Меню

Что получают клубеньковые бактерии от бобовых растений

Что получают клубеньковые бактерии от бобовых растений

Почва на даче
автор: goroshina | 16 апреля 2010 | Просмотров: 13606 | редактор раздела

Клубеньковые бактерии живут с бобовыми растениями в симбиозе, то есть приносят друг другу взаимную пользу: клубеньковые бактерии усваивают азот атмосферы и переводят его в соединения, которые могут быть использованы бобовыми растениями; растения, в свою очередь, снабжают клубеньковые бактерии веществами, содержащими углерод.

По виду клубеньковые бактерии — обычно маленькие палочки размером 1,2—3 мкм в длину и 0,5—0,9 мкм в ширину. В процессе жизнедеятельности они проходят сложный и довольно длительный для таких маленьких существ цикл развития, состоящий из различных фаз, или стадий. В зависимости от фазы развития меняется и внешний облик бактерий. Появляются формы в виде шариков (кокков) или палочек, подвижные или неподвижные.

Вне клубеньков (на искусственных питательных средах) клубеньковые бактерии могут развиваться при температурах от 0 до + 37°С, а наиболее благоприятные (оптимальные) для них температуры +20—31°С. Наилучшее развитие наблюдается обычно в нейтральной среде (при рН 6,5—7,2). Все клубеньковые бактерии обладают приблизительно одинаковой устойчивостью к щелочной реакции среды, но совершенно по-разному относятся к кислым почвам.

В большинстве случаев кислая реакция почвы отрицательно сказывается на жизнедеятельности клубеньковых бактерий, в кислых почвах образуются неактивные или неэффективные (не фиксирующие азот воздуха) расы этих бактерий. Интересная физиологическая особенность клубеньковых бактерий заключается в их способности синтезировать различные витамины и ростовые вещества. Изучая возможность фиксации азота клубеньковыми бактериями при выращивании их на искусственных питательных средах, ученые получили в последние годы положительные результаты. Однако для сельскохозяйственной практики важна способность бактерий фиксировать азот, находясь в клубеньках бобовых растений.

Первые исследователи клубеньковых бактерий предполагали, что эти бактерии могут вызывать образование, клубеньков у большинства видов бобовых культур. Но затем было установлено, что клубеньковые бактерии обладают специфичностью, они поселяются в растении в строгом соответствии со своими потребностями. Та или иная раса клубеньковых бактерий может вступать в симбиоз с бобовыми растениями только определенного вида.

В настоящее время клубеньковые бактерии подразделяют на следующие группы (по растениям, на которых они поселяются): 1) клубеньковые бактерии люцерны и донника; 2) клубеньковые бактерии клевера; 3) клубеньковые бактерии гороха, вики, чины и кормовых бобов; 4) клубеньковые бактерии сои; 5) клубеньковые бактерии люпина и сераделлы; 6) клубеньковые бактерии фасоли; 7) клубеньковые бактерии арахиса, вигны, коровьего гороха и др.

Специфичность клубеньковых бактерий различных групп бывает неодинаковой. Если клубеньковые бактерии клевера отличаются очень строгой специфичностью, то о клубеньковых бактериях гороха этого сказать нельзя.

Источник

Клубеньковые бактерии

Наверняка вы слышали, что для питания растениям нужен азот, при этом азот повсюду: на 80 % наша атмосфера состоит из азота. Возникает вопрос: почему аграриям приходится ежегодно вносить на поля дорогостоящие азотные удобрения?

Все просто: азот в воздухе находится в недоступной для растений форме для того, чтобы культурные растения смогли питаться атмосферным азотом, его нужно зафиксировать, т.е перевести, так сказать, в съедобное для растений состояние. В этом растениям помогают микроорганизмы, которые свободно обитают в почве, но вклад их в фиксацию азота не значительный. Однако есть и другие бактерии, которые гораздо эффективнее способны кормить растения, они поселяются на корнях и снабжают растения азотом, а за это получают питательные вещества. Это взаимовыгодное сожительство называется – симбиоз, а бактерии симбиотическими.

Говоря откровенно, эта связь — одно из удивительных явлений на земле. Почему-то только растения из семейства бобовых и еще дерево (названия которого я не помню) смогли создать эффективный и взаимовыгодный союз с бактериями. Хотя, скорее всего, все растения когда-то создали эффективный союз с бактериями, если интересно о чем это я, почитайте про симбиогинез .

Очевидно, что вокруг корней растений в почве обитает множество бактерий, но бактерий из рода ризобиум растение пускает в свой организм, не воспринимая как что-то чужеродное. Впрочем, ученые разгадали эту загадку, между корнем растения и бактерией идет обмен паролями: свой-чужой, только происходит это не с помощью радиосигналов или электрических импульсов, а с помощью химических веществ. Получив правильный ответ на химический запрос, бактерия встраивается в организм растения.

В почве обитают бактерии из рода ризобиум, однако для получения гарантированного результата, аграрии специально заражают семена бобовых культур шумами бактерий азотофиксаторов.

Если вы выращиваете на участке горох, то летом, можете аккуратно подкопать растение и извлечь его из почвы вместе с корнем, стараясь не повредить последний. Скорее всего вы обнаружите маленькие круглые наросты на корнях, если их разрезать, внутри они будут окрашены в красно-кровавый цвет, который говорит о хорошей фиксации азота. Если клубеньки внутри серые, то скорее всего бактерия погибла и уже не подкармливает растение азотом.

Это может случится по нескольким причинам, погодные условия (засуха) или азотная подкормка, т.к. как только растение чувствует, что получает азот в достаточном количестве без участия бактерий, оно убивает азотофиксатора, так сказать, выходит из союза в одностороннем порядке. Ведь вся эта история с симбиозом очень затратна для растения с точки зрения энергии.

Но как правило азота в достаточном количестве в поле не бывает, поэтому аграрии с удовольствием используют этот метод почти бесплатного получения азотного питания для своих культур.

Производителей таких препаратов много, но не забудьте, что для сои, гороха или люпина, т.е. для каждой культуры существует свой специальный штамм азотофиксирующих бактерий, обращайте на это внимание при покупке.

О тонкостях применяя поговорим в следующий раз.

Чтобы не пропускать новые посты, вступай в группу в ВК и присоединяйся в FB , и Telegram

Источник

Симбиоз клубеньковых бактерий и бобовых растений

Факторы, определяющие симбиоз клубеньковых бактерий с бобовыми растениями.

Влажность почвы. Оптимальной для развития клубеньков является влажность – около 70% НВ. Минимальная влажность, при которой еще возможно развитие клубеньковых бактерий в почве, приблизительно равна 16% от полной влагоемкости. При влажности ниже этого предела клубеньковые бактерии обычно не размножаются, но и не погибают, а могут долго сохранятся в неактивном состоянии.

Температура.Оптимальная температура развития бобовых растений, образования клубеньков и азотфиксация не совпадает. Образование клубеньков может происходить при температуре несколько выше 0°С, азотфиксация лишь при 10°С и выше. Максимальная азотафиксация ряда бобовых растений наблюдается при 20-25°С.

Реакция почвы оказывает большое влияние на жизнедеятельность клубеньковых бактерий и образование клубеньков. Для образования клубеньков нужна слабокислая или нейтральная среда. При рН- 3,5 погибают бактерии всех штаммов Rhizobium.

Применение нитрагина.Для усиления образования и деятельности азотфиксирующих бактерий большое значение имеет заражение семян зерновых бобовых чистой культурой клубеньковых бактерий (нитрагин).

Активизируя деятельность клубеньковых бактерий, улучшает азотное питание растений микроэлемент молибден. Он входит в состав нитра-тредуктазы — фермента, влияющего на интенсивность азотфиксации. Если в почве молибдена мало (меньше 0,15 мг на 1 кг почвы), то эффек­тивность применения его может быть очень высокой. Снижает эффективность молибдена известкование, так как оно переводит молибден почвы в доступную для растений форму. Повышается эффективность молибдена и нитрагина при совместном их применении в предпосевной обработке семян.

Особенности уборки зерновых бобовых культур.Для растений с полегающими стеблями (горох, вика, чина) более приемлема двухфазная уборка, а для неполегающих растений (люпин, нут, бобы) — двухфазная и однофазная. В увлажненных районах лучшие результаты получают при однофазной уборке. Скашивают зерновые бобовые на более низком срезе, чем зерновые хлеба, а при обмолоте уменьшают частоту вращения барабана до 450—460 оборотов в минуту, чтобы избежать дробления семян.

Вопросы самопроверки

1.Роль зерновых бобовых культур в народном хозяйстве страны.

2.Фазы роста и развития зернобобовых культур.

3.Отличительные признаки зернобобовых культур по семенам, всходам, листьям, стеблям и плодам.

4.Общие биологические особенности зернобобовых культур.

5.Роль клубеньковых бактерий бобовых культур в повышении плодородия почвы в Северном Казахстане.

Литература

1 Растениеводство// Под ред. академика ВАСХНИЛ П.П.Вавилова – М., Агропромиздат, 1986.

2 Аринов К.К., Шестакова Н.А. «Растениеводство Северного Казахстана». Астана, 2009г.

3 Аринов К.К., Мусынов К.М., Апушев А.К., Серекпаев Н.А., Шестакова Н.А., Арыстангулов С.С. Растениеводство (на каз.яз.). Алматы, 2011.

4 Коренев Г.В. Растениеводство с основами селекции и семеноводства: учебник и учеб.пособие/ Г.В. Коренев, П.И. Подгорный, С.Н. Щербак; под ред. Г.В. Коренева. — М.: Агропромиздат, 1990. — 575 с

5 Черноголовин В.П. Бобовые культуры в Казахстане. А-Ата, Кайнар, 1976.

6 Шпаар Д. Зернобобовые культуры /Д. Шпаар, Ф. Эллмер, Г. Таранухо и др.; под ред. Д. Шпаара. — Мн.: ФУАинформ, 2000. — 263с.

Наряду с грибами некоторые растения вступают в симбиоти ческие отношения с азотфиксирующими бактериями, хотя это явление встречается гораздо реже, чем микориза.

Азот содержится во многих органических соединениях, поэтому все живые организмы нуждаются в регулярном поступлении его извне. Несмотря на то что большая часть атмосферы состоит из азота, его дефицит встречается повсеместно.

Это происходит потому, что в молекуле азота атомы связаны между собой очень прочными ковалентными связями, которые весьма трудно разорвать. Поэтому молекулярный азот совершенно недоступен для эука- риотических организмов и они нуждаются в более доступных его соединениях. Некоторые же прокариоты благодаря наличию у них особого nif-гена (контролирующего синтез фермента нитрогеназы) обладают способностью фиксировать атмосферный азот (более подробно об этом рассказано в разделе, посвященном метаболическим процессам в микробной клетке).

Такие микроорганизмы обладают различной степенью свободы, в связи с чем их делят на свободно- живущие и симбиотические.

К первой группе относят, в частности, анаэробные бактерии клостридии (Clostridium) и аэробные — азотобактер (Azotobacter), которые обитают в почве.

Отдельные фотосинтезирующие бактерии и сине-зеленые водоросли (которые тоже являются прокариотами) сопрягают процесс азотфиксации с фотосинтезом.

Из симбиотических азотфиксирующих бактерий наиболее известны представители рода ризобиум (Rhizobium) (греч.

rhiza — корень и bios — жизнь — в их названии очень уместно сочетаются слова «корень» и «жизнь», т.е. жизнь на корне).

Они образуют клубеньки на корнях бобовых, в связи с чем их еще называют клубеньковыми бактериями ( 178). Такое сожительство оказывается чрезвычайно полезным для обоих симбионтов, при котором гетеротрофные бактерии получают от растения необходимые им органические вещества, а сами фиксируют атмосферный азот и передают его корню в виде легкоусвояемых для растения соединений.

Клубеньковые бактерии рода Rhizobium избирательно инфицируют только представителей семейства бобовых, причем одни из них заражают только определенный вид, другие сразу несколько.

Для этих бактерий свойственно удивительное морфологическое разнообразие. Среди них встречаются палочковидные, овальные, кокковидные формы. Они могут быть подвижными или неподвижными.

Процесс заражения корня бактериями изучен еще недостаточно и в общих чертах выглядит следующим образом. Бактерии проникают в корень через покрытую корневыми волосками зону всасывания (). Реакцию узнавания обеспечивает белок лектин, который располагается на поверхности клеток ризодермы и бактерий.

Несмотря на то что в ткань корня могут проникать отдельные бактерии, принципиально важным фактором является плотность жизнеспособных микроорганизмов в прикорневой зоне. Полагают, что для нормального заражения необходимо 500 — 1000 бактерий у растений с мелкими семенами и, по меньшей мере, 70 000 у растений с крупными семенами. Кроме того, на процесс существенно влияют факторы окружающей среды. Оптимальной влажностью считается 60 — 70% максимальной влагоемкости почвы, уменьшение влажности приводит к прекращению размножения клубеньковых бактерий и делает их неактивными.

Те же клубеньки, которые уже сформировались, отмирают. Переувлажнение приводит к ухудшению аэрации, что также подавляет размножение бактерий. Минимальная температура, при которой происходит формирование клубеньков, может быть очень невысокой, но при этом фиксация азота не осуществляется.

Этот процесс начинается с 10°С выше нуля, достигает своего максимума при 25С и тормозится при температурах выше 30С. Заражению также препятствует высокое содержание соединений азота в окружающей корень почве.

Первоначально бактерии размножаются на поверхности корня, причем необходимые для жизнедеятельности вещества они получают из выделений корня, а также из погибших клеток корневого чехлика и корневых волосков.

Бактерии могут внедряться в ткань корня через повреждения на поверхности органа, но основным путем проникновения служат корневые волоски. Клубеньковые бактерии перерабатывают триптофан, который выделяется корневыми волосками, в фитогормон гетероауксин, что приводит к искривлению корневых волосков.

Несмотря на отсутствие нужных ферментов, бактерии размягчают стенки волосков, делая их более проницаемыми, и в итоге внедряются внутрь корневого волоска. Проникать могут как одиночные клетки (у люпина), так и целые группы. Интересно, что, хотя деформируются многие волоски, заражению подвергаются лишь немногие из них (в среднем 0,6 — 3,2% их общего числа). После проникновения бактериальные клетки начинают активно размножаться, что приводит к образованию колонии, которая в виде нитей пронизывает ткани корня.

Такие колонии получили название инфекционных нитей и состоят из бактероидов — бактериальных клеток, имеющих очень разнообразную форму (сферическую, грушевидную или разветвленную), причем их объем превышает исходную бактериальную клетку приблизительно в 10-40 раз.

Формирование корневых клубеньков осуществляется двумя способами — эндогенно и экзогенно.

Вначале под влиянием веществ, которые выделяют инфекционные нити, усиленно делятся клетки, расположенные на расстоянии 2-3 клеточных слоев от нитей, в результате формируется вторичная меристема. Это приводит к образованию первичного клубенька, в клетках которого бактерии еще отсутствуют.

В это время инфекционные нити все глубже проникают в ткани корня, причем они распространяются как по межклетникам (интерцеллю- лярно), так и проходя сквозь клетки (интрацеллюлярно).

Многократно разветвляясь, нити часто образуют причудливые фигуры.

Следующим этапом является выход бактерий из инфекционных нитей в цитоплазму растительных клеток.

Здесь бактерии активно размножаются и заполняют значительную часть объема цитоплазмы клетки-хозяина, не проникая при этом в ядро и в вакуоли. Присутствие микроорганизмов стимулирует митотические деления, причем не только инфицированных клеток, но и клеток, расположенных поблизости.

Как только растительная клетка почти полностью наполнится бактериями, она перестает делиться, но сильно увеличивается, превосходя в размерах обычную клетку в несколько раз. В итоге образуется бактероидная ткань, состоящая из зараженных и незараженных клеток. Следует отметить, что, несмотря на название, в бактероидной ткани присутствуют не бактероиды, а вполне типичные бактерии. Этот процесс довольно длителен, особенно у многолетних растений.

После этого молодой клубенек увеличивает свои размеры, поверхностный слой его клеток образует эндодерму клубенька ( 180). Сам он округляется и по мере роста разрывает покровную ткань корня.

В зрелом клубеньке выделяют четыре зоны: кора, меристема, бактероидная ткань и проводящие элементы, которые обеспечивают связь корневого клубенька со всем растением и осуществляют взаимный обмен веществами.

Непосредственно фиксация азота катализируется ферментом нитрогеназой, который содержит железо и молибден.

Активность генов, управляющих синтезом этого фермента, подавляется аммиаком или другими соединениями азота, содержащимися в окружающей среде, что в агрономической практике приводит к некоторым трудностям. Нитрогеназа дестабилизирует молекулу азота, после чего ферредоксин восстанавливает ее до аммиака.

Эти реакции нуждаются в энергии, которую поставляет растительный организм в виде АТР (об источнике этого соединения подробно рассказано в разделах, посвященных основным реакциям тканевого обмена и фотосинтезу).

Все реакции фиксации азота блокируются даже небольшими концентрациями кислорода, но растительные клетки являются аэробами и присутствующий в них кислород мигрирует внутрь азотфиксирующих бактерий. Однако у них присутствует красноватый пигмент — леггемоглобин (легоглобин), который по аналогии с гемоглобином животных способен временно связываться с кислородом, отделяя тем самым его от нитрогеназы. Из-за своей токсичности образовавшийся в результате фиксации молекулярного азота аммиак не накапливается в растительной клетке, а вступает в реакцию с кетоглутаровой кислотой и образует глутаминовую кислоту, та, в свою очередь, подвергаясь реакциям переаминирования, является источником других аминокислот, которые идут на построение необходимых белков.

Продолжительность функционирования клубеньков у различных растений неодинакова.

У многолетников они живут в течение нескольких лет, периодически меняя активность — функционируют в течение вегетационного периода и частично деградируют в период зимнего покоя. У однолетних бобовых клубеньки функционируют относительно недолго и с момента начала цветения постепенно отмирают. Этот процесс можно на время приостановить, если искусственно на ранних этапах удалить цветы.

При этом часть бактерий отмирает, но некоторые трансформируются в мелкие кокковидные артроспоры, и в таком состоянии они мигрируют в окружающую среду.

Азотфиксирующие бактерии снабжают легкодоступными соединениями азота не только растение-хозяина, но и в последующем значительно обогащают ими почву (так, например, люцерна может за год накопить до 600 кг N/га, поэтому бобовые часто используют с этой целью в севообороте).

Бобовые являются наиболее известными, но далеко не единственными растениями, способными вступать в симбиотические взаимоотношения с фиксирующими азот прокариотами.

Корневые клубеньки образуются на корнях некоторых голосеменных, например саговников, гинкговых и хвойных, хотя природа инфекции исследована не до конца. Растущая в тропиках трава Digitaria вступает в слабую ассоциацию с азотфиксирующими бактериями из рода Spirillum, бактерии здесь не образуют клубеньков, но располагаются в непосредственной близости от корней и взаимообмениваются с ними веществами.

В симбиоз с микроорганизмами вступают около двухсот высших растений из различных семейств, в частности ольха, облепиха, толокнянка, некоторые злаки. У многих растений клубеньки образуются не на корнях, а на листьях, но это будет обсуждаться позднее.

Инфицирование бобового растения клубеньковыми бактериями.

Для обеспечения нормального процесса инфицирования корневой системы клубеньковыми бактериями необходимо наличие довольно большого количества жизнеспособных клеток бактерий в прикорневой зоне.

Мнения исследователей в отношении количества клеток, необходимых для обеспечения процесса инокуляции, различны. Так, по данным американского ученого О. Алл ена (1966), для инокуляции мелкосеменных растений требуется 500-1000 клеток, для инокуляции крупносеменных — не менее 70 000 клеток на 1 семя.

По мнению австралийского исследователя Дж. Винцента (1966), в момент инокуляции на каждое семя должно приходиться по крайней мере несколько сотен жизнеспособных и активных клеток клубеньковых бактерий.

Имеются данные, что в ткань корня могутвнедряться и единичные клетки.

При развитии корневой системы бобового растения размножение клубеньковых бактерий на поверхности корня стимулируется выделениями корня. Продукты разрушения корневых чехликов и волосков играют также немаловажную роль в обеспечении клубеньковых бактерий подходящим субстратом.

В ризосфере бобового растения резко стимулируется развитие клубеньковых бактерий, для злаковых растений такого явления не наблюдается.

На поверхности корня имеется слой слизистого вещества (матрица), образующийся независимо от наличия в ризосфере бактерий.

Этот слой хорошо виден при исследовании в светооптическом микроскопе (рис. 147). Клубеньковые бактерии после инокуляции обычно устремляются к этому слою и скапливаются в нем (рис. 148) вследствие стимуляционного эффекта корня, проявляющегося даже на расстоянии до 30 мм.

,

В этот период, предшествующий внедрению клубеньковых бактерий в ткань корня, бактерии в ризосфере чрезвычайно подвижны.

В ранних работах, в которых для исследований использовался световой микроскоп, клубеньковым бактериям, находящимся в зоне ризосферы, было дано название швермеров (гонидий или зооспор) — «роящихся». С помощью метода Фэреуса (1957) можно наблюдать образование чрезвычайно быстро движущихся колоний швермеров в области кончика корня и корневых волосков. Колонии швермеров существуют очень короткое время — менее суток.

О механизме проникновения клубеньковых бактерий в корень растения существует ряд гипотез.

Наиболее интересные из них следующие. Авторы одной из гипотез утверждают, что клубеньковые бактерии проникают в корень через повреждения эпидермальной и коровой ткани (особенно в местах ответвления боковых корней). Эта гипотеза была выдвинута на основании исследований Бриля (1888), вызвавшего образование клубеньков у бобовых растений путем прокалывания корней иглой, погруженной предварительно в суспензию клубеньковых бактерий.

Как частный случай такой путь внедрения вполне реален. Например, у арахиса клубеньки преимущественно располагаются в пазухах ответвлений корней, что наводит на мысль о проникновении клубеньковых бактерий в корень через разрывы при прорастании боковых корней.

Интересна и не лишена оснований гипотеза о проникновении клубеньковых бактерий в ткань корня через корневые волоски.

Путь прохождения клубеньковых бактерий через корневые волоски признает большинство исследователей.

Очень убедительно предположение П. Дарта и Ф. Мерсера (1965) о том, что клубеньковые бактерии внедряются в корень в виде мелких (0,1-0,4 мкм) кокковидных клеток через промежутки (0,3-0,4 мкм) целлюлозной фибриллярной сети первичной оболочки корневых волосков.

Электронно-микроскопические фотографии (рис. 149) поверхности корня, полученные методом реплик, и факт мельчания клеток клубеньковых бактерий в ризосфере бобовых растений подтверждают это положение.

Не исключено, что клубеньковые бактерии могут проникать в корень через эпидермальные клетки молодых верхушек корня.

По мнению Пражмовского (1889), бактерии могут проникать в корень только через молодую клеточную оболочку (корневых волосков или эпидермальных клеток) и совершенно не способны преодолевать химически измененный или опробковевший слой коры.

Этим можно объяснить, что клубеньки обычно развиваются на молодых участках главного корня и появляющихся боковых корнях.

В последнее время большую популярность получила ауксинная гипотеза. Авторы этой гипотезы считают, что клубеньковые бактерии проникают в корень благодаря стимуляции синтеза (ОІ-индолилуксусной кислоты (гетероауксина) из триптофана, имеющегося всегда в корневых выделениях растений.

С наличием гетероауксина связывается искривление корневых волосков, которое обычно наблюдается при инфицировании корневой системы клубеньковыми бактериями (рис. 150).

Источником ОІ-индолилуксусной кислоты в момент инфицирования растения, очевидно, служат не только растения, выделяющие через корневую систему триптофан, который многие виды бактерий, в том числе и клубеньковые, могут переводить в ОІ-индолилуксусную кислоту.

Сами клубеньковые бактерии, а возможно, и другие виды почвенных микроорганизмов, живущие в зоне корня, также могут участвовать в синтезе гетероауксина.

Однако принимать безоговорочно ауксинную гипотезу нельзя. Действие гетероауксина неспецифично и вызывает искривление корневых волосков у разных видов растений, а не только бобовых.

В то же время клубеньковые бактерии вызывают искривление корневых волосков лишь у бобовых растений, проявляя при этом довольно значительную избирательность. Если бы рассматриваемый эффект определялся только ОІ-индолилуксусной кислотой, то такой специфики не было бы. Кроме того, характер изменений корневых волосков под влиянием клубеньковых бактерий несколько иной, чем под влиянием гетероауксина.

Следует также отметить, что в отдельных случаях инфицированию подвергаются неискривленные корневые волоски.

Наблюдения показывают, что у люцерны и гороха искривляются и закручиваются 60-70% корневых волосков, а у клевера — около 50%. У некоторых видов клевера эта реакция отмечается не более чем у 1/4 части заражаемых волосков. В реакции искривления, очевидно, имеет большое значение состояние корневого волоска.

Растущие корневые волоски наиболее чувствительны к действию веществ, вырабатываемых бактериями.

Известно, что клубеньковые бактерии вызывают размягчение стенок корневых волосков. Однако ни целлюлазы, ни пектинолитических ферментов они не образуют.

В связи с этим было высказано предположение, что клубеньковые бактерии проникают в корень благодаря выделению ими слизи полисахаридной природы, вызывающей синтез растениями фермента полигалактуроназы. Этот фермент, разрушая пектиновые вещества, влияет на оболочку корневых волосков, делая ее более пластичной и проницаемой. В небольших количествах полигалактуроназа всегда присутствует в корневых волосках и, очевидно, вызывая частичное растворение соответствующих компонентов оболочки, позволяет клетке растягиваться.

Некоторые исследователи полагают, что клубеньковые бактерии проникают в корень благодаря бактериям-спутникам, продуцирующим пектинолитические ферменты.

Эта гипотеза была выдвинута на основании следующих фактов. При микроскопировании корневых волосков многие исследователи отмечали наличие светлого пятна, около которого скапливаются клубеньковые бактерии. Это пятно, возможно, является признаком начала мацерации (разрушения) ткани протопектиназой по аналогии с таким же признаком, наблюдающимся у растений при многих бактериальных заболеваниях. Кроме того, установлено, что авирулентные культуры клубеньковых бактерий в присутствии бактерий, продуцирующих пектинолитические ферменты, становятся способными проникать в корень.

Следует отметить еще одну гипотезу, по которой клубеньковые бактерии попадают в корень при образовании пальцевидного впячивания поверхности корневого волоска.

На электроннограмме среза корневого волоска, подтверждающей эту гипотезу (рис. 150, 3), виден изогнутый в виде ручки зонтика корневой волосок, в изгибе которого находится скопление клубеньковых бактерий. Клубеньковые бактерии как бы втягиваются (проглатываются) корневым волоском (подобно пиноцитозу).

Гипотеза инвагинации, по существу, не может быть отделена от ауксинной или ферментативной гипотезы, поскольку инвагинация происходит в результате воздействия либо ауксинного, либо ферментного фактора.

Процесс внедрения клубеньковых бактерий в ткань корня одинаков у всех видов бобовых растений и состоит из двух фаз.

В первую фазу происходит инфицирование корневых волосков. Во вторую фазу интенсивно идет процесс образования клубеньков.

Продолжительность фаз различна у разных видов растений: у Trifolium fragiferum первая фаза продолжается 6 дней, у Trifolium nigrescens — 3 дня.

В некоторых случаях очень трудно обнаружить границы между фазами.

Наиболее интенсивное внедрение клубеньковых бактерий в корневые волоски происходит на ранних этапах развития растения. Вторая фаза заканчивается в период массового образования клубеньков. Нередко внедрение клубеньковых бактерий в корневые волоски продолжается уже и после того, как клубеньки сформировались на корнях. Эта так называемая избыточная или дополнительная инфекция происходит потому, что инфицирование волосков не прекращается длительное время.

В более поздние сроки заражения клубеньки обычно размещаются ниже по корню.

Тип развития, структура и плотность корневых волосков не влияют на скорость внедрения клубеньковых бактерий. Места образования клубеньков не всегда связаны с местами расположения инфицированных волосков.

Проникнув в корень (через корневой волосок, эпидермальную клетку, места повреждений корня), клубеньковые бактерии далее перемещаются в ткани корня растения.

Наиболее легко бактерии проходят через межклеточные пространства.

Внедриться в ткань корня может или одиночная клетка, или группа клеток бактерий. Если внедрилась отдельная клетка, она и в дальнейшем может перемещаться по ткани как одиночка.

Путь инфицирования корня одиночными клетками свойствен растениям люпина.

Однако в большинстве случаев внедрившаяся клетка, активно размножаясь, образует так называемые инфекционные нити (или инфекционные тяжи) и уже в виде таких нитей перемещается в ткани растения.

Термин «инфекционная нить» возник на основе изучения процесса инфицирования в световом микроскопе.

Начиная с работ Бейеринка, инфекционная нить стала рассматриваться как слизистая гифообразная масса с заключенными в нее размножающимися бактериями.

По существу, инфекционная нить — это колония размножившихся бактерий. Началом ее служит то место, куда проникла отдельная клетка или группа клеток. Не исключено, что колония бактерий (а следовательно, и будущая инфекционная нить) начинает формироваться еще на поверхности корня до момента внедрения бактерий в корень.

Количество инфицированных корневых волосков значительно различается у отдельных растений.

Обычно инфекционные нити появляются в деформированных, искривленных корневых волосках. Однако есть указания, что и в прямых волосках иногда обнаруживаются подобные нити. Чаще в корневых волосках наблюдается одна разветвляющаяся нить, реже две. В некоторых случаях в одном корневом волоске имеется несколько нитей или же в нескольких имеются общие нити заражения, дающие начало одному клубеньку (рис. 151).

Процент инфицированных корневых волосков в общем количестве деформированных необъяснимо низок.

Он обычно колеблется от 0,6 до 3,2, изредка достигая 8,0. Доля удачных инфекций еще ниже, поскольку среди инфекционных нитей имеется много (до 80%) так называемых абортивных нитей, прекративших свое развитие. Скорость продвижения нормально развивающихся инфекционных нитей в растении — 5 — 8 мкм в час. При такой скорости путь через корневой волосок длиной 100-200 мкм инфекционная нить может пройти в течение одних суток.

Способы питания бактерий

По способу питания бактерии можно разделить на две большие группы: автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофами называют бактерии, которые способны синтезиро­вать органические вещества из неорганических.

Если для синтеза используется солнечная энергия, то бактерии называют фотосинтетиками, а если энергия, выделяющаяся при различ­ных химических реакциях, — хемосинтетиками.

Все автотрофы имеют две большие группы ферментов.

Одни обеспечивают синтез простых органических веществ из неорганиче­ских, а другие, используя эти вещества (глюкозу и др.), синтезируют сложные органические соединения (крахмал, муреин, белки и др.).

К бактериям-фотосинтетикам относятся Пурпурные и Зеленые бак­терии. В отличие от растений они получают водород (Н) не из воды (Н20), а из сероводорода (Н2S).

Химическими символами реакцию бактериаль­ного фотосинтеза можно записать следующим образом:

СО2+ Н2S СnН2nОn + Н20 +S

При этой форме фотосинтеза кислород не выделяется, а в клет­ках бактерий накапливается сера.

Такой тип фотосинтеза называют анаэробным.

Бактерии-фотосинтетики обитают чаще всего в водоемах на поверхности ила, а некоторые виды — в горячих источниках.

Иной характер фотосинтеза (аэробный) у цианобактерий.

Это древнейшие организмы, появившиеся на нашей планете около 3 млрд. лет назад. Обитают преимущественно в пресных водоемах, вызывая иногда «цветение воды». Некоторые виды живут в морях и океанах, а также на суше, образуя на почве, камнях и коре деревьев зеленые налеты.

Фотосинтез цианобактерий подобен этому процессу у растений, и, используя химические символы, его можно выразить таким уравне­нием:

СO2 + H2O CnH2nOn + O2

Именно цианобактерии 800 млн. лет были единственными постав­щиками кислорода в атмосферу.

Бактерии-хемосинтетики были впервые обнаружены русским ученым С. Н. Виноградским в 1890 году. Эти бактерии используют энер­гию, выделяющуюся при окислении соединений аммиака, азота, же­леза, серы.

Бактерии-гетеротрофы используют для питания готовые орга­нические вещества, вырабатываемые организмами, либо остатками мертвых тел.

Способов получения необходимой энергии у этих бактерий два: брожение и гниение.

Гниением называют анаэробное ферментативное расщепление белков и жиров.

Если бактерии для жизнедеятельности используют остатки мерт­вых тел, то их называют сапротрофами.

Знаменитый французский мик­робиолог Луи Пастер еще в конце XIX века указал на исключительно важную роль бактерий-сапротрофов в природе. Эти бактерии совмес­тно с плесневыми грибами являются редуцентами (от лат. Reduce — возвращать). Расщепляя органические остатки до минеральных солей, они очищают нашу планету от трупов животных и остатков растений, обеспечивая живые организмы минеральными солями, и замыкают круговорот веществ в природе.

В то же время бактерии гниения, попадая на продукты питания, вызывают их порчу.

Для защиты продуктов питания от редуцентов их подвергают сушке, маринованию, копчению, засолке, замораживанию, квашению или специальным методам консервирования — пастериза­ции или стерилизации.

Луи Пастер разработал метод сохранения жидких пищевых про­дуктов (молока, вина, пива и др.), который назвали пастеризацией. Для уничтожения бактерий жидкость нагревают до температуры 65 — 70°С и выдерживают 15 — 30 минут.

Полное уничтожение бактерий достигается путем стерилизации.

При этом продукты выдерживают при 140°С около 3 часов, либо обра­батывают их газами, жестким излучением и т. д.

Бактерии-паразиты питаются органическими веществами живых тел, вызывая заболевания у растений, животных и человека. Эти бакте­рии называют патогенными (греч. патос — болезнь, генос — происхож­дение).

Патогенные бактерии вызывают такие заболевания, как холера, чума, туберкулез, воспаление легких, сальмонеллез, возвратный тиф, ангина, дифтерия, столбняк и многие другие болезни человека, а также различ­ные заболевания животных и растений.

Изучение патогенных бактерий было начато еще Л.

Пастером и получило развитие в работах Роберта Коха, Е. Смита, Данилы Самойловича, Ш. Китасато.

Издавна было известно, что бобовые растения повышают плодо­родие почвы. Об этом писали еще Теофраст и римский ученый Гай Плиний Старший.

В 1866 году известный русский ботаник и почвовед М. С. Воро­нин обратил внимание, что на корнях бобовых растений имеются ха­
рактерные вздутия — клубеньки, которые образуются в результате жизнедеятельности бактерий.

Лишь 20 лет спустя голландский микробиолог Мартин Бейеринк сумел доказать, что бактерии поселяются на корнях бобовых растений, получая от них готовые органические вещества, а взамен дают расте­нию столь необходимый для них азот, который усваивают из воздуха.

Так был открыт симбиоз бактерий с растениями.

Дальнейшие ис­следования показали, что не только с растениями, но и с животными и даже с человеком. В кишечнике человека поселяется несколько видов бактерий, которые питаются остатками непереварившейся пищи, давая взамен витамины и некоторые другие вещества, необходимые для жиз­недеятельности человека.

Значение бактерий

Участвуют в экосистемах в разрушении мертвого органическо­го материала и тем самым принимают непосредственное участие в кру­говороте углерода, азота, фосфора, серы, железа и других элементов.

2. С активностью бактерий связаны многие процессы в природе, как симбиотическая (клубеньковые бактерии), так и несимбиотическая (азотобактерии) фиксация молекулярного азота.

Многие виды бактерий человек использует в народном хозяй­стве: получение органических продуктов в результате брожения (уксуснокислые, лактобактерии).

Служат источником для получения антибиотиков (грамицидин, стрептомицин).

Источник

Читайте также:  Голосеменные это цветковые растения да или нет