС. йИ ПЮЕОШ НЕМЛЙЕ НХЦУЛЙЕ Й ЦЕОУЛЙЕ ЫЙЫЕЮЛЙ ЪБЛМБДЩЧБАФУС ПУЕОША, Б ЧЕУОПК УМЕДХАЭЕЗП ЗПДБ ВЩУФТП ТБЪЧЙЧБАФУС. цЕОУЛЙЕ ЫЙЫЛЙ УПУФПСФ ЙЪ 3-8 ЛТПАЭЙИ ЮЕЫХК, УТБУФБАЭЙИУС У УЕНЕОБНЙ. рПУМЕ ПРМПДПФЧПТЕОЙС УПУЕДОЙЕ ЮЕЫХЙ УТБУФБАФУС НЕЦДХ УПВПК, УФБОПЧСФУС НСУЙУФЩНЙ Й ПВТБЪХАФ УПЮОХА ЫЙЫЛХ, РПИПЦХА ОБ СЗПДХ У 2-10 УЕНЕОБНЙ (ЪППИПТЙС, ПТОЙФПИПТЙС).

уЕНЕКУФЧП фБЛУПДЙЕЧЩЕ Taxodiaceae

чПЪОЙЛМЙ Ч АТУЛПН РЕТЙПДЕ, ТБУГЧЕФ РТЙЫЕМУС ОБ НЕМПЧПК РЕТЙПД. тБУРТПУФТБОЕОЩ Ч ПУОПЧОПН Ч ХНЕТЕООП ФЕРМЩИ ПВМБУФСИ уЕЧЕТОПК бНЕТЙЛЙ Й аЗП-чПУФПЮОПК бЪЙЙ, ЙУЛМАЮЕОЙЕ – ТПД Athrotaxis – БФТПФБЛУЙУ. ч ПУОПЧОПН ЛТХРОЩЕ ДЕТЕЧШС. тБУФЕОЙС ПДОПДПНОЩЕ, НХЦУЛЙЕ ЫЙЫЛЙ НЕМЛЙЕ, ОЕУХФ ОБ ПУЙ ДПТЪПЧЕОФТБМШОЩЕ НЙЛТПУРПТПЖЙММЩ УП УЧПВПДОЩНЙ НЙЛТПУРПТБОЗЙСНЙ. рЩМЙОЛЙ ВЕЪ ЧПЪДХЫОЩИ НЕЫЛПЧ. уЙМШОП ТЕДХГЙТПЧБООЩЕ НХЦУЛЙЕ ЗБНЕФПЖЙФЩ ОЕ ПВТБЪХАФ РТПФБММЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ. цЕОУЛЙЕ ЫЙЫЛЙ НБМЕОШЛЙЕ, ЧЕТИХЫЕЮОЩЕ; ЙИ ПФОПУЙФЕМШОП ЛТХРОЩЕ УЕНЕООЩЕ ЮЕЫХЙ РПМОПУФША УТБУФБАФУС У НБМЕОШЛПК ЛТПАЭЕК ЮЕЫХЕК.

уБНЩЕ ЙЪЧЕУФОЩЕ РТЕДУФБЧЙФЕМЙ УЕНЕКУФЧБ – ЪОБНЕОЙФЩЕ ДЕТЕЧШС – Sequoia sempervirens Й Sequojadendron gigantea ДПУФЙЗБАФ ЧЩУПФЩ 100 Н, ДПУФЙЗБАФ ЧПЪТБУФБ УПФЕО Й ФЩУСЮ МЕФ. мЕУБ ЙЪ УЕЛЧПКЙ ФСОХФУС ЧДПМШ ФЙИППЛЕБОУЛПЗП РПВЕТЕЦШС Ч РТЕДЕМБИ ХЪЛПК РПМПУЩ ФХНБОПЧ (ДП 200 ЛН). ч ОБУФПСЭЕЕ ЧТЕНС ТЕДЛЙЕ ЬЛЪЕНРМСТЩ УЕЛЧПКСДЕОДТПОБ ОБИПДСФУС РПД ПИТБОПК Ч ОБГЙПОБМШОЩИ РБТЛБИ уыб (ТЙУ. 11 ).

тЙУ. 11 . фБЛУПДЙЕЧЩЕ

б – УЕЛЧПКС ( Sequoja sempervirens ) У НХЦУЛЙНЙ (1) Й ЦЕОУЛЙНЙ (2) ЫЙЫЛБНЙ;

в – УЕЛЧПКСДЕОДТПО ( Sequojadendron giganteum ) У ЦЕОУЛЙНЙ ЫЙЫЛБНЙ; ч – ЮБУФШ ПВМЙУФЧЕООПЗП РПВЕЗБ.

рПТСДПЛ фЙУУПЧЩЕ Taxales

рБМЕПВПФБОЙЮЕУЛЙЕ ПУФБФЛЙ ЙЪЧЕУФОЩ У ЧЕТИОЕЗП ФТЙБУБ. ьФП ДТЕЧЕУОЩЕ ЙМЙ ЛХУФБТОЙЛПЧЩЕ ТБУФЕОЙС, У РМПФОЩНЙ ИЧПЕЧЙДОЩНЙ МЙУФШСНЙ, ЮБЭЕ МЙОЕКОЩНЙ Й ТБУРПМПЦЕООЩНЙ ДЧХТСДОП. нЙЛТПУФТПВЙМЩ Х ОЙИ ПДЙОПЮОЩЕ, ТЕЦЕ УЕТЕЦЮБФЩЕ, ЙМЙ ПВЯЕДЙОЕОЩ Ч ЗПМПЧЮБФПЕ УПВТБОЙЕ Й ТБУРПМПЦЕОЩ Ч РБЪХИБИ МЙУФШЕЧ. нЙЛТПУРПТПЖЙММЩ ЮБЭЕ ЙНЕАФ ТБДЙБМШОПЕ УФТПЕОЙЕ, ИПФС Х ОЕЛПФПТЩИ ЧЙДПЧ ОБВМАДБЕФУС РЕТЕИПД Л ДПТЪПЧЕОФТБМШОПУФЙ. нЙЛТПУРПТЩ ВЕЪ ЧПЪДХЫОЩИ НЕЫЛПЧ. нХЦУЛПК ЗБНЕФПЖЙФ РТЕДЕМШОП ТЕДХГЙТПЧБО Й ОЕ ЙНЕЕФ РТПФБММЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ. ч УЕНЕООПК ЫЙЫЛЕ ЮЙУМП УЕНЕООЩИ ЮЕЫХК ТЕДХГЙТПЧБОП ЮБУФП ДП ПДОПК, ЛПФПТБС УФБОПЧЙФУС НСУЙУФПК Й ПЛТБЫЕООПК Л НПНЕОФХ УПЪТЕЧБОЙС УЕНСО. юЙУМП УЕНСЪБЮБФЛПЧ ФПЦЕ УПЛТБЭЕОП ДП ПДОПЗП; Ч УЕНЕКУФЧЕ зПМПЧЮБФПФЙУУПЧЩИ ЫЙЫЛЙ ОЕУЛПМШЛП НЕОЕЕ ТЕДХГЙТПЧБООЩЕ Й УПУФПСФ ЙЪ ОЕУЛПМШЛП УЕНЕООЩИ ЮЕЫХК Й УЕНСЪБЮБФЛПЧ, УЙДСЭЙИ РПРБТОП Ч РБЪХИЕ ЛТПАЭЙИ ЮЕЫХК. рПТСДПЛ фЙУУПЧЩИ СЧМСЕФУС ПУПВПК ЧЕФЧША ЬЧПМАГЙЙ ИЧПКОЩИ, ЗДЕ УЙМШОП ЧЙДПЙЪНЕОЕООЩЕ УЕНЕООЩЕ ЫЙЫЛЙ ЛБЛ ВЩ ЙНЙФЙТХАФ РМПД гЧЕФЛПЧЩИ Ч УЧСЪЙ У ЪППИПТЙЕК. тПДЩ: Torreya , Taxus , Austrotaxus , Amentotaxus (ТЙУ. 12 ).

тЙУ. 12 . фЙУУ ( Taxus sp .):

б – РПВЕЗЙ У НХЦУЛЙНЙ ЫЙЫЛБНЙ (УМЕЧБ), У УЕНСРПЮЛБНЙ (Ч УЕТЕДЙОЕ) Й УП ЪТЕМЩНЙ УЕНЕОБНЙ (УРТБЧБ); в – НХЦЛБС ЫЙЫЛБ У ФЕУОП УЛХЮЕООЩНЙ НЙЛТПУРПТПЖЙММБНЙ, Х ПУОПЧБОЙС ПДЕФБС ВЕУРМПДОЩНЙ ЮЕЫХКЛБНЙ; ч – НЙЛТПУРПТПЖЙММ; з – РПВЕЗ У ЧЕТИХЫЕЮОЩН УЕНЕОЕН; д – РТПДПМШОЩК ТБЪТЕЪ РПВЕЗБ У УЕНСРПЮЛПК; е – РПВЕЗ УП ЪТЕМЩН УЕНЕОЕН, ПЛТХЦЕООЩН ЛТПЧЕМШЛПК; ц – ФП ЦЕ, Ч ТБЪТЕЪЕ:

1 – ЕЗП ФПЮЛБ ТПУФБ, УДЧЙОХФБС Ч УФПТПОХ, 2 – ЪБЮБФПЛ ЛТПЧЕМШЛЙ, 3 – ОХГЕММХУ, 4 – ЙОФЕЗХНЕОФ, 5 – РЩМШГЕЧИПД, 6 — НЕЗБУРПТБ

уЕНЕКУФЧП уПУОПЧЩЕ Pina ceae

пУФБФЛЙ ЙЪЧЕУФОЩ У РПЪДОЕЗП ФТЙБУБ. рПТСДПЛ Pinales ЧЛМАЮБЕФ ПДОП УЕНЕКУФЧП уПУОПЧЩЕ – Pinaceae , ЫЙТПЛП ТБУРТПУФТБОЕООПЕ Ч УЕЧЕТОПН РПМХЫБТЙЙ. ьФП ЗМБЧОЩН ПВТБЪПН ДТЕЧЕУОЩЕ ТБУФЕОЙС, ЙЪТЕДЛБ ЛХУФБТОЙЛЙ У ФЙРЙЮОЩНЙ ИЧПЕЧЙДОЩНЙ МЙУФШСНЙ, ТБУРПМПЦЕООЩНЙ ПВЩЮОП РП УРЙТБМЙ ЙМЙ ОБ ЛПОГБИ ХЛПТПЮЕООЩИ РПВЕЗПЧ, ПВЩЮОП ЧЕЮОПЪЕМЕОЩЕ, ТЕЦЕ МЙУФПРБДОЩЕ.

зБНЕФПЖЙФЩ УЙМШОП ТЕДХГЙТПЧБОЩ Й Ч ПФОПЫЕОЙЙ РЙФБОЙС ЪБЧЙУСФ ПФ УРПТПЖЙФБ. оЕЪТЕМЩНЙ НХЦУЛЙНЙ ЗБНЕФПЖЙФБНЙ, УПУФПСЭЙНЙ ЙЪ ЮЕФЩТЕИ ЛМЕФПЛ, СЧМСАФУС РЩМШГЕЧЩЕ ЪЕТОБ, ЛПФПТЩЕ РЕТЕОПУСФУС ЧЕФТПН Л ЦЕОУЛПНХ ЗБНЕФПЖЙФХ (НЕЗБЗБНЕФПЖЙФХ), ОБИПДСЭЕНХУС Ч УЕНСЪБЮБФЛЕ. оЕ УРПУПВОЩЕ Л БЛФЙЧОПНХ ДЧЙЦЕОЙА УРЕТНЙЙ, ПВТБЪХЕНЩЕ РТПТБУФБАЭЙНЙ РЩМШГЕЧЩНЙ ЪЕТОБНЙ, ДПУФБЧМСАФУС Л СКГЕЛМЕФЛБН БТИЕЗПОЙЕЧ У РПНПЭША РЩМШГЕЧЩИ ФТХВПЛ (ЧПДБ ЛБЛ УТЕДБ ДМС ЙИ РЕТЕНЕЭЕОЙС РТЙ ЬФПН ОЕ ФТЕВХЕФУС).

уЕНСЪБЮБФПЛ У НЕЗБЗБНЕФПЖЙФПН ЧОХФТЙ РПУМЕ ПРМПДПФЧПТЕОЙС УПЪТЕЧБЕФ, УФБОПЧСУШ УЕНЕОЕН. иБТБЛФЕТОЩК ДМС УПУЕО ТБЪЧЙФЩК РПДЧЕУПЛ ЛП ЧТЕНЕОЙ РПМОПЗП ТБЪЧЙФЙС ЪБТПДЩЫБ ДЕЗЕОЕТЙТХЕФ. уЕНС УПУОЩ УПУФПЙФ ЙЪ ЪБТПДЩЫБ, УЕНЕООПК ЛПЦХТЩ Й НЕЗБЗБНЕФПЖЙФБ, РТЕДУФБЧМСАЭЕЗП УПВПК ЪБРБУ РЙФБФЕМШОЩИ ЧЕЭЕУФЧ.

нЙЛТПУФТПВЙМЩ ЧЕТИХЫЕЮОЩЕ ЙМЙ РБЪХЫОЩЕ, ПДЙОПЮОЩЕ ЙМЙ УЛТХЮЕООЩЕ, НЙЛТПУРПТПЖЙММЩ ДПТЪПЧЕОФТБМШОЩЕ, Б НЙЛТПУРПТЩ Х ВПМШЫЙОУФЧБ ЙНЕАФ ЧПЪДХЫОЩЕ НЕЫЛЙ. рТЙ РТПТБУФБОЙЙ НЙЛТПУРПТ ПВТБЪХЕФУС НХЦУЛПК ЗБНЕФПЖЙФ Ч ЧЙДЕ ВЩУФТП ТБЪТХЫБАЭЙИУС РТПФБММЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ (ТЙУ.31). уФТПЕОЙЕ УЕНЕООЩИ ЫЙЫЕЛ ИБТБЛФЕТОП ДМС ВПМШЫЙОУФЧБ иЧПКОЩИ, У НОПЗПЮЙУМЕООЩНЙ УЕНЕООЩНЙ ЮЕЫХСНЙ, УЙДСЭЙНЙ Ч РБЪХИЕ ЛТПАЭЙИ ЮЕЫХК ОБ ПУЙ ЫЙЫЛЙ. уЕНЕОБ ЮБУФП ЛТЩМБФЩЕ Й ТБУРТПУФТБОСАФУС ЧЕФТПН, Х ЧЙДПЧ У ПУПВП ЛТХРОЩНЙ УЕНЕОБНЙ ЛТЩМЩЫЛЙ ТЕДХГЙТХАФУС.

уЕНЕКУФЧП РПДТБЪДЕМСЕФУС ОБ 3 ФТЙВЩ (ЙОПЗДБ РПДУЕНЕКУФЧБ):

фТЙВБ Abieteae ИБТБЛФЕТЙЪХЕФУС ОБМЙЮЙЕН ФПМШЛП ХДМЙОЕООЩИ РПВЕЗПЧ – БХЛУЙВМБУФПЧ. тПДЩ: Abies , Picea (ТЙУ. 13 ) , Pseudotsuga , Tsuga , Keteleeria .

тЙУ. 13 . еМШ ПВЩЛОПЧЕООБС ( Picea abies )

б – НПМПДБС ЦЕОУЛБС ЫЙЫЛБ; в – ЪТЕМБС ЦЕОУЛБС ЫЙЫЛБ; ч – НХЦУЛБС ЫЙЫЛБ:

1 – УЕНЕООБС ЛПЦХТБ УОЙЪХ, 2 – УЕНЕООБС ЮЕЫХС УЧЕТИХ, 3 – УЕНСЪБЮБФПЛ Ч ТБЪТЕЪЕ, 4 – УЕНЕООБС ЮЕЫХС У УЕНЕОБНЙ, 5 – УЕНС, 6 – НЙЛТПУРПТПЖЙММ У НЙЛТПУРПТБОЗЙСНЙ, 7 – РЩМШГБ, 8 – РПРЕТЕЮОЩК ТБЪТЕЪ ИЧПЙ (УИЕНБ); Б – ЛТПАЭБС ЮЕЫХС, В — УЕНЕООБС ЮЕЫХС, Ч – УЕНСЪБЮБФПЛ.

фТЙВБ Lariceae ИБТБЛФЕТЙЪХЕФУС ОБМЙЮЙЕН Й ХДМЙОЕООЩИ Й ХЛПТПЮЕООЩИ РПВЕЗПЧ – БХЛУЙВМБУФПЧ Й ВТБИЙВМБУФПЧ. оБ ХДМЙОЕООЩИ РПВЕЗБИ РЕТЧПЗП ЗПДБ ТБЪЧЙЧБАФУС ПЮЕТЕДОЩЕ ЪЕМЕОЩЕ ИЧПЕЧЙДОЩЕ МЙУФШС, Ч РБЪХИБИ ЛПФПТЩИ ЪБФЕН ПВТБЪХАФУС ХЛПТПЮЕООЩЕ РПВЕЗЙ, ОЕУХЭЙЕ РХЮПЛ НОПЗПЮЙУМЕООЩИ ИЧПЙОПЛ. л ЬФПК ФТЙВЕ РТЙОБДМЕЦБФ ТПДЩ Larix , Pseudolarix , Cedrus .

фТЙВБ Pineae ИБТБЛФЕТЙЪХЕФУС ОБМЙЮЙЕН ХДМЙОЕООЩИ Й ХЛПТПЮЕООЩИ РПВЕЗПЧ, ЧПЪОЙЛБАЭЙИ Ч РБЪХИБИ ЮЕЫХЕЧЙДОЩИ ОЕЪЕМЕОЩИ МЙУФШЕЧ. хЛПТПЮЕООЩЕ РПВЕЗЙ ЪБЛМБДЩЧБАФУС ОБ ХДМЙОЕООЩИ РПВЕЗБИ РЕТЧПЗП ЗПДБ ЦЙЪОЙ, ЧЕУОПК РПЛТЩФЩИ ФПМШЛП ЮЕЫХЕЧЙДОЩНЙ МЙУФШСНЙ. рТЕДУФБЧМЕО ПДОЙН ТПДПН – Т. Pinus .

чЙДЩ, ЧОЕУЕООЩЕ Ч лТБУОХА ЛОЙЗХ тЕУРХВМЙЛЙ вХТСФЙС (лТБУОБС ЛОЙЗБ тЕУРХВМЙЛЙ вХТСФЙС…, 2002):

еМШ УЙВЙТУЛБС ЗПМХВБС – Picea obovata Ledeb . var . coerulea Malysch .

Беннеттитовые

† Беннеттитовые
срез окаменелости
Научная классификация
Отдел: Саговниковидные ( Cycadophyta Bessey, 1907 )
Класс: Саговниковые ( Cycadopsida Brongn., 1843 )
Порядок: Беннеттитовые
Международное научное название
  • Cycadeoidaceae — Беннеттитовые
  • Williamsoniaceae — Вильямсониевые
млн лет Эра 2,588 Чет-ный
23,03 66,0 145,5 199,6 251 299 359,2 416 443,7 488,3 542 4570

Находки

Окаменелости семейства вильямсониевых найдены почти на всех континентах; они были распространены как зонах жаркого климата, так и в меестах с умеренно тёплым климатом. Семейство бенеттитовых было распространено в Северной Америке, окаменелости найдены также в Западной Европе, Монголии, Индии, Японии в областях жаркого засушливого климата.

В Казахстане ископаемые остатки беннеттитовых найдены в составе флоры триаса на реке Елек, юры в Каратау [каком?] и на Мангышлаке, мела на озере Шошкаколь Актюбинской области.

Напишите отзыв о статье «Беннеттитовые»

Примечания

Литература

  • [knowledge.su/b/bennettitovye Беннеттитовые] / Н. В. Горденко. // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов . — М . : Большая Российская энциклопедия, 2004—.
  • Яковлев Г. П., Челомбитько В. А., Дорофеев В. И. Ботаника: учебник для вузов / под ред. Р. В. Камелина. — 3-е издание испр. и доп. — СПб. : СпецЛит, 2008. — С. 44—45, 365—384. — 687 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-299-00385-7.
  • Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М . : Просвещение, 1978. — Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. Под ред. И. В. Грушвицкого и С. Г. Жилина. — С. 257—420. — 447 с. — 300 000 экз.
  • [plantlife.ru/books/item/f00/s00/z0000029/st127.shtml Порядок беннеттитовые (Bennettitales)] // Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
  • [www.madenimura.kz/ru/culture-legacy/books/book/kazahstan-nacionalnaa-enciklopedia-1-tom?category=all&page=398 Беннетитовые] // Казахстан. Национальная энциклопедия. — Алматы: Қазақ энциклопедиясы, 2004. — Т. I. — ISBN 9965-9389-9-7.
Это заготовка статьи по ботанике. Вы можете помочь проекту, дополнив её.

Отрывок, характеризующий Беннеттитовые

– Пойдем, пойдем, – поспешно сказал Ростов, и опустив глаза, и сжавшись, стараясь пройти незамеченным сквозь строй этих укоризненных и завистливых глаз, устремленных на него, он вышел из комнаты.

Пройдя коридор, фельдшер ввел Ростова в офицерские палаты, состоявшие из трех, с растворенными дверями, комнат. В комнатах этих были кровати; раненые и больные офицеры лежали и сидели на них. Некоторые в больничных халатах ходили по комнатам. Первое лицо, встретившееся Ростову в офицерских палатах, был маленький, худой человечек без руки, в колпаке и больничном халате с закушенной трубочкой, ходивший в первой комнате. Ростов, вглядываясь в него, старался вспомнить, где он его видел.
– Вот где Бог привел свидеться, – сказал маленький человек. – Тушин, Тушин, помните довез вас под Шенграбеном? А мне кусочек отрезали, вот… – сказал он, улыбаясь, показывая на пустой рукав халата. – Василья Дмитриевича Денисова ищете? – сожитель! – сказал он, узнав, кого нужно было Ростову. – Здесь, здесь и Тушин повел его в другую комнату, из которой слышался хохот нескольких голосов.
«И как они могут не только хохотать, но жить тут»? думал Ростов, всё слыша еще этот запах мертвого тела, которого он набрался еще в солдатском госпитале, и всё еще видя вокруг себя эти завистливые взгляды, провожавшие его с обеих сторон, и лицо этого молодого солдата с закаченными глазами.
Денисов, закрывшись с головой одеялом, спал не постели, несмотря на то, что был 12 й час дня.
– А, Г’остов? 3до’ово, здо’ово, – закричал он всё тем же голосом, как бывало и в полку; но Ростов с грустью заметил, как за этой привычной развязностью и оживленностью какое то новое дурное, затаенное чувство проглядывало в выражении лица, в интонациях и словах Денисова.
Рана его, несмотря на свою ничтожность, все еще не заживала, хотя уже прошло шесть недель, как он был ранен. В лице его была та же бледная опухлость, которая была на всех гошпитальных лицах. Но не это поразило Ростова; его поразило то, что Денисов как будто не рад был ему и неестественно ему улыбался. Денисов не расспрашивал ни про полк, ни про общий ход дела. Когда Ростов говорил про это, Денисов не слушал.
Ростов заметил даже, что Денисову неприятно было, когда ему напоминали о полке и вообще о той, другой, вольной жизни, которая шла вне госпиталя. Он, казалось, старался забыть ту прежнюю жизнь и интересовался только своим делом с провиантскими чиновниками. На вопрос Ростова, в каком положении было дело, он тотчас достал из под подушки бумагу, полученную из комиссии, и свой черновой ответ на нее. Он оживился, начав читать свою бумагу и особенно давал заметить Ростову колкости, которые он в этой бумаге говорил своим врагам. Госпитальные товарищи Денисова, окружившие было Ростова – вновь прибывшее из вольного света лицо, – стали понемногу расходиться, как только Денисов стал читать свою бумагу. По их лицам Ростов понял, что все эти господа уже не раз слышали всю эту успевшую им надоесть историю. Только сосед на кровати, толстый улан, сидел на своей койке, мрачно нахмурившись и куря трубку, и маленький Тушин без руки продолжал слушать, неодобрительно покачивая головой. В середине чтения улан перебил Денисова.

Лекция 9. Тема: Отдел Голосеменные растения

Читайте также:

  1. VІ ЛЕКЦИЯ-ТЕЗИС
  2. VІІ ЛЕКЦИЯ-ТЕЗИС 1 страница
  3. VІІ ЛЕКЦИЯ-ТЕЗИС 2 страница
  4. VІІ ЛЕКЦИЯ-ТЕЗИС 3 страница
  5. VІІ ЛЕКЦИЯ-ТЕЗИС 4 страница
  6. VІІ ЛЕКЦИЯ-ТЕЗИС 5 страница
  7. VІІ ЛЕКЦИЯ-ТЕЗИС 6 страница
  8. VІІ ЛЕКЦИЯ-ТЕЗИС 7 страница
  9. VІІ ЛЕКЦИЯ-ТЕЗИС 8 страница
  10. Вводная лекция. Железнодорожный транспорт в переходный период.
  11. Виды дедуктивных умозаключений лекция 14
  12. Вопросы для письменных ответов на лекциях по АТПП
Самое необычное растение, о котором вы ничего не знали:  Пижма Акинфиева (растение, цветок или дерево)

Тема: Отдел Голосеменные растения.

Основные вопросы:

  1. Основные признаки голосеменных растений.
  2. Классы Семенные папоротники и Беннеттиты как представители вымерших голосеменных растений.
  3. Классы Саговники, Гнетовые и Гинкговые – основные особенности, представители.
  4. Класс Хвойные – особенности строения и размножения, классификация, распространение.

Голосеменные – вечнозеленые, реже листопадные растения с одревесневшим стеблем, относящиеся к жизненной форме дерево или кустарник, редко – лиана. Листья чешуевидные, игловидные, перистые, разного размера. Размножение и распространение происходит при помощи семян, созревающих на поверхности семенных чешуй. Характерно наличие стробилов (шишек), разноспоровость. Гаметофит образуется и развивается в тканях спорофита, сильно редуцированный. Для женского гаметофита характерно наличие архегониев. После опыления мужской гаметофит образует пыльцевую трубку, при помощи которой мужские гаметы доставляются к яйцеклетке. Появление пыльцевой трубки уменьшило зависимость от воды на стадии оплодотворения.

Отдел голосеменные включает 6 классов, причем классы семенные (Pteridospermae) и беннеттитовые папоротники (Bennettitopsida) полностью вымерли. Ныне живущие голосеменные, насчитывающие около 700 видов, относятся к классам саговниковые (Cycadopsida), гнетовые (Gnetopsida), гинкговые (Gynkgoopsida) и хвойные (Pinopsida).

Семенные папоротники напоминали современные древовидные папоротниками, но размножались семенами, созревающими непосредственно на листьях – мегаспорофиллах. Для беннеттитовых были характерны обоеполые стробилы, напоминающие по строению цветок современных покрытосеменных растений.

Класс саговниковые в настоящее время насчитывает около 120 видов, встречающихся в тропиках и субтропиках. Это древовидные растения с крупными, жесткими, вечнозелеными листьями, по облику напоминающие пальмы. Характерна двудомность.Представитель: саговник поникающий.

К классу гнетовые относятся представители трех родов: эфедра (Ephedra), вельвичия (Welwitschia) и гнетум (Gnetum). Типичные признаки гнетовых – наличие покровов, напоминающих околоцветник вокруг спорофиллов, ветвление собраний стробилов, звродыши с двумя семядолями, наличие настоящих сосоудов, отсутствие смоляных ходов.

К классу гинкговые относится один современный вид — реликтовое растение гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). Это высокое листопадное дерево с двулопастными листьями. Характерна двудомность, сережковидные микростробилы, семя с сочной оболочкой, подвижные сперматозоиды.

Класс хвойные, или пинопсиды, включает два подкласса: кордаитовые (Cordaitales) и хвойные (Pinidae). Кордаитовые — давно вымершие растения (крупные деревья с сережковидными стробилами). Хвойные – наиболее крупная группа растений среди голосеменных, занимающая второе после цветковых растений место по роли в сложении растительного покрова. Современные хвойные насчитывают около 560 видов, относящихся к 55 родам и 7 семействам. Жизненные формы хвойных – деревья и кустарники, как правило, с вечнозелеными, чешуевидными или игловидными листьями. Древесина состоит преимущественно из трахеид. Характерны смоляные ходы. Стробилы раздельнополые. Растения однодомные, реже двудомные. Характерно опыление ветром. Между опылением и оплодотворением проходит около года, от оплодотворения до созревания семени – год и более. Семя состоит из зародыша, окруженного гаплоидным эндоспермом, и семенной кожуры. В современной флоре распространены представители порядков араукариевые, подокарповые, сосновые (ель, пихта, сосна, лиственница), кипарисовые (секвойядендрон, секвойя, болотный кипарис, кипарис, можжевельник) и тиссовые (тисс ягодный).

| следующая лекция ==>
Лекция 8. Высшие сосудистые споровые растения | Лекция 10. Тема: Отдел Цветковые, или Покрытосемянные растения

Дата добавления: 2014-01-05 ; Просмотров: 801 ; Нарушение авторских прав? ;

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Беннеттитовые (растение, цветок или дерево)

АгроБиоФерма «Велегож» в Подмосковье приглашает!
Принимаются организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе «Введение в природопользование» Подробнее >>>

Биологический кружок ВООП приглашает!
Биологический кружок при Государственном Дарвиновском музее г.Москвы (м.Академическая) приглашает школьников 5-10 классов на занятия в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! Подробнее >>>

«ОСЕННЯЯ ФЛОРА» пройдут 28-29 сентября 2020 года в Заокском районе Тульской области. К участию в соревновании приглашаются команды, представляющие биологические кружки и общеобразовательные школы, а также разновозрастные команды, включающие школьников и взрослых (педагогов или родителей). Подробнее >>>

Бесплатные экскурсии в музей Пиявки!
Международный Центр Медицинской Пиявки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пиявок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом. Подробнее >>>

Здесь может быть бесплатно размещено Ваше объявление о проводимом Всероссийском конкурсе, Слёте, Олимпиаде, любом другом важном мероприятии, связанном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. Подробнее >>>

Мы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. Подробнее >>>

[ sp ] : ml об :

Аниськина М.В., Сыктывкар, 2000 г.


Появление покрытосеменных, или цветковых, растений представляет собой один из самых значительных этапов эволюции органической жизни на Земле. Покрытосеменные являются господствующей группой растений на нашей планете. Цветковые, указывает Козо-Полянский, имеют поистине неизмеримое значение в природе — значение посредника между веществами и существами, между природой минеральной и органической. Не будь этого посредничества, и животная жизнь не могла бы развернуться в ту грандиозную картину, которую мы видим.

Победа цветковых была переломным этапом, революцией в судьбах всего живого населения Земли. Поэтому середина мелового периода — время массового появления покрытосеменных на Земле — справедливо оценивается многими исследователями, как начало новой эры в жизни нашей планеты. Ввиду исключительной, ни с чем не сравнимой значимости цветковых вопрос об их происхождении является центральным в филогении растений. Он окружен «ужасной тайной», по ставшему крылатым выражению Дарвина из его письма Гуккеру.

Особенно бурной оказалась дискуссия в области представлений о цветке покрытосеменных, его природе и происхождении в процессе эволюции.

Взгляды исследователей на объем понятия «цветок» были очень различны. Термин «цветковые растения» в свое время был предложен Александром Брауном, объединившим под этим названием и голосеменные и покрытосеменные растения, и соответственно оценивавшим цветок как репродуктивный орган тех и других. Эту трактовку также поддерживал Веттинтейн и некоторые другие ботаники.

Применялось понятие цветка и в более широком смысле. Галлир, например, указывал на сгруппированность фертильных вай некоторых папоротников и усматривал в таком строении прообраз цветка. Энглер считал возможным говорить о цветке у папоротников в тех случаях, когда их фертильные вайи оказываются сгруппированными. Энглер находил, что цветками обладают хвощи, плауны и все голосеменные. Гебель полагал, что цветок, т.е., по его определению, укороченный побег со спорофиллами, был уже у папоротникообразных. Но Арбер и Паркин предложили ограничить понятие «цветковые растения» только покрытосеменными, характеризуя их как «истинно цветковые растения», и цветком называть только присущий им репродуктивный орган. В настоящее время общепринято употребление понятия «цветковые» как синоним понятия «покрытосеменные».

Сходство цветка со стробилами хвощей и плаунов и со спорофиллами папоротников является чисто внешним, т.к. в цветке совмещены оба — половое и бесполое — поколения. Т.о. женский гаметофит гомолог зародышевого мешка, а мужской гаметофит — пыльцевого зерна, содержащего вегетативную и генеративную клетку. То, что принимается за цветок у папоротников, хвощей и плаунов, как известно, представляет собой орган бесполого размножения, развивающийся на спорофите. Намного ближе по своей сути цветок покрытосеменных к стробилам голосеменных, но и здесь есть значительные отличия. Он очень сильно специализирован благодаря далеко зашедшим эволюционным процессам. Истинная природа органов цветка с трудом распознается и нередко вызывает различные толкования.

Цветок имеет ось, или цветоложе, которая несет листочки околоцветника, тычинки и пестики, состоящие из одного или нескольких плодолистиков. В завязях пестиков содержатся семязачатки (семяпочки). После опыления и оплодотворения завязи превращаются в плоды, а семязачатки — в семена. Плод не может возникать независимо от цветка.

Цветок бывает верхушечным или выходит из пазухи кроющего листа, большей частью отличающегося по форме от вегетативных листьев. Участок между кроющим листом и цветком называют цветоножкой. На цветоножке располагаются также два или один маленьких листочка, которые называют предлистьями или прицветничками.

В зависимости от наличия или отсутствия околоцветника, а также от его строения, различают следующие типы цветка:

1. Гомохламидный. Околоцветник простой, т.е. листочки его примерно одинаковые, чаще спирально расположенные, в довольно большом числе, чашечковидные или венчиковидные (магнолия, купальница, лилия) ; характерен для более примитивных семейств покрытосеменных.

2. Гетерохламидный. Околоцветник двойной, т.е. дифференци-рованный на чашечку и венчик (гвоздика, колокольчик, горох).

3. Гаплохламидный, или монохламидный. Лишь один круг листочков околоцветника, чаще чашечковидные (крапива, вяз, лебеда).

4. Апохламидный. Оклоцветника нет, цветки голые (ясень, ива). В настоящее время полагают, что в подобных случаях имела место утрата околоцветника.

Вопрос о становлении цветка в процессе эволюции занимает центральное место в проблеме происхождения покрытосеменных. Повышенный интерес филогенетиков к цветку находит объяснение. Б.М. Козо-Полянский указывает, что для филогении признаки тем ценнее, чем они больше говорят о прошлой истории и о предках растения: признаки вегетативной сферы несравненно пластичней признаков цветка. В свое время Имс также подчеркивал, что в цветке, именно в особенностях проводящей системы, обнаруживается консервативность: 1) скелет цветка обладает консервативностью, и 2) консервативность генеративных органов. Вопросы о происхождении цветка, о его первичном типе, о природе его частей являются поэтому органической и существенной частью проблемы происхождения покрытосеменных.

Красилов считает, что цветкоподобные структуры могли развиться на различной морфологической основе, и прототипы цветка можно отнести к трем категориям:

1. Антокормоиды. Они имели укороченный побег с верхушечным собранием пыльцевых и семенных органов среди неизменных листьев. Примером могут служить брахибласт Гингко, апикальная зона которого, окруженная наружными толстыми и внутренними тонкими брактеями, продуцирует пыльцевые стробилы. Есть основание полагать, что семенные и пыльцевые органы кейтониевых, чекановскиевых и диропалостахиевых были собраны таким же образом.

2. Многоузловые и одноузловые антостробилы. Многоузловый антостробил Гнетовых несет в каждом узле мутовчатые собрания пыльцевых и семенных копулятивных органов, поддерживаемых брактеями. Одноузловой антостробил беннетитовых в типичном случае представляет собой собрание коротких овулифоров, перемежающихся с межсеменными чешуями.

3. Предцветки, или протантоиды. Предцветок Баисии состоит из апикальной купулятной семяпочки на ширококоническом рецептакуле в окружении брактей с длинными пучками волосков.

Теории происхождения цветка

Огромное разнообразие цветков покрытосеменных и их резкое отличие от соответствующих органов голосеменных порождают значительные трудности в объяснении происхождения цветка.

Одна из известнейших теорий происхождения цветка — псевдантовая теория Веттштейна — имеет в настоящее время лишь историческое значение.

Веттштейн полагал, что среди всех покрытосеменных простейшими и наиболее примитивными цветками обладают так называемые однопокровные, куда относятся буковые, березовые, вязовые и другие семейства. Здесь сохраняется раздельнополость цветков, характерная для стробилов голосеменных. В качестве примера он приводит эфедру, которая имеет собрания стробилов. Каждое собрание состоит из короткой оси, несущей 2-8 супротивных пар чешуевидных кроющих листьев, в пазухах которых сидит по одному просто устроенному микростробилу.

Мужской цветок австралийских казуарин можно вывести из собраний микростробилов эфедры, если предположить некоторые модификации в покровах цветков.

Следует подчеркнуть, что у казуарин тычиночные нити раздвоены, и чешуевидный покров цветков, что как будто бы говорит о близости ее к эфедре. Далее предполагается, что в результате полной редукции покровов и срастания тычинок возник типичный для однопокровных мужской цветок. Т.е. он происходит из соцветия и представляет собой псевданций, что в переводе с греческого означает «ложный цветок». Околоцветник цветка однопокровных по своему происхождению не что иное, как кроющие листья микростробилов. Описанное преобразование мужского «соцветия» эфедры в мужской цветок казуарины представляет первую ступень в развитии цветка покрытосеменных.

Вторая ступень характеризуется увеличением числа тычинок. На третьей ступени возникает венчик из андроцея, а существовавший до того околоцветник становится чашечкой.

Пестичные цветки покрытосеменных возникли из женских «соцветий» (мегастробилов) голосеменных, причем имело место срастание двух открытых плодолистиков в один замкнутый пестик и редукция покровов.

Весьма существенным положением теории Веттштейна является то, что на третьей ступени мужской цветок превращается в обоеполый. Поскольку посещение насекомых только тогда полезно растению, когда они соприкасаются не только с тычинками, но и с рыльцем. Отбор фиксировал случаи, когда в одном цветке появлялись и тычинки и плодолистики. Обоеполый цветок является, таким образом, сложным синтетическим образованием.

Из всего сказанного вытекает, что наиболее примитивные покрытосеменные, с точки зрения Веттштейна, имеют просто устроенные цветки с простым околоцветником или без него, часто раздельнополые.

Теломная теория. Теломная теория возражает против основных понятий классической морфологии о природе частей цветка, как метаморфизированных листьев. Предпосылками для обоснования теломной теории явилось открытие в 1917 — 1920 гг. псилофитовых, как особой группы наиболее примитивных высших растений, по-видимому. Давшей начало папоротникообразным, и, стало быть, голо — и покрытосеменным. К простейшим псилофитам относятся роды Риния, Хорнеофитон и Коксония.

Знакомство с псилофитовыми сделало очевидным, что лист не является исходным органом высшего растения, а выработался в процессе длительной эволюции. Спорангий же филогенетически старше.

Немецкий ботаник Циммерман полагает, что все органы высших растений развились из простых органов — теломов, представляющих конечные веточки дихотомической системы ветвления псилофитовых. В процессе эволюции теломы срастаются в синтеломы, стерильные и фертильные. В дальнейшем стерильные синтеломы дифференцируются на листья и оси побега, а фертильные преобразуются в спорофиллы, которые дают начало цветку.

Взгляды других «теломистов», однако, часто существенно отличались от взглядов Циммермана. Общим для многих ученых является отрицание спорофильной природы тычинок и плодолистиков. По их мнению, они возникли в результате редукции и срастания дихотомически ветвящихся осей с конечными спорангиями. Свой вывод эти авторы основывают на специализированных, нередко вторично ветвящихся тычинках мальвовых, некоторых молочайных и других растений, игнорируя ярко выраженный листовой характер тычинок различных многоплодниковых.

Стробилярная теория. Фактом, вызвавшим к жизни появление стробилярной теории Арбера и Паркина, явилось открытие замечательной группы мезозойских голосеменных — беннеттитов с обоеполыми стробилами.

Общим обликом, прямыми неветвящимися стволами и перистыми листьями беннеттитовые несколько напоминали пальмы, а еще больше — ныне живущие голосеменные — саговники. Однако у саговников раздельнополые стробилы. Весьма различного размера стробилы беннеттитов обладали хорошо выраженной конической осью, на которой располагались различные листовые органы. Снизу вверх шли покроволистики — «околоцветник», микроспорофиллы и «гинецей». Микроспорофиллы чаще перистые, напоминающие спорофиллы некоторых папоротников, например страусопера. Микроспорангии срастались, образуя более сложные микросинангии. «Гинецей» заметен лишь в тех стробилах, где микроспорофиллы уже сброшены. Семязачатки сидели на верхушках ножек и обладали интегументами. Хорошо сохранились двусемядольные зародыши.

Некоторые особенности беннеттитовых — обоеполость их стробилов, расположение частей, форма оси — заставили предполагать их родство с многоплодниковыми.

Согласно стробилярной теории, исходным и для цветка покрытосеменных, и для стробила беннеттитовых был архаический обоеполый стробил, которым обладали не дошедшие до нас голосеменные, обитавшие в глубине мезозоя. Подобный стробил Арбер и Паркин назвали проантостробилом. Он состоял из оси, покроволистиков, микроспорофиллов и мегаспорофиллов. В микроспорофиллах обращает внимание большое количество микросинангиев. «Гинецей» проантостробила резко отличается от гинецея беннеттитов и покрытосеменных. Он обладал открытыми зубчатыми плодолистиками с несколькими семязачатками по краям.

Предполагается, что в процессе эволюции редуцируются микроспорофиллы и число микроспорангиев сокращается до четырех. Открытые мегаспорофиллы, смыкаясь краями и срастаясь, превращаются в замкнутые плодолистики с расположенными внутри семязачатками. Пыльца начинает улавливаться плодолистиками, возникает антостробил, т.е. образование, которое уже является цветком, но в то же время ясно обнаруживает стробилярную природу.

Среди современных покрытосеменных встречаются растения, обладающие теми примитивными чертами, что и гипотетическая модель Арбера и Паркина, а в некоторых случаях и еще более примитивными.

Вряд ли может быть обнаружен как среди ныне живущих, так и среди ископаемых растений цветок, полностью соответствующий арберовскому прототипу, т.к. стадии развития отдельных органов не совпадают во времени. Даже во многих современных цветках можно обнаружить черты как примитивной, так и развитой организации. Это явление носит название гетеробатмия.

Гипотетическому антостробилу наиболее близки цветки магнолиевых, кувшинковых и некоторых однодольных.

В настоящее время положение этой теории было поколеблено, т.к. трудно объяснить некоторые особенности стробилов беннеттитовых. Так, непонятно, почему микроспорофиллы находят исключительно во вдоль сложенном состоянии, почему эти органы располагаются всегда кольцом (а не спирально), почему микроспорофиллы никогда не встречаются вместе с мегаспорофиллами.

Однако нельзя считать, что основы стробилярной гипотезы оказываются окончательно отброшенными. В основе ее лежат представления о цветке как стробиле, обладающем осью — цветоложем и различными органами листового происхождения. Но, с современной точки зрения, плодолистики и тычинки не являются видоизмененными вегетативными листьями, а происходят от соответствующих мега — и микроспорофиллов древних голосеменных — предков покрытосеменных, а те в свою очередь, от спорофиллов папоротникообразных. Черты сходства в строении споролистиков и вегетатативных листьев объясняются параллелизмом.

Мужская теория. Наиболее современной является «мужская» теория Фролича и Паркера, предложенная ими в апреле 2000 года и основанная на генетическом анализе. Авторами были проведены исследования гена Floricaula/Leafy (LFY), отвечающего за развитие цветка у растений. Первоначально в родословной растений было две копии этого гена, но потом одна копия у цветковых растений пропала, это и подсказало новую теорию. Эволюционный контроль над организацией цветка происходит, скорее всего, в активной системе мужской репродуктивной структуры голосеменного предка, содержащего эктопический семязачаток. Этой теории соответствует ископаемая группа голосеменных Corystospermales, которая, вероятно, и содержала предка цветковых растений.

Важно понять, каким образом появился гермафродитизм, т.е. цветок стал обоеполым. В современной группе голосеменных Gnetales, некоторые виды имеют стерильные семязачатки в функциональных мужских репродуктивных частях (их называют эктопические семязачатки). Они выделяют нектар, чтобы привлечь насекомых к мужским органам, в то время как фертильные семязачатки привлекают насекомых к женским структурам, допуская опыление насекомыми. Если стерильные семязачатки можно обнаружить у далеко родственных Gnetales, значит, возможно, они имелись и в мужских структурах проангиосперм.

В качестве модели для исследования LFY гена были использованы мутанты Arabidopsis. В результате, полученные растительные гомозиготы не образовывали тычинок, но обильно давали плодолистики, которые иногда сплавлялись в группы и несли частично фертильные семязачатки. Таким образом, авторы «мужской» теории считают, что плодолистик должен быть новой структурой, возникшей из примитивных плоских тычинок и их эктопических семязачатков, через убыток микроспорангия и огораживания семязачатка в спорофилле. Через некоторое время эктопический семязачаток должен начинать продуцировать семена, следовательно, допуская потерю строго женских репродуктивных органов, а вместе с этим и второй копии LFY гена.


В соответствии с этой теорией можно предположить, какими особенностями должен был обладать предок покрытосеменных:

1. Иметь мужскую структуру — микроспорофилл, плоский и широкий, без глубоких долей и не сложный, такой, чтобы при наличии семязачатка он становился плодолистиком.

2. Микроспорофиллы должны рождаться вместе, один за другим вдоль специализированного побега, таким образом, чтобы верхние микроспорофиллы могли развиться в плодолистики, а базальные остались мужскими органами и стали тычинками обоеполого цветка.

3. Микроспорофиллы должны были иметь многочисленные жилы, давшие начало нескольким проводящим пучкам в плодолистиках покрытосеменных.

4. Кроме того, предок должен был иметь семязачаток, расположенный эктопически среди микроспорофиллов.

Большой интерес среди ископаемых голосеменных представляют «семенные папоротники», или Птеридоспермы. Входящая в них группа Caytoniales еще до середины 80-х годов широко принималась, как предок цветковых растений. Но по ряду свойств она не удовлетворяет «мужской» теории Фролича и Паркера.

Другая же группа ископаемых Птеридосперм, Corystospermales имеет вещественное доказательство мужской структуры и соответствует данной теории. У представителей этой группы Pteruchus и Pteroma мужские органы от рождения плоские и бездольчатые. У Pteruchus ясно видно, что индивидуальные микроспорофиллы находятся на стволе. Также он имеет многочисленные жилы на стволе, а Pteroma заметного жилкования не имеет. Кроме того группа Corystospermales имела и другие свойства, сходные с тычинками цветковых растений. Например, у большинства цветковых микроспорангии сливаются вдоль по парам, а после созревания открываются, образуя длинную щель. У Pteruchus тоже каждый микроспорангий открывается длинной щелью. И если они будут сливаться в пары, то станут похожи на слившиеся микроспорангии покрытосеменных.

Другой мало известный ископаемый Кретацеоус имел парные микроспорангии с открытой щелью, или единственную пару микроспорангиев на микроспорофилле. Но неясно, относилось ли это растение к Corystospermales.

Еще один ископаемый Ktalenia предположительно користосперм. Купулы Ktalenia сходны с Caytonia, но имели один или два семязачатка внутри. Поэтому она являются наиболее вероятным предком завязи у покрытосеменных. Мужская же структура Ktalenia неизвестна.

Согласно «мужской» теории, купулы, как у Ktalenia, развились эктопически на микроспорофилле, как у Pteroma. Впервые они появились для привлечения насекомых опылителей, а позднее образовалось полное репродуктивное объединение. Оно состояло из ровного, овального микроспорофилла и плодолистиков с семязачатками, образованных при заворачивании купул.

Отклонения в близком родстве между Гнетовыми и покрытосеменными отрицают Антофитовую и Нео-псевдантовую теории возникновения цветковых растений. «Мужская» же теория Фролича и Паркера, представленная здесь, базируется на филогении генов. Она объясняет некоторые наблюдения на цветках и на генах, регулирующих развитие цветка, и может служить специфическим тестом для предсказаний генетики развития растений. Кроме того, хотя теория основывается на живущих растениях, она пригодна и для ископаемой группы Corystospermales. Поэтому, исходя из теории, можно сделать вывод, что группа Corystospermales могла содержать в себе предка цветковых растений.

1. Даддингтон К. Эволюционная ботаника. Изд.«Мир», Москва, 1986г.

2. Козо-Полянский Б.М. Предки цветковых растений. М. 1928г.

3. Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений

4. Кретович Л.М. Вопросы эволюции растительного мира. М. 1952г.

5. Мейен °С.В. Эволюция и систематика высших растений по данным палеоботаники. Москва «Наука», 1980г.

6. Первухина Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка

7. Систематика и эволюция высших растений. Л.: Наука, 1980г.

8. Тахтаджан А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970

9. Michael W. Frohlich, David S. Parker. The Mostly Male of Flower Evolutionary Origins: from Genes to Fossils.

Наши авторские методические материалы по ботанике и растениям России:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по ботанике и растениям России:

Отдел Голосеменные (Pinophyta, или Gymnospermae)

Голосеменные — это вечнозеленые, реже листопадные деревья или кустарники, редко лианы. Листья голосеменных сильно варьируются по форме, размерам, по морфологическим и анатомическим особенностям. Так, по форме листья бывают чешуевидными, игольчатыми, перистыми, дваждыперистыми и др.

Для голосеменных характерны открытое расположение семяпочек (отсюда название отдела — Голосеменные), размножение посредством семян, дальнейшая редукция гаметофита, наличие архегониев.

Голосеменные относятся к разноспоровым растениям. Микроспоры образуются в микроспорангиях, находящихся на микроспорофиллах, а мегаспоры — в мегаспорангиях, образующихся на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы, прикрепленные к оси, представляют собой укороченный спороносный побег (стробил, или шишку). Строение стробилов у голосеменных разнообразно.

Отдел Голосеменные включает 6 классов, причем классы Семенные папоротники (Pteridospermae) и Беннеттитовые (Bennettitopsida) полностью вымерли. Ныне живущие голосеменные, насчитывающие около 700 видов, относятся к классам Саговниковых (Cycadopsida), Гнетовых (Gnetopsida), Гинкговых (Ginkgoopsida) и Хвойных (Pinoposida).

Класс Семенные папоротники достиг наибольшего развития в каменноугольный период. Эти растения полностью вымерли в триасовом периоде. Они были представлены деревьями и лианами. Древовидные формы их напоминали современные древовидные папоротники. В отличие от современных папоротников, они размножались посредством семян.

Семенные папоротники имели крупные, преимущественно перистые листья. Ассимилирующие листья резко отличались от спороносных (спорофиллов). Последние были двух типов: микроспорофиллы и мегаспорофиллы.

От семенных папоротников произошли примитивные группы голосеменных растений, которые характеризуются настоящими стробилами, или шишками (беннеттитовые, саговниковые).

Класс Беннеттитовые — полностью вымершие растения. Они были в основном представлены древовидными формами. Многие из них имели стройные высокие стволы, увенчанные наверху крупными перистыми листьями.

У многих беннеттитовых были обоеполые стробилы, напоминающие по строению цветок современных покрытосеменных растений. Микроспорофиллы в большом количестве располагались по периферии стробила, а редуцированные мегаспорофиллы — в центре стробила. Каждый мегаспорофилл имел по одному семязачатку. В семенах беннеттитовых находился зародыш, заполнявший все семя.

По внешнему виду беннеттитовые сходны с саговниковыми, и считается, что эти два класса произошли от семенных папоротников.

Класс Саговниковые — некогда широко распространенная группа растений. В настоящее время этот класс насчитывает около 120 видов из 10 родов, встречающихся в тропических и субтропических районах земного шара. Саговниковые — это древовидные растения, похожие на пальмы. Листья их крупные, жесткие, вечнозеленые. У большинства саговниковых спорофиллы собраны в стробилы (шишки), которые образуются на конце ствола среди листьев. Саговниковые — растения двудомные. Мужские и женские стробилы образуются на разных особях.

Один из типичных представителей класса — Саговник поникающий (Cycas revoluta), широко распространенный в Восточной Азии. Это дерево с колоннообразным стволом высотой до 3 м. Наверху ствола — крона перистых листьев длиной до 2 м. У мужских экземпляров образуются мужские стробилы длиной 50-70 см.

Микроспоры высыпаются из микроспорангиев и переносятся метром на семяпочку, где идет дальнейшее развитие мужского заростка.

Мегаспорофиллы у всех видов рода Саговник располагаются м небольшом числе на верхушке стебля, чередуясь с вегетативными листьями. Мегаспорофиллы перистые, отличаются от вегетативных листьев меньшей величиной, окрашены в желтый или красноватый цвет. В нижней части мегаспорофилла, на его разветвлениях, расположены мегаспорангии (семяпочки). Они крупные, длиной до 5-6 см.

В центре семяпочки находится многоклеточная ткань — эндосперм (видоизмененный женский заросток), в верхней части его образуются два архегония с крупными яйцеклетками. Оплодотворение производят подвижные сперматозоиды, имеющие многочисленные жгутики. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Он имеет все части, присущие взрослому растению: первые листья (семядоли) и зачаточный стебель (подсемядольное колено), переходящий в корень.

Таким образом, у саговниковых половое поколение сильно редуцировано. Мужской гаметофит сведен до трех клеток, две из которых представляют собой антеридий. Женский гаметофит — это мелкое образование, находящееся внутри макроспорангия на спорофите. Женский гаметофит потерял способность существовать самостоятельно.

К классу Гнетовые относятся представители трех родов: Эфедра (Ephedra), Вельвичия (Welwitschia) и Гнетум (Gnetum).

Класс характеризуется следующими общими признаками: наличием покровов, похожих на околоцветник, вокруг микроспорофиллов и мегаспорофиллов; дихазиальным ветвлением собраний стробилов; двусемядольными зародышами; наличием сосудов во вторичной ксилеме; отсутствием смоляных ходов.

В роде Эфедра насчитывается 40 видов, произрастающих в засушливых и пустынных областях земного шара. Большинство видов представлено низкими, сильно ветвистыми кустарниками, напоминающими хвощи.

Эфедры — растения двудомные, реже однодомные. На мужских экземплярах образуются микростробилы, на женских — мегастробилы. На верхушке мегастробила находится семязачаток, или семяпочка (мегаспорангий). Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, а из семязачатка — семя, окруженное сочным, окрашенным в красный цвет наружным покровом.

В роде Вельвичия имеется единственный вид — вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis), обитающая в пустынях юго-западной Африки. Она имеет довольно длинный корень, короткий и толстый стебель. В верхней части от стебля отходят два супротивных лентовидных листа длиной до 2-3 м, лежащих на земле и растущих в течение всей жизни. Вельвичия — растение двудомное. Микро- и мегастробилы, образуя сложные ветвистые собрания, возникают непосредственно над основаниями листьев, как бы в их пазухе. Зрелый зародыш окружен эндоспермом и имеет две семядоли, подсемядольное колено, первичный корень и ножку.

Род Гнетум насчитывает около 30 видов. Они произрастают во влажных тропических лесах. Это небольшие деревья, кустарники и лианы. Они имеют широкие кожистые листья, расположенные супротивно. Растения двудомные. Микростробилы серёжковидные сложные. На оси мегастробила, имеющего вид удлиненной серёжки, расположены семяпочки (мегаспорангий). После оплодотворения развивается зародыш, имеющий две семядоли. Семяпочки превращаются в ярко-розовые семена.

Единственным современным представителем класса Гинкговых является древнее реликтовое растение — гинкго двулопастный (Ginrgo biloba). Это листопадное дерево, достигающее высоты более 30 м и имеющее диаметр ствола более 3 м. Листья гинкго черешковые, пластинка вееровидной формы, на верхушке обычно двулопастная. Гинкго — растение двудомное. Микростробилы серёжковидные. Семязачатки (обычно в числе двух) развиваются на мегастробилах. Внутри каждого семязачатка образуются два архегония. Сперматозоиды подвижные. Один из них оплодотворяет яйцеклетку. Из семязачатка образуется семя, которое по своему строению напоминает плод сливы. Наружный слой оболочки, покрывающий семя, сочный, под ним расположены твердая каменистая оболочка и внутренний тонкий слой. Зародыш состоит из корешка, стебелька и двух семядолей.


Класс Хвойные включает два подкласса: Кордаитовые (Cordaitales) и Хвойные (Pinidae). Кордаитовые — давно вымершие растения. Наибольшего развития они достигали в каменноугольный период. Кордаиты были крупными деревьями с моноподиально ветвящимся стеблем и высоко расположенной кроной. Между листьями на ветвях находились репродуктивные органы — сложные серёжковидные собрания стробилов.

Хвойные — наиболее обширный и богатый представителями подкласс среди всех голосеменных. По своему значению в природе и в жизни человека эта группа занимает второе место после цветковых растений. В настоящее время хвойные насчитывают около 610 видов, относящихся к 56 родам и 7 семействам. Они образуют леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки, встречаются в умеренных областях Южного полушария. По своей древности хвойные превосходят все ныне живущие группы семенных растений, они известны с карбона.

Все хвойные — только деревья и кустарники (один из видов — полупаразит). Листья их, как правило, многолетние, игловидные или чешуевидные. У некоторых хвойных они собраны в пучки, у других — одиночные. Большинство хвойных — растения вечнозеленые, но встречаются и листопадные (лиственница).

Анатомическое строение стеблей хвойных довольно однообразно. Древесина на 90-95% состоит из трахеид. В коре и древесине многих видов хвойных содержится много горизонтальных и вертикальных смоляных ходов.

Стробилы хвойных исключительно раздельнополые. Растения бывают однодомные, реже двудомные. По форме и величине стробилы сильно варьируются.

Основные черты жизненного цикла хвойных можно рассмотреть на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Это стройное дерево, достигающее высоты 40 м. На концах ветвей сосны находятся почки, которые ежегодно дают начало новым побегам.

Весной у основания некоторых молодых побегов образуются собрания зеленовато-желтых мужских шишек — стробилов. На оси мужской шишки расположены микроспорофиллы, на нижней поверхности каждого находятся два микроспорангия (пыльцевых мешка). Внутри микроспорангиев после редукционного деления образуются микроспоры. Микроспора начинает прорастать внутри микроспорангия и в конечном счете превращается в пыльцевое зерно, имеющее две клетки: вегетативную и генеративную (из последней развиваются две мужские гаметы — спермии). Пыльцевое зерно (пыльца) покидает микроспорангий (пыльник). Зрелая пыльца сосны имеет две оболочки: наружную — экзину, внутреннюю — интину. Экзина образует два воздушных мешка, способствующих переносу пыльцы ветром.

Мегастробилы называются женскими шишками. Они собраны по 1-3 на концах молодых побегов. Каждая шишка представляет собой ось, от которой во все стороны отходят чешуи двух типов: бесплодные (кроющие) и семенные. На каждой семенной чешуе с внутренней стороны образуется по два семязачатка. В центре семязачатка развивается эндосперм или заросток (женский гаметофит). Он образуется из мегаспоры, и его клетки имеют гаплоидный набор хромосом. В верхней части эндосперма закладываются два архегония с крупными яйцеклетками.

После процесса опыления начинается процесс оплодотворения. Период между опылением и оплодотворением длится около года. Из пыльцевого зерна вырастает длинная пыльцевая трубка, продвигающаяся к архегонию. Два спермия по пыльцевой трубке перемещаются к яйцеклетке. Кончик пыльцевой трубки, достигший яйцеклетки, разрывается и освобождает спермин. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой погибает. В результате оплодотворения образуется диплоидная зигота, а из нее возникает зародыш.

Зрелый зародыш состоит из подвеска, первичного корешка, стебелька и семядолей. Образование подвеска — одна из отличительных особенностей всех хвойных. Параллельно с развитием зародыша происходит превращение покрова (интегумента) семязачатка в кожуру семени. Весь же семязачаток превращается в семя. После созревания семян чешуйки шишек расходятся и семена высыпаются. Зрелое семя имеет прозрачное крылышко.

Подкласс Хвойные включает семь порядков, два из них вымерли. В настоящее время существуют следующие: Араукариевые, Ногоплодниковые, Сосновые, Кипарисовые и Тиссовые. Три последних порядка имеют наибольшее распространение.

Порядок Сосновые (Pinales) представлен одним семейством — Сосновые (Pinaceae). В этом семействе 11 родов и около 260 видов. Наиболее крупные роды — Сосна (Pinus), Ель (Picea), Пихта (Abies) и Лиственница (Larix).

Самым большим в этом семействе является род Сосна, включающий около 100 видов. В нашей стране широко распространена сосна обыкновенная, хвоинки которой собраны в пары. В азиатской части страны довольно широко распространена сосна сибирская (так называемый «сибирский кедр»), у которой хвоинки собраны в пучки по пять. Сосна сибирская дает ценную древесину и съедобные семена — кедровые орешки.

К роду Ель относится около 50 видов, обитающих в Северном полушарии. Это высокие стройные деревья. Для елей характерна пирамидальная форма кроны. Хвоинки четырехгранные, на конце заостренные. В нашей стране наиболее распространены два вида: ель европейская (Picea abies) и ель сибирская (Picea obovata).

Род Пихта насчитывает 40 видов, обитающих в Северном полушарии. Это крупные высокие деревья. Внешне похожи на ель, но их хвоинки плоские, мягкие, с двумя полосками устьиц на нижней стороне. В России широко распространена пихта сибирская (Abies sibirica). Она растет преимущественно в южных районах Западной Сибири и на северо-востоке европейской части страны.

Род Лиственница представлен 15 видами, которые обитают в Северном полушарии. Это крупные прямоствольные деревья, на зиму сбрасывающие свою хвою. Хвоинки лиственниц мягкие, плоские. Они располагаются пучками на укороченных побегах и поодиночке на удлиненных побегах. В нашей стране наиболее распространены лиственница сибирская (Larix sibirica) и лиственница даурская (Larix dahurica).

Порядок Кипарисовые (Cupressales) представлен двумя семействами. Семейство Таксодиевые (Taxodiaceae) в настоящее время включает 10 родов и 14 видов. Современные таксодиевые — крупные деревья, реже кустарники. Среди них следует упомянуть секвойядендрон (Sequojadendron giganteum), или «мамонтово дерево» — одно из самых крупных и долгоживущих растений мира. Интересен также таксодиум двурядный, или «болотный кипарис» (Taxodium distichum). Он произрастает по берегам рек и на болотах юго-востока Северной Америки. У этого дерева горизонтальные корни образуют вертикальные выросты конической или бутылковидной формы — дыхательные корни высотой до 0,5 м.

Семейство Кипарисовые (Cupressaceae) включает 19 родов и около 130 видов, широко распространенных в Южном и Северном полушариях. Кипарисовые — вечнозеленые кустарники и деревья. Листья их чешуевидные или игловидные, мелкие, расположены супротивно или в мутовках по три, редко по четыре.

Довольно много видов содержат роды Кипарис и Можжевельник (соответственно 20 и 55 видов). Виды кипариса — однодомные вечнозеленые деревья с пирамидальной или раскидистой кроной, реже кустарники. В культуре наиболее известен пирамидальный кипарис вечнозеленый. Род Можжевельник представлен небольшими вечнозелеными деревьями или кустарниками, иногда стелющимися. Листья игловидные или чешуевидные. У можжевельников после оплодотворения чешуи мегаспорофиллов становятся мясистыми, срастаются между собой, образуя так называемую «шишкоягоду». Можжевельники широко распространены. Они светолюбивы, засухоустойчивы, морозостойки и нетребовательны к почвенным условиям.

Порядок Тиссовые (Taxales) включает вечнозеленые деревья и кустарники из двух семейств, 6 родов и 26 видов. Наиболее известен род Тисс, он представлен 8 видами. В нашей стране наиболее распространен Тисс ягодный, или обыкновенный (Taxus baccata), имеющий плоские хвоинки. Это дерево имеет твердую и тяжелую древесину, почти не поддающуюся гниению. Семена окружены ярко-красной мясистой кровелькой, что делает их похожими на ягоды. Тисс ягодный — самое теневыносливое дерево из всех хвойных.

Отдел Покрытосеменные.

Покрытосеменные образуют один из наиболее крупных отделов царства растений — в нем насчитывается более 240 000 видов. Они составляют основную часть растительной массы в биосфере. Покрытосеменные растения — это дуб, береза, яблоня, пшеница, рожь, капуста, пальма, подорожник и др. Многие виды покрытосеменных вошли в число культурных растений.

Представители покрытосеменных произрастают повсеместно: в сухих и влажных местах, в холодных и жарких районах Земли. Одни живут очень недолго — несколько дней. Например, эфемеры крупка весенняя, проломник Турчанинова живут 35-60 дней и дают семена. Другие живут сотни лет. Например, платан восточный, или чинар, живет до 2000 лет, достигает 50 м высоту, а его ствол — около 18 м в окружности.

У растений, относящихся к этому отделу, семена покрыты тканями плода, который образуется из завязи пестика цветка. Благодаря этим особенностям отдел получил название Покрытосеменные или Цветковые.

Покрытосеменные (цветковые) растения чрезвычайно разнообразны по форме, по требованиям к условиям обитания, но всем им свойственны общие признаки строения, размножения и развития.

Сравнительная характеристика покрытосеменных и голосеменных

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы!
Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:
Покрытосеменные растения Голосеменные растения
Образуют семена Образуют семена
Развивают цветок Цветков не образуют
Развивают плоды Плодов не развивают
Имеют семязачатки. Они находятся в завязи пестика Имеют семязачатки. Они лежат открыто (голо) на чешуе шишки
Опыление производится животными, ветром, водой; возможно самоопыление Опыление производится ветром
Пыльца падает на рыльце Пыльца попадает прямо на семязачаток
Есть рыльце, способствующее улавливанию и прорастанию пыльцы Нет специального органа, улавливающего пыльцу
В семязачатке при малом количестве делений (2-3) идет ускоренное развитие зародышевого мешка с одной яйцеклеткой В семязачатке при большом количестве делений (более 8) образуется многоклеточный орган с несколькими яйцеклетками
Двойное оплодотворение Оплодотворение одним спермием одной яйцеклетки
Древесина представлена сосудами и трахеидами Древесина (ксилема) представлена исключительно трахеидами
Ситовидные трубки сложного строения Ситовидные трубки имеют простое строение
Имеются древесные, кустарниковые и травянистые формы Преобладают древесные формы, травянистых нет

Сопоставление этих признаков убеждает, что покрытосеменные растения достигли более высокого уровня эволюционного развития, чем голосеменные и все другие представители царства растений. Покрытосеменные смогли произрастать в самых разных условиях обитания. Они оказались способными заселять различные почвы (кислые, соленые, плодородные, неплодородные), жить на камнях, стволах других растений, на стенах домов, произрастать в разных климатических зонах — от жаркого тропического пояса до холодных тундр. Произрастание в неодинаковых условиях способствовало образованию огромного разнообразия жизненных форм и экологических групп покрытосеменных растений. Среди них есть деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники, травы (рис. 103). Среди трав имеются стержнекорневые, луковичные, корневищные, лианы, эпифиты, ползучие, клубнеобразующие и многие другие формы. Есть покрытосеменные влаголюбивые и сухолюбивые, светло- и тенелюбивые. Преобладающее число цветковых — настоящие автотрофные растения. Но среди них есть питающиеся гетеротрофно, например, растения-паразиты и растения-хищники (насекомоядные). Благодаря такому разнообразию цветковые заняли разные местообитания на Земле: от пустынь до болот и водоемов, от соленых морских побережий до высокогорных скал.

Способность приспосабливаться к различным условиям обеспечила покрытосеменным большое биологическое разнообразие и господствующее положение в растительном мире.

Покрытосеменные растения размножаются и расселяются семенами, но у них широко представлено и вегетативное размножение.

У многих видов цветковых растений в процессе эволюции сформировались специализированные для вегетативного размножения органы: клубни, луковицы, усы, столоны, выводковые почки и др.

Все растения отдела Покрытосеменные подразделяются на два класса: Двудольные и Однодольные (рис. 104).

Рис. 104. Характерные признаки двудольных (А) и однодольных (Б) растений

Сравнительная характеристика двудольных и однодольных

Двудольные Однодольные
Зародыш семени с двумя семядолями Зародыш семени с одной семядолей
Запасные питательные вещества семени находятся в зародыше или в эндосперме Запасные питательные вещества семени у большинства видов находятся в эндосперме
Листья обычно имеют перистое или пальчатое жилкование Листья обычно имеют параллельное или дуговое жилкование
Черешок листа редко бывает влагалищным Черешок листа слабо выражен, но часто представляет собой листовое влагалище
Проводящая система в стебле имеет кольцевое строение. Кольцом слоя камбия обеспечивается рост стебля в толщину Проводящая система в стебле состоит из многих отдельных пучков. Кольца камбия у стебля нет
Зародышевый корешок семени быстро развивается в главный корень Зародышевый корешок развит слабо, и при прорастании от стеблевой части побега обычно отходят сразу несколько придаточных корней, которые формируют мочковатую корневую систему
Обычно древесные и травянистые формы Обычно травы, редко древесные формы

Ученые полагают, что однодольные растения произошли от двудольных и что двудольные — более древние растения среди цветковых, чем однодольные. По количеству видов однодольных меньше, чем двудольных, но значение растений обоих классов в природе одинаково велико. Многие из них стали культурными растениями, без которых жизнь человека на Земле была бы невозможна. Покрытосеменные одевают и кормят человека, дают ему лекарства и радуют своей красотой.

Класс Однодольные растения.

Класс однодольных цветковых растений объединяет около 80 семейств и более 60000 видов. Это преимущественно травянистые растения (рожь, лилия, ландыш, тюльпан). Древесные, кустарниковые, лианы и эпифиты из однодольных встречаются лишь в тропиках (бамбук, пальма, алоэ).

Среди них есть растения, достигающие в длину 60-70 м (например, пальма-корифа, королевская пальма), а лазающая пальма каламус ротанговый вырастает до 150-180 м. В длину. Вместе с тем есть растения очень маленькие, например различные виды ряски размером 3-6 мм.

Многие однодольные — водные растения (рдесты, рогоз), околоводные (аир, циперус-папирус), некоторые живут в кронах деревьев как эпифиты (орхидеи, хлорофитумы).

В классе однодольных множество красиво цветущих растений, широко представленных в комнатном или садовом цветоводстве (гладиолусы, нарциссы, ирисы), ряд видов выращиваются как декоративные из-за красивых листьев, стеблей (традесканция, монстера, алоэ).

Множество представителей однодольных вошло в состав культурных растений.

К ним относятся хлебные злаки, а также лук, чеснок, ананас, сахарный тростник, пальмы — финиковая, кокосовая, сейшельская и др. Все они с древнейших времен служат людям для питания и многих других целей.

Семейство Лилейные. Это одно из крупных семейств в классе однодольных. Представители семейства лилейных — преимущественно многолетние луковичные и корневищные травы, произрастающие по всему земному шару. Многие из них освоили степи, саванны, луга, скалистую местность. К ним относятся тюльпан, гиацинт, мускари. Есть и лесные виды: рябчик, лилия, сцилла, кандык (рис. 110).

Большинство лилейных — хорошие медоносы, многие используются как лекарственные растения. Значительное количество видов лилейных вошло в состав декоративных растений.


Цветки лилейных обычно яркие, крупные, с приятным ароматом. Они обоеполые, с простым венчиковидным околоцветником из шести частей, тычинок шесть, пестик один. Нередко цветки собраны в соцветия; плод — коробочка (тюльпан, лилия) или ягода (ландыш, вороний глаз); семена с маленьким зародышем и большим эндоспермом.

Размножаются лилейные семенами, луковицами-детками и выводковыми почками в виде маленьких луковичек (лилии), кусочками луковичных чешуй (рябчик императорский, гиацинт).

Семейство луковичные объединяет около 650 видов с резким запахом, распространенных на всех континентах, кроме Австралии. В Южном полушарии луковичные встречаются даже на северном побережье Антарктиды.

Большинство луковичных — луговые травы, способные произрастать на лесных полянах (лук победный, или черемша, лук гигантский, лук Семенова) и заливных лугах (лук угловатый, шнитт-лук). Некоторые виды — обитатели тенистых мест леса (лук медвежий, лук душистый), степей, саванн (агапантус, лук монгольский) и пустынь (рис. 111).

Все луковые — многолетние травы. Многие имеют одиночную луковицу (лук репчатый, лук гигантский), но некоторые являются корневищными, их тонкие луковички растут на корневище пучками (лук победный, лук-слизун, шнитт-лук). Стебли и листья у луковых дудчатые (лук репчатый, лук-батун) или плоские (лук медвежий, лук победный, или черемша) и лентовидные (чеснок, лук-порей, лук гигантский). Особенностью луковых является то, что их луковицы и листья содержат млечный сок.

Цветки у луков обоеполые. Околоцветник состоит из шести свободных или сросшихся узких листочков, тычинок шесть, пестик один. Плод — коробочка.

Среди луковых очень много пищевых растений (лук репчатый, лук-слизун, лук-шалот, чеснок, лук-батун, лук-порей, лук многоярусный, шнитт-лук). Все они не только пищевые, высоковитаминные, но и лекарственные растения.

Значительное число луковых — декоративные садовые растения (лук Моля, лук Островского, лук сине-голубой, лук Суворова, агапантус восточный).

Семейство Злаки (Мятликовые). Среди всех семейств цветковых растений злаки занимают особое место. Это определяется их большим хозяйственным значением.

Злаки представляют собой главные пищевые (хлебные) растения.

К злакам относятся пшеница, рожь, ячмень, овес, кукуруза, рис, просо, сорго. Многие из злаков — прекрасный корм для скота (тимофеевка, ежа, костер, мятлик, пырей). Они играют огромную роль в формировании травянистых покровов Земли: лугов, степей, саванн, пампасов.

В отличие от других растений у злаков особый, полый внутри, цилиндрический стебель с хорошо развитыми узлами. Его называют соломиной.

Преобладающие виды злаков — травы, но есть кустарниковые и древесные формы. Бамбук образует одревесневающие стебли (соломины), достигающие в тропиках 30-40 м высоты и до 40 см в диаметре. Многие из злаков — высокотравные растения; сахарный тростник, тростник обыкновенный вырастают до 4-5 м в высоту. Листья злаков лилейные, с влагалищем, они охватывают стебель целиком. Почти все представители злаков ветвятся только путем кущения, т. е. ветвление происходит в самом основании побегов. Многие пр этом образуют рыхлую или плотную дернину, поэтому могут плотно покрывать землю. Корни обычно у злаков тонкие, нитевидные, образуют мочковатую корневую систему.

Цветки злаков мелкие, невзрачные, собраны в соцветия — колоски, из которых образуются сложный колос, кисть, султан, метелка, початок (рис. 112).

Каждый цветок состоит из цветковых пленок и двух цветковых чешуй, одна из которых более крупная и может заканчиваться длинной остью. Имеются три тычинки с крупными пыльниками на длинных тонких тычиночных нитях и один пестик с двумя перистыми рыльцами. Цветки злаков приспособлены к опылению ветром. Однако некоторым видам свойственно самоопыление (все виды рода пшеница, некоторые цветки у видов костер, ковыль). Плод — зерновка.

Помимо семенного размножения у злаков широко распространено вегетативное размножение побегами, их частями и корневищами.

Роль злаков в жизни людей исключительна, так как они представляют собой главный пищевой продукт, содержащий белок. Злаковые являются основными пастбищными травами, обеспечивающими кормом травоядных животных.

Класс Однодольные — большая и важная группа растений, включающая много семейств. Среди них больше всего культурных растений, которые с древнейших времен выращиваются человеком в основном для получения пищевых продуктов. Многие являются питательным кормом для домашнего скота и диких травоядных животных. Особо ценны в этом отношении злаки. Среди представителей однодольных есть древесные и кустарниковые растения, но преобладают травянистые.

Класс Двудольные растения

Двудольные растения (лат. Dicotylédones), или Магнолиопси́ды (лат. Magnoliópsida) — класс отдела покрытосеменных растений. У зародыша семени двудольных имеются две боковые супротивные семядоли, что и является их основной характеристикой, отсюда и название. К двудольным растениям относятсясвыше 200 тыс. видов (примерно 10 тыс. родов и 300 семейств). Данный класс объединяет как деревья, так и кустарники, но подавляющее большинство – это травянистые растения, которые распространены во всех уголках земного шара. Самой многочисленной является группа отдела цветковых, насчитывающая свыше четверти миллиона видов.

В отличие от однодольных, у двудольных проводящие пучки открытого типа, одного размера и расположены в виде колец, а между древесиной и лубом развивается образовательная ткань (камбий), которая обеспечивает вторичное утолщение. Листья у этих растений могут быть простыми и сложными, имеют сетчатое жилкование. Они обычно расчленены на листовую пластинку и черешок. Листовая пластинка редко бывает цельной, её края зубчатые или с выемками. Цветки 4- или 5-членные, также число частей цветка (чашелистиков, тычинок и плодолистиков) зачастую кратно 4 или 5. Околоцветник у большинства видов двойной. Корешок зародыша, в основном, трансформируется в главный корень, приспособленный к долголетнему существованию. Среди двудольных можно встретить представителей с атипичными признаками, а иногда с качествами, более характерными для группы однодольных.

Размножение

Размножение двудольных происходит при помощи цветков, в которых происходит опыление женских органов, представленнях пестиками, где содержатся яйцеклетки, пыльцой из мужских органов или тычинок. Процесс прорастания и соединения пыльцы с яйцеклеткой в завязи называется оплодотворением. Опыление может быть перекрестным или самоопылением.

По цикличности роста и плодоношения все растения подразделяют на однолетние, двулетние и многолетние. Любое двудольное растение принадлежит к одной из этих групп. Среди однолетних есть много сорняков, которые вырастают, цветут, дают семена и увядают за один сезон. Цикл роста и созревания двулетних растений составляет два года. За первый сезон растение надежно укореняется и формирует листовую розеткую. На следующий год продолжает свое развитие, цветет и плодоносит, после чего погибает. Многолетние растения развиваются и растут много лет, достигнув определенного возраста, продолжая расти, цветут и плодоносят каждый год. На это взросление уходит несколько лет.

Если в зависимости от количества семядолей все цветковые растения делят на два основных класса, то строение цветка служит основой для формирования семейств. Это крестоцветные, бобовые, пасленовые, т.д.

Двудольные играют важнейшую роль в хозяйственной деятельности человека:

— это пищевые и кормовые растения: свёкла, бахчевые, картофель, гречиха и др.;

— плодовые и ягодные культуры: виноград, груша, смородина и др.;

— масличные — подсолнечник, арахис, тунг и др.;

— много видов деревьев: липа, дуб, берёза, осина и др.;

— чай, кофе, какао; очень много ценных лекарственных растений;

— пряные и ароматические: лавр, корица, коричное дерево и др.; волокнистые: лён, хлопчатник, джут, конопля и др.;

— растения, дающие каучук, смолы, камеди, многие дубильные, красильные и декоративные.

Последнее изменение этой страницы: 2020-09-19; Нарушение авторского права страницы

Беннеттитовые

† Беннеттитовые
Срез окаменелости
Научная классификация
Подцарство : Зелёные растения
Отдел: Саговниковидные ( Cycadophyta Bessey, 1907 )
Порядок: Беннеттитовые
Международное научное название
млн лет Эра 2,588 Чет-ный
23,03 66,0 145,5 199,6 251 299 359,2 416 443,7 488,3 542 4570
Добавить комментарий