Меню

Что относится к саговниковым растениям

Что относится к саговниковым растениям

Окаменелые саговники находят уже в отложениях раннего пермского периода, ок. 280 млн. лет назад, а по некоторым сведениям даже в отложениях раннего карбона (300–325 млн. лет назад). Вероятно, имела место быстрая диверсификация саговников в первые несколько миллионов лет их существования, сопровождавшая их распространение по Лавразии и Гондване.

Семейство стангериевых, состоящее их трех дошедших до нас видов, считается происходящим из Гондваны — окаменелости найдены в отложениях нижнего мелового периода (70–135 млн. лет назад) в Аргентине. Замиевые находят от среднего триаса до эоцена (54–200 млн. лет назад) в Южной и Северной Америках, Европе, Австралии и Антарктике, поэтому считается, что семейство сформировалось еще до раскола Пангеи. Окаменелости растений семейства саговниковых найдены начиная с эоцена (38–54 млн. лет назад) в Японии и Китае, что указывает на то, что происходят они из Лавразии.

Морфология

Сюда относятся растения, по общему виду похожие на пальмы. Ствол их обыкновенно толстый, но не высокий, редко достигающий высоты 20 м, цилиндрический, иногда клубневидный, почти никогда не ветвится. На поверхности он весь усажен остатками листовых черешков, на конце несёт крону крупных перистых кожистых, иногда колючих листьев. У некоторых видов молодые листья завиты в спираль, подобно тому, как у папоротников. Органы размножения (стробилы) имеют очень простое устройство и раздельнополы, причём мужские и женские распределены на разных растениях (то есть растения двудомные). Мужские стробилы («цветки») состоят из многочисленных микроспорофиллов («тычинок»),каждый из которых представляет собой плоскую или щитковидную чешуйку, на верхней поверхности которой сидят группами многочисленные микроспорангии, содержащих микроспоры, из которых потом развиваются пыльцевые зерна — мужские гаметофиты. Женские стробилы у Cycas, то есть саговника, состоят из отдельных мегаспорофиллов («плодолистиков»), которые развиваются на конце стебля в нескольких кругах, заменяя собой обыкновенные листья. Эти «плодолистики» небольшой величины (сравнительно с простыми листьями) и не имеют зелёной окраски, так как одеты густым жёлто-бурым войлоком. В верхней своей части они разделены на перистые доли, у основания же их находятся семязачатки. На следующий год за «плодолистиками» опять развивается крона зелёных листьев. У других родов «плодолистики» имеют обыкновенно вид щитков, собранных в шишки — стробилы. На нижней поверхности этих щитков сидят по два семязачатка. Последние довольно крупны и снабжены одним (простым) покровом (интегументом). Они развиваются в крупные семена, похожие на костянки (напр. сливы), так как у них наружный слой семенной кожуры делается мясистым, а внутренний — твёрдым как кость. Внутри семени заключается зародыш, остающийся на нитевидном, спирально закрученном канатике. В зародыше обыкновенно две семядоли, в основном срастающиеся между собой, реже одна (Ceratozamia).

Распространение

Саговники встречаются исключительно в тропической и субтропической зонах обоих полушарий.

В Америке Саговники распространены от Северной Мексики и Флориды (приблизительно от 30° с. ш.) до Перу, Боливии и Северной Бразилии (до 12° ю. ш.). В Старом Свете они обитают в тропической и Южной Африке, на Коморах, Мадагаскаре, в Ост-Индии и Ост-Индском архипелаге, откуда они доходят к северу до южного Китая и Японии, а к югу и востоку до Австралии и островов Фиджи (Вити). Больше всего они распространены в Центральной Америке и Мексике, а также Австралии, но и здесь они встречаются довольно редко.

Источник

САГОВНИКОВЫЕ

Энциклопедия Кольера. — Открытое общество . 2000 .

Смотреть что такое «САГОВНИКОВЫЕ» в других словарях:

САГОВНИКОВЫЕ — цикадопсиды (Cycadopsida), класс голосеменных растений. Возникли в позднем карбоне, достигли расцвета в юре; имеют, вероятно, общее происхождение с семенными папоротниками. Вечнозелёные двудомные древовидные растения с колонновидным, выс. 1 7 (до … Биологический энциклопедический словарь

Саговниковые — ? Саговник Саговник поникающий с молодыми листьями Научная классификация Царство: Растения … Википедия

САГОВНИКОВЫЕ — (цикадовые), класс голосеменных древовидных р ний. Стволы клубневидные или редьковидные, реже колоннообразные, выс. до 20 м, крона из пучка листьев дл. до 3 м. Ок. 130 видов, в тропиках и субтропиках. Мн. С. широко разводят как декоративные, в т … Естествознание. Энциклопедический словарь

Саговниковые — (Cycadicae, Cycado phytina) подотдел голосеменных растений, включающий 3 класса: лигиноптеридовые (Lyginopteridopsida, т. е. папоротниковидные голосеменные, или Семенные папоротники), Саговники и беннеттитовые (см. Беннеттиты) … Большая советская энциклопедия

Саговниковые — мн. Класс тропических растений, из которых одни имеют вид пальм, другие напоминают древовидные папоротники; саговники. Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000 … Современный толковый словарь русского языка Ефремовой

Саговниковые как объект охраны — Вопросы охраны саговниковых представляют особую актуальность. К этому призывает их огромное научное значение как реликтов далекого прошлого нашей планеты, как представителей вымирающей группы растений. Прежде всего ряд видов этого … Биологическая энциклопедия

Саговниковые (класс) — ? Саговниковидные Листья и женская шишка Саговника поникающего (Cycas revoluta) Научная классификация Царст … Википедия

Саговниковые (семейство) — ? Саговник Саговник поникающий с молодыми листьями Научная классификация Царство: Растения … Википедия

Подсемейство саговниковые или цикасовые (Суcadoideae) — Саговник, или цикас (Cycas), является единственным родом подсемейства. Из всех десяти родов семейства он имеет самый обширный ареал (карта 8), будучи представлен различными видами на двух материках (в Азии, Австралии), а также на… … Биологическая энциклопедия

Порядок саговниковые (Cycadales) — Существует несколько вариантов классификации класса саговниковых, или цикадопсид (Cycadopsida). По одной из них, принятой в настоящем издании, он включает один порядок саговниковые и в нем одно семейство саговниковые, или цикасовые… … Биологическая энциклопедия

Источник

САГОВНИКОВЫЕ

САГОВНИКОВЫЕ (Cycadophyta), отдел внешне похожих на пальмы растений, размножающихся семенами, которые образуются в шишковидных структурах (стробилах). Крупные сложные листья и плавающие жгутиковые сперматозоиды – общие черты с папоротниками, однако семена и шишки сближают саговниковых с хвойными, поэтому, как и последних, их принято включать в группу голосеменных растений. Особенно похожи своими листьями на папоротники представители рода Stangeria, который до выяснения особенностей размножения даже относили к папоротниковидным, а один из видов получил вследствие этой путаницы название S. paradoxa (стангерия парадоксальная). Обычно считается, что саговниковые произошли от папоротниковидных через промежуточную стадию семенных папоротников (Cycadofilicales), т.е. эволюционно они моложе обеих этих древних групп. Их ископаемые остатки прослеживаются на протяжении последних 180 млн. лет – до мезозойской эры, когда саговниковые были распространены повсеместно и доминировали в растительности жарких сухих областей. Развиваясь одновременно с динозаврами, они параллельно с ними дали гигантские формы. Самые крупные шишки среди современных растений, а возможно и вообще существовавшие когда-либо на свете, дает африканский саговник Encephalartos caffer: масса одной шишки превышает 40 кг. Кроме того, у саговников самые крупные в природе сперматозоиды: у вида Ceratozamia mexicana их можно видеть невооруженным глазом.

Все эти растения объединяют в одно семейство с девятью родами и примерно 100 видами. Все они не выходят в своем распространении за пределы тропиков и субтропиков. Ареал группы обширный и довольно своеобразный. Три исключительно американских рода – Ceratozamia, Dioon и Micricycas – встречаются только к северу от экватора, а четвертый – Zamia – произрастает от Флориды до Чили. Из родов Старого Света Bowenia и Macrozamia (в Австралии) и Encephalartos и Stangeria (в Африке) представлены только к югу от экватора, тогда как Cycas отмечен от Австралии до Японии. То, что область распространения саговниковых сокращается, особенно наглядно иллюстрирует род Microcycas, единственный вид которого сохранился только в кубинской провинции Пинар-дель-Рио. Даже в странах, где эти растения довольно обычны, они встречаются главным образом отдельными экземплярами или небольшими разрозненными группами, редко образуя обширные заросли. Растут они исключительно медленно. Возраст экземпляра Dioon edule высотой порядка 1,5 м оценивается примерно в 1000 лет.

Стебли.

Стволы древовидных саговниковых обычно неветвистые, хотя при их повреждении вблизи ран могут появиться почки, из которых развиваются крупные боковые ветви, придающие растению гротескную внешность. Обычно ствол низкий, толстый и покрыт, как чешуей, основаниями опавших листьев; правда, Macrozamia hopei достигает в высоту 18 м. У некоторых видов, особенно из рода Zamia, стебель почти или полностью подземный, сильно утолщенный, богатый крахмалом; на нем поочередно развиваются розетки листьев. Анатомически стебель состоит в основном из сердцевины и коры; камбий образует сравнительно мало ксилемы и флоэмы. У эволюционно продвинутых голосеменных типа хвойных, наоборот, большую часть массы ствола составляет древесина (ксилема).

Читайте также:  Живые растения в горшках оптом

Листья.

Саговниковые – единственные современные голосеменные со сложными листьями. Обычно они крупные, вечнозеленые, образующие обширную розетковидную крону. Листья хорошо адаптированы к запасанию воды: они толстые, кожистые и покрыты мощной восковой кутикулой. Как следствие, саговниковые хорошо приспособлены к засушливым местообитаниям. Присутствие их ископаемых остатков в определенных районах считается индикатором существования там в прошлые геологические периоды аридных условий.

Размножение.

Все саговниковые двудомные, т.е. на одних экземплярах развиваются только мужские репродуктивные структуры, на других – только женские. Переносимые ветром пыльцевые зерна (мужские гаметофиты) попадают на чешуи женских шишек и в конечном итоге проникают в специальную пыльцевую камеру на вершине семяпочки. Женский гаметофит внутри нее богат питательными веществами (эндоспермом), получаемыми из спорофита, и развивается как паразитическое поколение. Пыльцевое зерно прорастает внутрь семяпочки, также высасывая из нее питательные вещества, и достигает образующейся пыльцевой трубкой женского гаметофита. Обычно по этой трубке плывут два жгутиковых сперматозоида, которые сливаются с яйцеклетками, находящимися внутри архегониев, погруженных в ткань женского гаметофита. Яйцеклетка после оплодотворения развивается в зародыш, причем если в одной семяпочке оплодотворено несколько яйцеклеток, то из зародышей обычно выживает только один. Семя крупное и покрыто двуслойной кожурой: ее наружный слой мясистый, как правило ярко окрашенный (приспособление к распространению семян животными), а внутренний твердый, как косточка, защищающий эндосперм с зародышем. Последний питается эндоспермом, пока не разовьет функциональный корень и зеленые листья.

Экономическое значение саговниковых невелико. Из листьев собственно саговника (род Cycas) плетут венки. Из богатых крахмалом семян и стволов разных видов получают своеобразную пищевую муку – саго (откуда название растений), предварительно проведя термообработку сырья для разрушения содержащихся в нем ядовитых алкалоидов.

В Австралии виды рода Macrozamia опасны для скота, который травится их листьями. Многие саговниковые широко разводятся как декоративные растения.

Источник

Подкласс САГОВНИКОВЫЕ (Cycadeae)

Саговниковые не относятся к хвойным. Это «параллельный» хвойным, древний, отчасти реликтовый, подкласс. В большой статье о голосеменных есть много информации и о саговниковых: они сравниваются по всем значимым признакам с другими подклассами. Саговниковые – это преимущественно тропические растения, совершенно не пригодные для культивирования в Средней полосе России. Поэтому подробного, обстоятельного, системного описания саговниковых мы здесь давать не будем. С другой стороны, это очень интересная, яркая группа растений. Поэтому мы сочли актуальным сообщить о них некоторые интересные подробности в свободной форме. Для людей, заинтересованных в более серьезной информации, есть всемирное «The Cycad Society». Оно существует с 1977 г., раз в квартал издает специальный научно-практический журнал «Cycad Newsletter» и имеет отличный сайт со множеством функций.

Саговниковые – небольшой, но и не маленький (10-11 родов, 250-300 видов) обособленный подкласс голосеменных. Самый древний. Он первым отделился от главного ствола на филогенетическом древе семенных растений. Поэтому он больше других современных голосеменных похож на их общих предков – палеозойские семенные папоротники. Современные саговниковые — это жалкие остатки некогда огромной группы, процветавшей в мезозойскую эру. Их мезозойские окаменелости находят повсюду, вплоть до Гренландии, Шпицбергена и Колымы. Кайнозойские (эоцен) окаменелости есть в Европе, на Аляске, в Патагонии. Причиной вымирания саговниковых обычно называют неудачную конкуренцию с более совершенными цветковыми растениями . Другие голосеменные, например, хвойные, ушли от конкуренции с цветковыми в умеренный пояс. Саговниковые же, увы, могут жить только в тропиках.

Немногие выжившие виды прежде разнообразных и широко распространенных филогенетических групп обычно называют живыми ископаемыми. Их ныне живущие представители похожи на древних, мезозойских. Саговниковые – типичный пример. Они возникли еще в палеозое (средняя Пермь). Их расцвет и максимальное разнообразие было в мезозое (юра – мел, 200 — 65 миллионов лет назад). На снимке «Парк юрского периода» в Kirstenbosch National Botanical Garden (Кейптаун, Южная Африка). Саговниковые и люди настоящие, динозавр – муляж. Фото Evelyn Mervine. Ссылка на источник фотографии.

Саговниковые распространены довольно широко. Это по большей части тропические, значительно реже — субтропические растения. В каждой из трех основных областей – Америка, Африка, Азия-Австралия-Океания у саговниковых свой набор эндемичных родов. В России саговниковые используются лишь как оранжерейные или комнатные растения. Ссылка на источник фотографии.

Внешне они похожи на пальмы. Название самого известного рода саговник или цикас (Cycas) происходит от греческого слова kykas — пальма. К пальмам относил саговниковые и сам К. Линней. Правильное место для саговниковых в системе природы нашел выдающийся немецкий ботаник Вильгельм Гофмейстер (Wilhelm Hofmeister, 1851), впервые изучивший их репродуктивный цикл. Microcycas calocoma с Кубы. На вид – типичная пальма. Ссылка на источник фотографии.

Саговниковые крайне редко доминируют в растительных сообществах и образуют сплошные заросли. Однако такое возможно: в специфических условиях. На снимке как раз такой случай. Это Cycas revoluta (саговник поникающий), самый северный вид саговниковых, на южно-японском острове Окинава, где он доминирует на известняке. Ссылка на источник фотографии.

В большинстве случаев саговниковые встречаются рассеянно: поодиночке или небольшими группами. Наиболее благоприятные для них условия складываются в светлых вечнозеленых жестколистных лесах и кустарниковых зарослях. На снимке Macrozamia fraseri в сухих эвкалиптовых лесах Австралии. Ссылка на источник фотографии.

Саговниковые реже, но встречаются, также и в дождевых тропических лесах, конечно, не в верхнем ярусе. Здесь представлен Cycas bougainvillea на Соломоновых островах в Меланезии. Ссылка на источник фотографии.

Обычно саговниковые – это небольшие растения, до 2,5-3 м. Растут они, как правило, очень медленно. Из всех ныне живущих семенных растений саговниковые являются наиболее типичными представителями особой, альтернативной по отношению к хвойным, линии в эволюции ствола. На поперечном срезе стебля бросаются в глаза широкая сердцевина и мощная многослойная кора; древесина же представлена узким (0,2-0,5 мм), плохо заметным слоем. В паренхимных тканях ствола запасается много воды: ведь многие саговниковые живут в засушливых областях; это актуально. Там же запасается и большое количество крахмала. Название «саговниковые» как раз и происходит от названия сердцевины ствола («саго») как пищевого продукта. Ее издавна использовало в этом качестве местное население. Из-за такого специфического строения ствола он у саговниковых не очень прочный: часто наклоняется, искривляется, ломается. Бывает, в ботанических садах приходится сооружать специальные опоры, чтобы поддержать старые и высокие, поэтому ценные, экземпляры. На снимке уникальный по высоте Cycas revoluta в Японии. Без посторонней помощи он уже давно не стоит. Ссылка на источник фотографии.

Три основные формы роста саговниковых различаются по длине, форме и расположению ствола. Формы роста саговниковых: от «пальмы» через «ананас» к «репке». Источник рисунка – Жизнь растений в 6 томах. Том. 4. М.: Просвещение, 1978. 447 с.

Ветвятся саговниковые редко. Если такое случается (как правило, из-за разного рода повреждений), число разветвлений обычно невелико. В данном случае это индийский эндемик Cycas indica. Верхушку ствола венчает крона перистых листьев, делая растения похожими на древовидные папоротники. Ссылка на источник фотографии.

Среди голосеменных, живущих в наши дни, только саговниковые сохранили папоротниковидный (исходный, предковый) тип листа. Южноафриканский род Stagneria (на снимке S. eriopus) ботаники сначала описали как папоротник. Много позже у нее нашли в стробилы и перевели к саговниковым. Ссылка на источник фотографии.

Еще большее сходство с папоротниками придают саговниковым улиткообразно закрученные на верхнюю сторону молодые листья и их листочки. Правда, это характерно не для всех родов. В данном случае показан лист саговника поникающего (Cycas revoluta). Ссылка на источник фотографии.

У папоротников разнообразие листьев многократно больше, чем у саговниковых: есть и простые, и однажды-, и дважды- и трижды- и даже четыреждыперистые. Разнообразие листа у саговниковых показано на картинке. Почти у всех родов они однаждыперистые. Дваждыперистые листья характерны лишь для некоторых видов Cycas и австралийского родового эндемика – бовении (Bovenia, в левом нижнем углу). Источник рисунка — Zhang Y.-J., Cao K.-F., Sack L. et al.: Extending the generality of leaf economic design principles in the c ycads, an ancient lineage.–New Phytol. 206: 817–829, 2015.

Читайте также:  Приведи примеры представителей царства растения животные грибы 3 класс

Саговниковые живут, главным образом, в переменно-влажном сезонном климате. Поэтому у них, как у растений умеренных широт, есть достаточно четкий годовой цикл побегообразования. У одних видов новые генерации листьев возникают в течение года дважды, у других – единожды (таких видов большинство), а у третьих — один раз в 2-3 года. Растяжению побега предшествует заложение настоящих почек, покрытых кожистыми почечными чешуями (катафиллами). Жесткие катафиллы с густым войлочным опушением служат защитой апикальной меристеме и зачаточным листьям в сухой сезон. С началом влажного сезона почка распускается. Этот процесс как раз показан на примере Cycas revoluta. Развернутые листья – прошлогодние, разворачивающиеся – молодые. В основании пучка молодых листьев хорошо видны почечные чешуи. У разных видов продолжительность жизни листьев разная (до 10 лет). Чаще всего на дереве одновременно присутствуют 4-5 генераций листьев. Они без никакого ветвления образуют мощную листовую крону. Ссылка на источник фотографии.

У тех видов, которые образуют за год один побег, как в данном случае, возраст и ход роста можно довольно легко восстановить по следам от катафиллов и зеленых листьев на стволе. В данном случае это опять Cycas revoluta. Ссылка на источник фотографии.

Все без исключения саговниковые строго двудомны: на одних особях из года в год развиваются только женские, на других – только мужские репродуктивные структуры. На рисунке микро- (A) и мега- (C) стробилы колумбийского эндемика Zamia encephalartoides. Мегастробил заметно крупнее, имеет более мощные спорофиллы. Здесь же представлены и отдельные спорофиллы: микро- (B) и мега- (D). Микроспорофилл несет множество мелких микроспорангиев, дающих пыльцу; мегаспорофилл – два семени. Источник рисунка — Calonje, M., Kay, J. & Griffith, P. M. (2011). Propagation of cycad collections from seed: applied reproductive biology for conservation. Sibbaldia 9: 77–96.

На этом рисунке показано разнообразие стробилов у разных родов саговниковых. Мы их называть не будем. Скажем лишь, что верхний и третий сверху ряды – мегастробилы, а второй сверху и нижний ряды – микростробилы. Источник рисунка тот же – Calonje et al., 2011.

Стробилы саговниковых обычно крупные, а у некоторых видов и огромные: до 1 м. Это самые крупные стробилы во всем растительном мире. На снимке африканский Encephalartos woody. Размер впечатляет. Это, между прочим, микростробил. Можете представить себе, каковы у него мегастробилы. Ссылка на источник фотографии.

О мегастробилах. Современные саговниковые делятся на два семейства. К первому относится единственный, но очень большой (более 100 видов) род Cycas (саговник), ко второму все остальные роды. Род Cycas отличается не настоящими, рыхлыми мегастробилами. Это древнейший тип мегастробила. Ни у каких других современных растений он не встречается. Мегаспорофиллы, из которых состоят мегастробилы саговника несут по несколько (от 2 до 12) крупных семяпочек. На снимке мегастробил Cycas platyphylla из северо-восточной Австралии. Ссылка на источник фотографии.

У остальных родов мегастробилы обычные, компактные. Мегастробилы еще больше, чем микростробилы, похожи на сосновую шишку. Отличается только размер. У этого южноафриканского вида Encephalartos kaffer масса мегасторобила достигает 40 кг. Ссылка на источник фотографии.

Процессы, связанные с оплодотворением, у саговниковых настолько необычны, что их описание в конце 19-го века произвело среди ботаников настоящую сенсацию. Чего стоят одни только сперматозоиды! Это самые крупные мужские гаметы, известные науке. У некоторых видов их длина достигает 400 мкм, и они видны даже невооруженным глазом. Число ресничек, обеспечивающих подвижность, исчисляется многими тысячами. Подвижные мужские гаметы – это явный атавизм: признак, свойственный далеким предкам. Из всех семенных растений их имеют только саговниковые и гинкго. Гигантизм репродуктивных структур проявляется также в размере семяпочек (до 6 см) и яйцеклеток (до 6 мм!). Саговниковые, хотя и живут в теплых странах, являются сторонниками «неторопливого секса»: пыльцевая трубка растет у них со скоростью 1-2 мкм в час (у цветковых бывает и 100 и даже 500 мкм в час); от опыления до оплодотворения у них проходит от 6 месяцев до 1 года (у цветковых этот период, бывает, измеряется часами). Так же медленно развивается и зародыш.

Семена у саговниковых крупные. Обычно они имеют длину 3-4 см (до 8 см) при толщине 2-3 см. Мощная семенная кожура двухслойная. Под наружной пленчатой оболочкой семени располагается наружный мясистый слой, а за ней следует твердый, как косточка, слой из толстостенных клеток. Окраска семян обычно яркая: красная, желтая, оранжевая. Это результат приспособления к распространению животными, которые используют для питания только мясистый наружный слой и не повреждают внутреннюю часть семени. На снимке мегастробил с семенами Zamia furfuracea. Ссылка на источник фотографии.

Многие потребители были бы и рады разгрызть твердую оболочку семени. Да только тех, кто попробовал это сделать, уже нет в живых. Потому, что эндосперм большинства видов саговниковых – ядовитый. Впрочем, так же, как и все остальные ткани, за исключением специально предназначенного на съедение мягкого наружного слоя семян. Таков закон природы: если не ты, то тебя. Dura lex sed lex. Из 11 родов саговниковых только 2 (центрально-американская Ceratozamia и южно-африканская Stagneria) совершенно не ядовиты. Остальные содержат очень нехорошие и специфические для саговниковых гликозиды. Дикие народы умели нейтрализовать эти яды, даже использовали их как лекарство.

А вот европейцев полегло от них немало в период великих географических открытий и колонизации тропических областей. Мы уже не говорим про глупую домашнюю скотину. В сравнительно цивилизованной Австралии чуть полностью не уничтожили макрозамию (на снимке Macrozamia moorei), которой массово травились овцы. Только диверсификация австралийской экономики спасла несчастное растение. Ссылка на источник фотографии.

Саговниковые, как известно, являются ровесниками динозавров. Поэтому в реконструкциях древней природы последних обычно изображают жующими саговниковую листву. Нет, динозавры были не настолько отмороженными, чтобы собственными зубами рыть себе могилу. В листве саговниковых содержатся яды, губительные для позвоночных животных. Если бы динозавры этого не знали, то они вымерли бы задолго до падения на землю знаменитого астероида. Скорее всего, динозавры питались не листвой, а семенами саговниковых. Такая гипотеза выдвинута и частично обоснована вот в этой статье — Mustoe G. E. Coevolution of cycads and dinosaurs // The Cycad Newsletter . 2007. Vol. 30. P. 6-9. Там же приведен рисунок, который мы здесь воспроизводим. Динозавры и саговниковые эволюционировали параллельно и вместе. По-научному это называется коэволюция. Как видите, даже морфология и ориентация мегастробилов у саговниковых «заточена» под разных по размеру динозавров.

В мире без динозавров саговниковым живется плохо. Некому распространять их семена. Желающих полакомиться сочной и питательной оболочкой семян по-прежнему довольно много. Только вот это, по большей части, какая-то пузатая мелочь, к тому же, ведущая оседлый образ жизни. Обезьяны – не исключение. Они бросают семена тут же, где их собрали. Едоков получается много, а толку мало. Видимо, именно поэтому абсолютное большинство саговниковых имеют крошечные, точечные ареалы. Все-таки правильно говорят англичане: don’t put all your eggs in one basket. Саговниковые пренебрегли этим простым правилом. Результат налицо. Ссылка на источник фотографии.

Прорастают семена саговниковых хорошо. Но не все и не дружно (см. фото). Почему? (1) У абсолютного большинства семенных растений действует простое правило: нет полноценного зародыша – нет и развитого семени. Саговниковые не таковы: они древние и примитивные = не эффективные. У них эндосперм и покровы семени формируется почти независимо от наличия и качества зародыша. Поэтому у них немало семян, которые выглядят отлично, а прорасти не способны. (2) У цветковых, да и у хвойных, семена, как правило, покидают материнское растение с полностью развитыми зародышами. Поэтому прорастают дружно и в срок. У саговниковых развитие зародышей до нужной для прорастания кондиции происходит, главным образом, уже вне родного мегастробила. Поэтому никто не знает, когда именно оно завершится прорастанием. (3) У семян саговниковых нет покоя в его обычном понимании. Семя прорастает сразу, как только зародыш будет к этому готов. Оно либо прорастает, если есть условия, либо гибнет через месяц-другой, если их нет. Поэтому сушеные семена, купленные где-то по случаю, прорастают крайне редко. Ссылка на источник фотографии.

Живыми ископаемыми саговниковые являются лишь как подкласс. Почти все их современные виды, наоборот, ОЧЕНЬ молоды. Поразительно, но факт: они образовались в последние 10 млн. лет. Период интенсивного видообразования занял примерно 8 млн. лет. После этого (в последние 2 млн. лет) видообразование опять сократилось до нуля. Этот удивительный научный результат получен с использованием молекулярной филогении (структура ядерного гена PHYTOCHROME P), калиброванной по ископаемым остаткам (Nagalingum N. S., Marshall C. R., Quental T. B., Rai H. S., Little D. P., Mathews S. 2011. Recent synchronous radiation of a living fossil // Science. 2011. Vol. 334. P. 796-799). Ниже приведены две иллюстрации из этой работы.

Читайте также:  Подкормка растений из зеленой массы

Видообразование в 5 основных родах саговниковых. Горизонтальная ось – время, млн. лет назад. Вертикальная ось – скорость видообразования: число видов, образовавшихся за 1 млн. лет. Взрыв видообразования был почти одновременным по всей планете: у азиатского рода Cycas и африканского рода Encephalartos он начался примерно 10 млн. лет назад, у американских и австралийских родов – 5-6 млн. лет назад. Ссылка на источник фотографии.

Почему же это произошло почти синхронно во всех четырех тропических регионах: Америке, Африке, Азии и Австралии? Очевидно, потому, что действовала какая-то глобальная причина. Большинство исследователей склоняются к тому, что эта причина – изменение климата. В течение миоцена (20-10 млн. лет назад) сложилась современная карта мира (Potter P. E., Szatmari P. Global Miocene tectonics and the modern world // Earth-Science Reviews. 2009. Vol. 96. P. 279–295). Закрылись последние пути для движения океанических течений вдоль экватора. Теплые течения направились к полюсам. Климат изменился от теплого стабильного к современному прохладному, более сезонному (Zachos J. C., Dickens G. R., Zeebe R. E. An early Cenozoic perspective on greenhouse warming and carbon-cycle dynamics // Nature. 2008. Vol . 451. P. 279-283). Большинство саговниковых живут в тропическом и субтропическом климате с преобладанием летних осадков. Возможно, взрыв видообразования у саговниковых был вызван глобальными климатическими изменениями климата в сторону сезонности. Взрывы видообразования в кайнозое отмечены и в других растительных группах (сосновые, гнетовые, некоторые семейства цветковых), но они были не такими синхронными и происходили раньше (олигоцен-миоцен). У суккулентов (кактусы, молочаи) взрыв видообразования совпал с таковым у саговниковых и был вызван, скорее всего, с увеличением аридности и сезонности климата (Arakaki M. et al . Contemporaneous and recent radiations of the world’s major succulent plant lineages . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 2011. Vol . 108 , 8379-8384 ).

На рисунке внизу — карта ареалов и филогенетическое древо саговниковых. Последнее примечательно тем, что оно имеет палеозойские корни, длиннющие мезозойские стволы и совершенно плоскую позднемиоценовую крону. Здесь же можно посмотреть ареалы всех родов саговниковых и родственные отношения между ними. Cсылка на источник рисунка.

Как уже было сказано выше, среди саговниковых особняком стоит род Cycas (саговник), единственный представитель семейства Cycadaceae. Он занимает обширный оригинальный ареал: от Мадагаскара до Японии, от Индии до Австралии. Это древнейший род, который обособился от остальных еще в начале Юрского периода, примерно 180 млн. лет назад. В нем примерно 105 видов, но их абсолютное большинство имеют буквально точечные ареалы. Ссылка на источник рисунка.

Главное его отличие мы уже называли: это рыхлые мегастробилы с перистыми (не чешуйчатыми) мегаспорофиллами. Второе важное отличие – листочки (отдельные пластинки сложного листа) всегда имеют одну-единственную срединную жилку. Фотография иллюстрирует эту особенность рода на примере вьетнамского Cycas collina. Ссылка на источник фотографии.

Остальные 10 родов были попытки разделисть на 2 семейства – Zamiaceae и Stagneriaceae, но молекулярно-генетические анализы не подтвердили их самостоятельности. Поэтому роды Bowenia и Stagneria вернули обратно в семейство Zamiaceae. У всех родов жилок на листочке несколько или много. Это показано на примере мексиканского Dioon spinolosum. Ссылка на источник фотографии.

Разбираться с отдельными родами мы не будем. Для России это не актуально. А вот для теплых стран – весьма и весьма. Саговниковые очень востребованы в тропическом ландшафтном дизайне. Поэтому о них есть очень много достоверной научной информации. Ссылки на два лучших англоязычных сайта приведены на соответствующей странице нашего сайта. Лучшей русскоязычной публикацией о саговниковых с 1978 г. остается глава из «Жизни растений», подготовленная И.В.Грушвицвим и Е.С.Чавчавадзе (Том 4, с. 268-294). Там, конечно, нет современной молекулярно-генетической информации, зато отлично описана морфология и биология родов и видов. Эта глава есть в сети со всем картинками.

В современном динамичном мире саговниковые чувствуют себя не вполне комфортно. Они привыкли жить не спеша, в привычной среде и спокойной обстановке. Всё это у нас теперь в дефиците. Поэтому очень многие виды саговниковых находятся под угрозой исчезновения. Некоторые из них в природе вообще неизвестны: есть только в культуре. Саговниковые распространены в тропических, как правило, бедных странах, не особенно озабоченных охраной природы. Растения это видные, но редкие. Их ресурсы истощаются быстро, а восстанавливаются медленно. Стволы и семена используют в пищу: и люди, и бесконтрольно расплодившиеся животные. Листья и стробилы собирают как материал для флористики. Что листья: целые растения редчайших видов хищнически выкапываются для частных коллекций.

Encephalartos ferox. «Ferox» значит «свирепый». Так его назвали за очень колючие листья. Однако никакая свирепость не спасает его от истребления: настолько он яркий (особенно мегастробилы) и красивый. Ведь он живет в Мозамбике – беднейшей африканской стране. Это только один пример. То же самое характерно и для Юго-Восточной Азии, и для Океании, и для Центральной Америки. Ссылка на источник фотографии.

Теперь несколько слов о саговниковых в России. Некоторые из них у нас отлично живут, правда, только в Сочи. С некоторых пор еще и кое-где на Южном берегу Крыма (с МОЩНЫМ укрытием на зиму). Вообще считается, что самый северный вид Cycas revoluta из Японии переносит морозы до -10 градусов. Листья при этом, конечно, отмирают, но апикальная меристема, бывает, сохраняется. А если и не сохраняется, то регенерация побегов весной иногда происходит от основания ствола.

Будучи непригодными для открытого российского грунта, саговниковые идеально подходят для комнатной культуры. Именно комнатной, а не оранжерейной. Большинство тропических растений как раз согласны только на оранжерею, в домах же с центральным отоплением сильно страдают от зимней сухости воздуха. А вот многим видам саговниковых она не страшна, даже полезна, т.к. характерна для мест их естественного обитания: ксерофитных тропических лесов.

Второй большой плюс – размер и структура корневой системы. Она у саговниковых очень компактная, состоит из коротких толстых корней. Поэтому отлично помещается в небольшом горшке без ущерба для декоративности растения. Ссылка на источник рисунка.

Саговниковые благородны и неагрессивны. Они неторопливы в своем росте. Значит, хороши для тех, кто никуда не спешит. Видимо, именно поэтому, в Японии они широко востребованы как материал для бонсай. Ссылка на источник фотографии.

Однако и в обычных горшках саговниковые выглядят очень даже стильно. Об их комнатной культуре мы здесь рассказывать не будем. Такой информации (в том числе, на русском языке) полным-полно и в интернете, и в специальной литературе.

Источник