Меню

Что представляет собой пыльца растений

Пыльца растений

Пыльца растений – совокупность пыльцевых зёрен, или пылинок, которые являются мужскими гаметофитами семенного растения. Как правило, каждая пылинка заключена в жёсткую оболочку. Пыльцевые зёрна часто имеют характерную форму или орнамент, что позволяет во многих случаях по образцу пыльцы определить, к какому виду относится растение.
Функция оболочки – защищать мужские половые клетки от высыхания или других повреждений в процессе их движения к женским половым клеткам для опыления.

Поздней весной и ранним летом пыльца, особенно у ветроопыляемых растений, таких, как хвойные и злаки, производится в таком изобилии, что образует плёнку на поверхности водоёмов. Некоторые люди чувствительны к высокому уровню пыльцы, распылённой в воздухе, она вызывает у них аллергическую реакцию, называемую сенной лихорадкой, пыльцевой аллергией или поллинозом.

Обножка представляет собой пыльцу растений, к которой пчелы добавляют некоторое количество нектара и секрета слюнных желез. Из этой массы пчелы формируют 2—3-миллиметровый комочек, цвет которого зависит от происхождения пыльцы. В обножке может содержаться пыльца растений нескольких десятков видов, но в 30—99% случаев она состоит из пыльцы растений одного вида. Значительный сбор такой обножки можно ожидать лишь вблизи большого массива пыльценоса.
Обножку, которую пчелы приносят в улей, отбирают у них с помощью специального устройства — пыльцеуловителя. При отборе пыльцеуловителем в период поддерживающего взятка не более 10% обножек нормальное развитие пчелиной семьи и ее хозяйственно-полезная деятельность не нарушаются. При этом условии и достаточном количестве пыльцы в природе без ущерба для медосбора в течение сезона можно получить от средней по силе семьи 2—3, а от сильной — до 4—5 кг обножки.

Химический состав обножки зависит от происхождения пыльцы, особенностей обработки ее пчелами, сроков и условий хранения, способов товарной подработки (консервирования).
Состав пыльцы разнообразен. В ней найдены альбумины, глобулины, мукопротеиды, ферменты (амилазы, иивертаза, фосфатазы, пероксидаза и др., всего 42); из азотистых веществ — также пептоны, а в свободном виде и в гидролизатах белков — 32 аминокислоты (аланин, аргинин, валин, гистидин, лейцин, изолейцин, лизин, метионин, тирозин, треонин, триптофан, фенилаланин и др.). В пыльце содержатся: жиры и жироподобные вещества (липоиды); органические кислоты (кроме аминокислот), среди которых преобладают предельные и непредельные жирные кислоты, низшие (от масляной) и высшие (до церотиновой) их гомологи; стерины (24-метиленхолестерол, фукостерол, ситостерол, холестерол и соединения с одной и двумя ненасыщенными связями); каротиноиды (каротин, ксантины, ксантофилл и др.), реже встречающиеся в пыльце ветроопыляемых и чаще и в больших количествах в пыльце насекомоопы-ляемых растений; антоцианы и антоцианидины (глюкозиды мальвидина, цианидина, пелларгонидина, дельфинидина).

Из флавоноидов в пыльце обнаружены флавонолы, оксифлавонолы, флаваноны и их производные. Углеводы пыльцы (всего их 28) представлены моно-, олиго- и полисахаридами, причем простых Сахаров найдено 8, олигосахаридов — 11, а из полисахаридов — крахмал, целлюлоза, пентозаны, полленин, глюканы и ряд других. Из 17 витаминов в пыльце обнаружены в основном витамины комплекса В, аскорбиновая кислота и токоферол (содержание их изменчиво). Зольные элементы пыльцы включают натрий, калий, магний, кальций, медь, фосфор, марганец, железо, кобальт, молибден и др. (всего 36). Прочие вещества пыльцы представлены феноло-кислотами, оксикарбоновыми кислотами, углеводородами, высшими спиртами, фосфатидами, ростовыми веществами. Всего в составе пыльцы обнаружено около 250 соединений и зольных элементов.

Пыльца на цветке. Фото: Lisa Birtch

Пыльцу в качестве естественного корма используют больше 20000 видов насекомых (пчелы, мухи, жуки). Она служит источником белков, жиров, витаминов и минеральных веществ, обеспечивая их нормальный рост, развитие и размножение. Специальные опыты на пчелах и других насекомых показали, что кормление пыльцой существенно влияет на развитие отдельных частей и органов тела особей, продолжительность их жизни и активность, работу мышц, секрецию аллотрофических, восковых и других желез, а также на их оогенез и плодовитость.

Как корм для насекомых пыльца разного происхождения неравноценна. В питании ею отмечается определенная специализация насекомых, причем к составу пыльцы они предъявляют особые требования.
Так, при одновременном предложении пыльцы черной горчицы, донника, люцерны или же красного клевера, люцерны и кукурузы интерес к ней пчел падал в указанной последовательности.

Кормление млекопитающих и птиц пыльцой или введение в их организм ее экстрактов вызывало четкие функциональные сдвиги в организме, его отдельных органах и системах. У крыс и мышей увеличивались прирост и масса тела, изменялась масса семенных пузырьков, почек, картина крови, активность фосфатазы в коре надпочечников. При включении пыльцы в рационы кур прирост их массы, интенсивность роста и мясность увеличивались.

Пыльца и различные экстракты из нее обладают противомикробным действием. Оно проявляется по отношению к 13 из более чем 30 изученных видов и штаммов бактерий и некоторых плесневых грибов, причем чувствительность микроорганизмов зависела от их вида и от происхождения пыльцы. На дрожжи и большинство плесеней пыльца и экстракты из нее не оказывают влияния. Наиболее четкие противомикробные свойства показаны для водного, спиртового и эфирного экстрактов. Следует отметить, что противомикробный фактор пыльцы оказался устойчивым к низким температурам, солнечному свету и нагреванию при 120° С в течение 30 мин.

Отмечено также, что пыльца, собранная без участия пчел, обножка и перга отличаются неодинаковой противомикробной активностью: у обножки и перги она обычно, выше. Со временем эта активность возрастает, особенно по мере повышения температуры их хранения от —35 до +25°C.
Учёные давно знали, что пыльцевые зёрна, в принципе, могут достигать облаков. Но при этом считалось, что пыльца в своей массе слишком тяжела, чтобы в сколько-нибудь значимых количествах подниматься так высоко и влиять на химию облаков. Новые данные, полученные исследователями из Венского технологического университета (Австрия), позволяют считать растительную пыльцу полноценным климатическим фактором.

Легко представить, что пыльца, поднявшись в воздух, может послужить центром нуклеации при образовании кристаллика льда: новые молекулы воды формируют кристаллическую структуру, опираясь на частичку пыльцы. Но, как оказалось, присутствие самой пыльцы вовсе не обязательно: на её поверхности могут находиться некие молекулы, которые также способны стимулировать кристаллизацию воды. Эти водорастворимые вещества как раз легко могут вознестись к слою облаков вместе с парами воды.

В статье, опубликованной в журнале Atmospheric Chemistry and Physics Discussions, учёные рассказывают, как проверяли способность пыльцы от разных растений стимулировать образование кристаллов льда.

Для экспериментов была использована пыльца 15 видов древесных и травянистых растений. По словам авторов, если чистая дистиллированная вода замерзала у них при -36 ˚C, то после добавления пыльцы ивы, крапивы или лесного ореха температура замерзания поднималась до -24. -25 ˚C. Берёза, сосна и можжевельник влияли ещё сильнее: показатель возрастал до -21. -18 ˚C. При этом температура оставалась повышенной даже тогда, когда пыльцу из воды удаляли. Это говорило о том, что дело тут не в самой пыльце, а в каких-то веществах, содержащихся на поверхности пыльцевых зёрен.

Что это за вещества, исследователи пока сказать не могут; ясно лишь, что это не белки.

Если в облаках образуется множество кристалликов льда, у них повышается отражательная способность, такие облака пропускают мало солнечного света. Соответственно, внизу под ними становится прохладно. Таяние льда и дожди, напротив, способствуют тому, что облака начинают пропускать больше света. В этом смысле пыльца растений, повышая температуру замерзания воды, может оказывать довольно заметное влияние на глобальные климатические процессы.

Источник

Строение пыльцевого зерна

Функционально пыльцевое зерно представляет собой биологический контейнер, в котором содержится мужской гаметофит покрытосеменных и голосеменных растений [55]. Подобный контейнер защищает мужские гаметы от неблагоприятных воздействиий окружающей среды во время их передачи c пыльников на пестик.

Пыльцевые зерна различных видов растений варьирует как по размеру (от 10 до почти 100 мкм) так и по форме: круглые, овальнные, дисковидные, фасолевидные, а также нитевидные. Естественный цвет пыльцы в основном белый, кремовый, желтый или оранжевый. По текстуре клеточной стенки пыльца также различна, от гладкой до покрытой различными выростами.
Оболочка пыльцевого зерна состоит из двух главных слоев — экзины и интины (рис. 2). Строение этих двух слоев, так же как и их толщина – важные таксономические признаки растений.

Интина представляет собой внутренний слой оболочки пыльцевого зерна. Она облегает его содержимое и служит материалом, образующим пыльцевую трубку. Ее химический состав неоднороден: наружный слой образован преимущественно пектином, в состав же внутреннего слоя входят, главным образом, целлюлоза и пектин. Интина легко разрушается под действием кислот и щелочей и в ископаемом состоянии не сохраняется. Интина имеется у пыльцевых зерен всех цветковых растений.

Экзина — это внешний слой оболочки пыльцевого зерна. Благодаря основному ее компоненту — спорополленину, экзина характеризуется необычайной стойкостью: в отличие от интины она не растворяется в кислотах и щелочах, выдерживает температуру до 100°С и сохраняется миллионы лет в геологических отложениях. Спорополленин защищает вегетативную и генеративную клетки пыльцевых зерен от механических повреждений, химического развала, высыхания и ультрафиолетового излучения. На поверхности наружной стенки можно найти иногда зерна покрытые жидкостью, жирового вещества, так называемые «pollenkit».

Экзина состоит из двух основных слоев — эктэкзины и эндэкзины, к которым у многих растений прибавляется средний слой — мезэкзина.

Эктэкзина (ectexina, от греч. ektos — вне, снаружи), или внешняя экзина, представляет собой наиболее устойчивую часть экзины и отличается исключительным разнообразием строения. У цветковых растений различают 3 основных типа эктэкзины (рис. 3): столбиковую, или колумеллятную (ее называют также бакулатной), гранулярную и гомогенную.


Рисунок 2. Строение пыльцевого зерна [56]. 1 – эктэкзина, 2 – интина, 3 – эндэкзина, 4 – ядро вегетативной клетки, 5 – вегетативная клетка, 6 – апертура, 7 – генеративная клетка, 8 – ядро генеративной клетки

Столбиковая эктэкзина очень широко распространена у цветковых растений и встречается почти исключительно только у них. Обычно столбики как бы прикрыты сверху крышеобразным покровом, который в палинологии обозначается специальным термином «тектум» (от лат. tectum — кровля, крыша, навес), или покров, реже эктэкзина беспокровная (интектатная). Столбики бывают многих типов и часто достигают большого усложнения, многократно разветвляясь в верхней части. Они возвышаются на сплошном нижнем слое, называемом подстилающим слоем.

Гораздо менее характерна для цветковых растений гранулярная эктэкзина. Она бывает с тектумом или чаще без него, с подстилающим слоем или без него.

Очень редко встречается гомогенная эктэкзина, характерная для некоторых примитивных родов, как дегенерия и др. Наряду со структурой эктэкзины, т. е. Ее внутренним строением, очень важен также характер скульптeры ее поверхности. Различают многочисленные типы поверхностных скульптур. Многие скульптурные элементы настолько малы (меньше 0,1 мкм), что могут быть обнаружены только с помощью электронного микроскопа (рис. 4). Следует отметить, что аллергенные свойства оболочки пыльцевого зерна практически не исследованы.

Наряду со структурой эктэкзины, т. е. ее внутренним строением, важен также характер скульптуры ее поверхности. Различают многочисленные типы поверхностных скульптур. Многие скульптурные элементы настолько малы (меньше 0,1 мкм), что могут быть обнаружены только с помощью электронного микроскопа (рис. 4).

Наряду со структурой эктэкзины, т. е. ее внутренним строением, важен также характер скульптуры ее поверхности. Различают многочисленные типы поверхностных скульптур. Многие скульптурные элементы настолько малы (меньше 0,1 мкм), что могут быть обнаружены только с помощью электронного микроскопа (рис. 4).

Эндэкзина (endexina, от греч. endon — внутри), или внутренняя экзина, обычно гораздо тоньше эктэкзины, часто очень тонкая и нередко даже отсутствует. Как и эктэкзина, она устойчива к действию кислот и щелочей, но в отличие от нее не окрашивается основным фуксином. В то время как эктэкзина состоит в основном из радиальных структурных элементов, структура эндэкзины пластинчатая (ламеллятная), зернистая (гранулярная) или часто гомогенная.

Как правило, в экзине пыльцевого зерна имеются эластичные, гибкие, чаще тонкие или даже перфорированные места, служащие для выхода пыльцевой трубки- апертуры. Строение апертур, их число и расположение на поверхности пыльцевого зерна являются важнейшими признаками при установлении морфологических типов пыльцы.

Пыльца часто бывает собрана в диады (шейхцерия), тетрады (рогоз), поллиады (мимозовые), поллинии (орхидные) (рис. 5).

Укреплению тетрад или сцеплению отдельных пыльцевых зерен способствуют также висциновые нити, прикрепленные к проксимальному полюсу зерен или вблизи него. Длина нити достигает 1500 мкм. Висциновые нити характерны для пыльцы немногих семейств насекомоопыляемых растений: вересковых, кипрейных, протейных, некоторых нимфейных [57]. Строение пыльцевых зёрен несомненно имеет большое значение для проявления или отсутствия аллергенных свойств у пыльцы разных видов растений, однако изучено в данном аспекте к настоящему времени очень мало.

Актуальным остается поиск новых аллергенов, в частности, активно ведутся работы по изучению аллергенного состава поверхности пыльцевых зерен. Полагают, что поверхностные составляющие пыльцы вносят свой вклад в развитие аллергенных заболеваний [59, 60], но в целом, аллергенные свойства пыльцевой поверхности мало изучены. Главным образом, это связано с тем, что при получении пыльцевые экстракты проходят стадию промывки органическими растворителями с целью избавления от возможной контаминации загрязняющими веществами и микроорганизмами [61]. В результате, с зерен пыльцы смываются поверхностные молекулы внутреннего слоя целлюлозы (интина), внешней стенки (экзины), и внеклеточного матрикса, содержащего липофильные белки и липиды [62]. Поэтому при идентификации пыльцевых аллергенов растворимых белковых экстрактах поверхностные составляющие пыльцевых зерен остаются незамеченными.

Vigh-Conrad К.А. et al. анализировали уровень sIgE в различных сыворотках в микрочиповом формате и сравнивали аллергенные свойства различных пыльцевых фракций (поверхностной, цитоплазматической фракций и коммерческих препаратов пыльцы) [63]. Микрочипы содержали поверхностные и коммерческие экстракты пыльцы 22 видов растений, коммерческие экстракты 9 непыльцевых аллергенов и 5 рекомбинантных аллергенных белка. Для разделения поверхностной и цитоплазматической фракций образцы экстрагировались органическими растворителями или водными буферами, соответственно. Аллергены в микрочипах инкубировали с исследуемой сывороткой, после чего уровень sIgE оценивали путем непрямой иммунофлюоресценции. Скрининг продемонстрировал, что подобный микрочиповый анализ хорошо отражает уровень sIgE в сыворотке. Было обнаружено различие в аллергенном составе поверхностных и цитоплазматических пыльцевых фракций.


Рисунок 3. Схема строения оболочки пыльцевых зерен с двумя типами эктэкзины (столбиковой и гранулярной) [57].


Рисунок 4. Скульптура экзины пыльцевых зерен некоторых цветковых растений под сканирующим электронным микроскопом: 1 — морщинистая у купальницы китайской (Trollius chinensis, увел. x12600); 2 — мелко-остробугорчатая у нотофагуса клиффортиевидного (Nothofagus cliffortioides, увел. x3000); 3 — гладкосетчатая у морозника абхазского (Helleborus abchasicus, увел. x10000); 4 — сетчато-бугорчатая у гедиосмума ветвистого (Hedyosmum racemosum, увел. x10000); 5 — разнобугорчатая у скополии тангутской (Scopolia tangutica, увел. x6500); 6 — струйчатая у розы коричной (Rosa cinnamomea, увел. x6000); 7 — крупношиповатая у лапагерии розовой (Lapageria rosea, увел. x6000); 8 — сетчато-крупнобугорчатая у лилии Кесселринга (Lilium kesselringianum, увел. x5000); 9 — струйчато-бугорчато-дырчатая у скополии китайской (Scopolia sinensis, увел. x6500) [57].


Рисунок 5. Одиночные и собранные пыльцевые зёрна, типы тетрад [58]. А – монада, Б – диада, В, Г – тетраэдрическая, Д – квадратная, Е – крестообразная, Ж – ромбическая, З – линейная, И – полиады, К – поллиний.

Источник

Что представляет собой пыльца растений

Пыльца развивается в пыльниках тычинок. Граничащий с наружной кожицей слой молодого пыльника тангентальными перегородками делится на два слоя, из которых наружный производит стенку пыльцевой камеры, а внутренний даёт начало археспорию, состоящему из производящих, или материнских, клеток пыльцы. Затем материнские клетки пыльцы обыкновенно увеличиваются в размере и утолщают оболочку. Они или остаются соединёнными между собой (большинство двудольных), или разъединяются (многие однодольные растения). Каждая производящая клетка затем делится на четыре специально производящие клетки или через повторное деление на два (у однодольных), или же вокруг получившихся путём деления четырёх ядер возникают сразу оболочки четырёх клеток (у большинства двудольных). Содержимое внутри каждой специальной производящей клетки облекается новой оболочкой, дифференцирующейся на наружный слой, экзину, и внутренний — интину.

Большей частью получившиеся пыльцевые клетки вскоре вполне разъединяются, иногда же остаются соединёнными по четыре (тетрадами, или четвёрками), например, у многих орхидей (Листера, Неоттия), y рогоза, анноны, рододендрона и др. У орхидей из трибы Orchideae пыльцевые клетки соединены в большом числе в пыльцевые тельца (лат. massulae ), которые, в свою очередь, соединены между собой в одну массу, так называемый поллинарий, заполняющую всю пыльцевую камеру. То же наблюдается у многих асклепиевых.

Величина пыльцевых клеток колеблется от 0,0025 до 0,25 мм. Они преимущественно эллипсоидальной или же шаровидной формы, иногда гранистые или угловатые. Экзина (наружный слой оболочки) часто бывает покрыта разнообразной скульптурой в виде гребешков, бугорков, шипов и т. д., иногда же сухая и гладкая.

Состав и физические свойства

В состав пыльцы входят витамины А, В1, В2, В6, Н (биотин), С, Д3, Е. Фолиевая и пантотеновая кислоты, микроэлементы — калий, кальций, хлор, магний, железо, цинк, хром, ванадий, марганец и селен, аминокислоты, часть из которых не синтезируется в организме человека, углеводы (сахара) — 30-60 % — глюкоза, фруктоза, ксилоза, крахмал.

Свойства пыльцы применяются при лечении заболеваний в апитерапии. Пыльца обножка не является аллергеном [1] и часто применяется для повышения иммунитета, а также при других проблемах со здоровьем.

Пыльца как передатчик экологической информации у растений

По существующим в классической генетике представлениям, пыльца несет только генетическую информацию и количество пыльцы, попадающее на женский цветок, не играет никакой роли, поскольку для оплодотворения достаточно одного пыльцевого зерна. В 1977 г. В. Геодакян предположил, что количество пыльцы, попадающее на женский цветок может нести также и экологическую информацию о ситуации в ареале. [2] [3] Большое количество пыльцы говорит об оптимальных условиях среды (центр ареала, много мужских растений, хорошие условия для роста и погода), тогда как малое количество пыльцы, наоборот, несет информацию о неблагоприятных условиях: это бывает либо на периферии, где сильно падает плотность популяции, либо в центре, при наступлении там экстремальных условий, которые элиминируют в первую очередь мужских особей. Количество пыльцы может определять соотношение полов, дисперсию и половой диморфизм популяции растений. Большое количество пыльцы приводит к уменьшению этих характеристик и стабилизации популяции. малое количество ведет к их увеличению и дестабилизации популяции.

Зависимость вторичного соотношения полов от количества пыльцы было подтверждено у четырёх видов двудомных растений, принадлежащих к трём семействам,— Щавель кислый (Гречишные) [4] [5] , Дрёма белая (Гвоздичные) [6] [7] , Конопля посевная [8] и Хмель японский (Коноплёвые) [9] [10] . С увеличением количества пыльцы уменьшается число мужских растений в потомстве и наоборот. Количество пыльцы зависит от плотности посадки растений, поэтому в густых посадках должна увеличиваться доля женских растений.

Зависимость разнообразия фенотипов потомства от количества пыльцы было обнаружено Д. Тер-Аванесяном в 1949 году у хлопчатника, вигны и пшеницы. У всех трёх видов при оплодотворении малым количеством пыльцы наблюдалось увеличение разнообразия потомства. [11] [12]

Роль пыльцы в жизни пчёл

После прохождения через пчелиные лапки пыльца перестаёт быть аллергенной. То, что раньше было средством нарушения иммунного баланса, становится одним из неспецифических факторов иммунитета. В этот момент пыльца становится пыльцой обножкой, то есть пыльцой, которую пчёлы собрали и обработали своими ферментами.

Пыльца (пчелиная обножка) — это второй по объёму потребления и первый по значимости продукт питания пчелиной семьи. Пчёлы прикладывают немало усилий, чтобы запастись цветочной пыльцой, — этим бесценным и жизненно важным для них пищевым сырьём.

Пыльца как часть пищевой цепочки в животном мире — природный концентрат, содержащий белки, все известные витамины, ценные минеральные вещества, а также полный набор незаменимых свободных аминокислот. По общему аминокислотному составу обножка близка к другим богатым белком пищевым продуктам — мясу, молоку, яйцам [13] .

Благодаря пыльце масса вчерашней личинки возрастает в сотни раз всего за несколько дней, укрепляются и расправляются крылья, формируются все рабочие железы. Пыльца также служит сырьём для создания маточного молочка, продукта, предназначенного для кормления королевы-матки.

В пчелиной семье пыльца нужна в первую очередь пчёлам-кормилицам. Они интенсивно поедают этот белково-липидный корм, необходимый для выработки маточного молочка, которым питается молодая пчелиная матка и в первые 3 дня — личинки рабочих пчёл. Пыльцой питаются и только что родившиеся пчёлы: в их теле мало азота, они нуждаются в белках и витаминах. Пыльца нужна пчёлам-строителям для работы восковых желёз, трутням — для нормального полового созревания и функционирования. За сезон пчелиная семья собирает и потребляет 35—40 кг пыльцы обножки.

Интересные факты

30 грамм пыльцы (пчелиной обножки) покрывают суточную потребность человека в аминокислотах [13] .

Источник

Читайте также:  Примеры длиннодневные и короткодневные растения