Меню

Что происходит в семязачатках семенных растений

Строение и развитие семязачатка растений

Семязачаток или семяпочка, многоклеточное образование у семенных растений, из которого развивается семя. Основные части С. — нуцеллус, интегумент (или интегументы) и семяножка. Нуцеллус возникает в типичных случаях в виде бугорка из клеток плаценты мегаспорофилла (плодолистика). Интегумент закладывается в виде кольцевого валика в основании нуцеллуса и обрастает развивающийся нуцеллус, оставляя над его вершиной узкий канал — микропиле, или пыльцевход, под которым у большинства голосеменных находится пыльцевая камера. Семяножка (фуникулус) соединяет. с плацентой. базальную часть, от которой отходит семяножка, называемая халазой.

В завязи пестика располагаются небольшие образования — семязачатки. Их число колеблется от одного (пшеница, слива) до нескольких миллионов (у архидных). Функции семязачатка — мегаспорогенез (создание мегаспор) и мегагаметогенез (формирование женского гаметофита, процесс оплодотворения). Оплодотворенный семязачаток развивается в семя. Плацента — место прикрепления семязачатка к плодолистику.

● нуцеллус, ядро семязачатка;

● фуникулюс, семяножка, с помощью которой семязачаток крепится к плаценте;

● интегументы, покровы семязачатка, образующие на верхушке нуцеллуса канал;

● халаза, базальная часть семязачатка, где сливаются нуцеллус и интегументы;

● рубчик — место присоединения семязачатка к семяножке.

Рис. Строение семязачатка

ортотропный — прямой, фуникулюс и микропиле расположены на противоположных концах оси семязачатка (гречишные, ореховые);

анатропный (обратный) — нуцеллус повернут по отношению к прямой оси семязачатка на 180, вследствие чего микропиле и фуникулюс расположены рядом (Покрытосеменные)

гемитропный (полуповернутый) — семязачаток повернут на 90, вследствие чего микропиле и нуцеллус расположены по отошению к фуникулюсу под углом 90 (первоцветные, норичные).

кампилотропный (односторонне изогнутый) — нуцеллус изогнут односторонне микропилярным концом, соответсвенно микропиле и фуникулюс расположены рядом (бобовые, мальвовые)

амфитропный (двусторонне изогнутый) — нуцеллус изогнут двусторонне в виде подковы, при этом микропиле и фуникулюс располагаются рядом (тутовые, ладанниковые).

Рис. Основные типы семязачатков

Мегаспорогенез протекает в женской репродуктивной сфере — в гинецее. Морфологически гинецей представлен пестиком (или пестиками). В состав пестика входят: рыльце, столбик и завязь. Внутри завязи содержатся семязачатки (один или несколько). Внутреннее содержимое семязачатка представляет собой нуцеллус. Покровы семязачатка образованы двойным или одиночным интегументом. В нуцеллусе семязачатка имеется одна археспориальная клетка (2n), способная делиться путем мейоза (у ив и некоторых других растений археспорий многоклеточный). В результате мейоза из археспориальной клетки (материнской клетки мегаспор) образуется четыре гаплоидные мегаспоры (n). Вскоре три из них отмирают, а одна увеличивается в размерах и трижды делится путем митозов. В результате образуется восьмиядерный зародышевый мешок (женский гаметофит). Три ядра вместе с прилегающей цитоплазмой образуют клетки-антиподы, два ядра — одно центральное диплоидное ядро; два ядра — две клетки-синергиды; одно ядро становится ядром яйцеклетки.

Когда к семязачатку приближается пыльцевая трубка, он это заранее «чувствует» и готовится ее встретить. Клетки-спутницы начинают выделять слизистые вещества. Тем временем пыльцевая трубка растет, преодолевая сопротивление клеток стенок завязи. Наконец, она достигает микропиле. Происходит «драматический» процесс: пыльцевая трубка протыкает (и при этом убивает) одну из клеток-спутниц. Оба спермия покидают пыльцевую трубку. Участь вегетативной клетки пыльцевого зерна незавидна, она вскоре погибнет. Наблюдать этот процесс очень трудно, но еще труднее понять, что происходит при оплодотворении.

В августе 1898 года, когда еще не было известно о двойном оплодотворении, в Киеве состоялся десятый Съезд русских естествоиспытателей и врачей. Профессор Сергей Гаврилович Навашин сделал на нем важное сообщение: оба спермия, содержащиеся в пыльцевом зерне, необходимы для нормального развития семян двух видов из семейства Лилейные (Liliaceae): лилии (Lilium martagon) и рябчика (Fritillaria tenella). Почему Навашин выбрал именно эти растения? Наверное, потому, что спермии и зародышевый мешок у них крупные, их легко рассматривать в микроскоп. Навашев впервые заявил, что в процессе оплодотворения участвуют два спермия, сливающиеся с двумя (!) клетками зародышевого мешка. Но предоставим слово самому автору открытия.

Мужские ядра затем отделяются друг от друга, причем одно проникает к яйцеклетке, а другое тесно прикладывается к одному из еще не слившихся в это время полярных ядер, именно к сестринскому ядру яйцеклетки.

В то время, как мужское ядро все более и более тесно прилегает к ядру яйца, полярное ядро, копулирующее с другим мужским ядром, направляется навстречу к другому полярному ядру, с которым встречается в середине зародышевого мешка.

Только после прохождения профазы деления ядра сливаются. «

Чтобы объяснение было понятнее, Сергей Гаврилович сделал к рисунки, очень понравившиеся столичным ботаникам. Они отвезли их, чтобы показать на заседании Петербургской Академии.

Почему же этому выступлению ученые придали такое большое значение? Считалось, что оплодотворение у растений происходит точно так же как у животных. Один спермий и одна яйцеклетка должны давать зиготу, из которой развивается новое растение. Не то чтобы ботаники не видели двух спермиев, движущихся в пыльцевой трубке к зародышевому мешку. Считалось, что это — какая-то ненормальность, «типичное» растение должно иметь не два, а один спермий, «типичное» оплодотворение должно быть одинаковым и у растении и у животных. Оказалось, что эти представления были неправильными. Оплодотворение цветковых растений совершенно не похоже на оплодотворение не только животных, но и других растений. Процесс оплодотворения с помощью двух спермиев получил название двойного оплодотворения. Сразу же после открытия Навашина ученые бросились к своим препаратам. Оказалось, что многие уже видели двойное оплодотворение, но считали его уродливым процессом, якобы не дающим нормальных семян. Ученые стали присылать Сергею Гавриловичу поздравления. А один ученый даже подарил свои старые препараты, на которых было хорошо видно двойное оплодотворение.

Итак, С.Г. Навашин открыл удивительное явление. Зачем происходит оплодотворение яйцеклетки было понятно: чтобы получилась зигота, а из нее — новое растение. Но зачем же оплодотворять центральную клетку зародышевого мешка? Оказалось что именно из этой клетки развивается питательная ткань семени — эндосперм. Навашин предположил, что без мужского ядра эндосперм образоваться не может. Как же проверить это предположение? Ведь из пыльцевой трудки невозможно вытащить один из спермиев, не нарушая процесс оплодотворения.

Сергей Гаврилович решил исследовать растения, у которых нет эндосперма. Вдруг у них нарушено оплодотворение центральной клетки? Такие растения отыскались в семействе Орхидных (Orchidaceae). Семена орхидных очень мелкие, и даже прорости самостоятельно не могут (а прорастают только при помощи грибов базидиомицетов, образуя микоризу). В пыльцевой трубке орхидных Навашин увидел два спермия. Один из них оплодотворял яйцеклетку, а второй «пробовал» оплодотворить центральную клетку с двумя полярными ядрами. Но в центральной клетке ядра не сливались друг с другом! Процесс оплодотворения был нарушен и, естественно, эндосперм не мог образоваться. В дальнейших работах ученому удалось показать, что у подсолнечника (Helianthus annuus) и некоторых других растений оплодотворение — двойное. После того, как Навашин нашел двойное оплодотворение у самых разных растений, он сделал вывод, что двойное оплодотворение свойственно всем цветковым растениям.

Взглянем на строение семязачатка после двойного оплодотворения. Клетки обоих его покровов как имели два набора хромосом, так их и сохранили. Оба набора в этих клетках принадлежат материнскому растению. Нуцеллус также несет два материнских наборов хромосом. В зародышевом мешке синергиды погибли, а у антиподов по одному набору хромосом. Эти наборы — тоже материнские. Зигота, образовавшаяся слиянием яйцеклетки и спермия, несет два набора хромосом: один от отцовского, а другой от материнского растения. Самое интересное, что центральная клетка имеет три набора хромосом: один от отцовского растения, и два — от материнского.

После двойного оплодотворения начинается несколько процессов: первичное ядро эндосперма делится, образуя эндосперм, зигота развивается в зародыш, интегументы превращаются в семенную кожуру, а стенка завязи и связанные с ней структуры формируют плод. На ранних стадиях развития последовательность клеточных делений у зародышей двудольных и однодольных сходна; в обоих случаях формируются сферические тела. Позже появляется различие: зародыш двудольных имеет две семядоли, а однодольных — только одну. В семенах некоторых групп покрытосеменных нуцеллус развивается в запасную ткань, называемую перистермом. Некоторые семена содержат и эндосперм и перистерм, так у свеклы (Belta). Однако у многих двудольных и некоторых однодольных вся запасная ткань или большая ее часть поглощается развивающимся зародышем еще до того, как семя впадет в состояние покоя (у гороха, у бобов и др.). Зародыши в таких семенах обычно развивают заполненные питательными веществами мясистые семядоли. Основные питательные вещества, запасаемые в семенах, — углеводы, белки, липиды. Семена голосеменных и покрытосеменных различаются происхождением этих веществ. У первых их дает женский гаметофит, у вторых — эндосперм, не являющийся ни гаметофитной, ни спорофитной тканью.

Развитие семяпочки в семя сопровождается превращением завязи (а иногда и других частей растения) в плод. В ходе этого стенка завязи (околоплодник, или перикарарпий) часто утолщается и дифференцируется на отдельные слои — внешний экзокарпий (внеплодник), средний мезокарпий (межплодник) и внутренний эндокарпий (внутреплодник), — обычно лучше заметные в мясистых, чем в сухих, плодах.

Так происходит развитие гаметофита, оплодотворение и формирование семени у «типичного» цветкового растения, однако мир растений очень разнообразен и у множества покрытосеменных развитие проходит иначе, однако не менее интересно и удивительно. Все эти способы развития помогают каждому растению поддерживать свою стратегию в борьбе за существование; преимущество двойного оплодотворения не ограничивается тем, что растения формируют питательные запасы в семязачатке только при условии оплодотворения (не «растрачивая» силы на формирование питательных запасов в семязачатке, который никогда не будет оплодотворен, как это часто происходит у голосеменных), эти различия в развитии, являющиеся следствием приспособленности растений к окружающим их условиям, и создают то удивительное многообразие форм морфологического и физиологического строения, которое мы и наблюдаем у цветковых.

Источник

Цветок

Цветок представляет собой укороченный видоизмененный побег покрытосеменных растений, специализированный для образования спор и гамет, а также для осуществления полового процесса, результатом которого является развитие плода с семенами.

Строение цветка

Приступим к классификации частей цветка. Цветок состоит из:

  • Стеблевой части, в которой выделяется:
    • Цветоножка — разветвление стебля, на котором расположен цветок
    • Цветоложе — расширенная верхняя часть цветоножки, от которой отходят чашелистики, лепестки, тычинки, пестики
  • Листовой части, которая подразделяется на:
    • Чашелистики — видоизмененные листья, составляющие чашечку листа
    • Лепестки — внутренние видоизмененные листья, составляющие венчик листа

    Отметим, что в ботанике есть такое понятие как околоцветник: так называют внешнюю часть цветка, окружающую репродуктивные органы. Обычно околоцветник состоит из внешнего кольца чашелистиков (чашечка) и внутреннего кольца лепестков (венчик).

  • Генеративной части, включающей в себя:
    • Тычинки — мужской половой орган цветка, состоящий из тычиночной нити и пыльника, в гнездах которого образуется пыльца. Каждое пыльцевое зерно содержит 2 гаплоидные клетки: вегетативную и генеративную.
    • Пестик — основная расположенная в центре часть цветка, является женским половым органом.

    Состоит из завязи — нижней утолщенной части пестика, из которой в дальнейшем образуется плод, столбика — центральной части пестика между завязью и рыльцем, и самого рыльца — широкой верхней части пестика, на которую попадает пыльца.

    В завязи пестика формируются семязачатки, которые после опыления и оплодотворения образуют семена. Выделяют цветки с верхней завязью — картофель, горох, редька, гвоздика и с нижней завязью — у огурцов, колокольчиков, подсолнечника. Верхняя завязь свободная, ее легко выделить из цветка. Выделить нижнюю завязь, не повредив цветок, значительно труднее, так как она срастается с тычинками, листами околоцветника и даже с цветоложем (у огурца).

    Особо отметьте наличие в цветке нектарников (медовиков). Они привлекают насекомых-опылителей, выделяя нектар — сахаристый сок с характерным запахом. При попытке собрать нектар насекомые сотрясают генеративную часть цветка, рассыпая пыльцу на себя, на рыльце пестика (благодаря чему происходит опыление) и на другие части цветка. Сами насекомые служат опылителями, перенося на тельце и конечностях пыльцу с одних цветков на другие.

    Околоцветник

    Вместе чашелистики и лепестки составляют околоцветник. Околоцветник цветка бывает двойным и простым. Двойной околоцветник включает в себя чашечку и венчик, имеется у яблони, гороха, картофеля. Если околоцветник не разделен на чашечку и венчик, то его называют простым. Простой околоцветник состоит из листочков, характерен для лука, дуба, березы, тюльпана и ландыша. У некоторых растений околоцветник отсутствует, их цветки называются «голые» : у тополя, вербы.

    Чашечка

    Чашечка — наружная часть околоцветника, образованная чашелистиками. Строение чашечки у разных растений отличается. Выделяют:

    • Раздельнолистную чашечку — состоит из разделенных между собой чашелистиков: у дикой редьки, земляники
    • Сростнолистная чашечка — чашелистики сращены между собой: у гвоздики, гороха

    Венчик

    Венчик — внутренняя часть двойного околоцветника, образованная лепестками и обычно ярко окрашенная. Строение венчика может быть разным. Венчик может быть:

    • Свободнолепестный — лепестки венчика разделены между собой
    • Спайнолепестный — лепестки венчика срастаются друг с другом

    В дальнейшем по мере изучения семейств покрытосеменных мы изучим формулы цветков. Запомните сейчас, что в случае, если любые части цветка срастаются между собой, то в формуле цветка их число берется в скобки.

    Симметрия цветка

    Исходя из особенностей симметрии цветка их подразделяют на:

    • Правильные (актиноморфные), через которые можно провести множество плоскостей симметрии. Правильные цветки имеются у гвоздики, лилии, огурцов. В формуле такие цветки обозначаются знаком *
    • Неправильные (зигоморфные), такие цветки имеют только одну плоскость симметрии. Цветки такого типа есть у гороха, шалфея, львиного зева. В формуле такой цветок обозначается знаком ↑

    Однодомные и двудомные растения

    Обоеполые цветки имеют и тычинки, и пестики в одном цветке. Однако есть растения, у которых тычинки и пестики расположены на разных цветках. У таких растений на цветке находятся либо тычинки (тычиночные цветки) — мужские цветки, либо пестики (пестичные) — женские цветки. В зависимости от расположения мужских и женских цветков эти растения делятся на:

    • Однодомные — у них и мужские, и женские цветки расположены на одном и том же растении: у кукурузы, березы, тыквы.
    • Двудомные — имеют и женские, и мужские цветки, расположенные на разных растениях: у тополя, конопли, вербы.

    Поделюсь своей собственной ассоциацией, чтобы вы успешно запомнили эти понятия. Вообразите, что в гости к зажиточным хозяевам приехало большое количество гостей. Богатые хозяева построили на участке два дома, и у них есть возможность разделить всех гостей, так что мужчины отделяются от женщин и идут в разные дома («двудомные растения»). В случае если хозяева оказались менее богаты, то у них только один дом, так что гостям и мужского, и женского пола придется искать место для ночевки в одном доме («однодомные растения»).

    Семязачаток

    Также называется семяпочкой. Представляет собой образующийся в завязи многоклеточный орган, из которого развивается семя. Ткани завязи образуют выступ (вырост), называющийся плацента, которым семязачаток крепится внутри завязи. С помощью семяножки семязачаток сообщается с плацентой.

    В семязачатке происходит процесс мегаспорогенеза, на которых мы остановимся подробнее:

      Мегаспорогенез

    Процесс локализуется в нуцеллусе, называющимся мегаспорангием. Материнская клетка (2n) начинает делиться мейозом, и, что предсказуемо, получается четыре клетки — четыре гаплоидные мегаспоры (n). Из них три отмирают, выживает только одна, приближенная к халазе — ткани, где соединяются интегумент и нуцеллус.

    Запомните, что из мегаспоры развивается женский гаметофит — зародышевый мешок. Гаметофит у растений это гаплоидная многоклеточная фаза в цикле развития, которая чередуется со спорофитом — диплоидной фазой.

    Ядро мегаспоры трижды делится эндомитозом (удвоение числа хромосом внутри ядерной оболочки, без разрушения ядрышка и без образования нитей веретена деления). В результате образуется 8 ядер, по 4 ядра у каждого полюса зародышевого мешка. На этой восьмиядерной стадии деление ядра женского гаметофита окончено.

    От каждого из двух полюсов в центр зародышевого мешка направляется по одному ядру, так называемые — полярные ядра. Таким образом, у полюсов зародышевого мешка их остается по три. Две клетки в центре сливаются и образуют центральную клетку, диплоидного (2n) набора хромосом. На микропилярном полюсе зародышевого мешка одна наиболее крупная клетка превращается в яйцеклетку, а две других становятся вспомогательными клетками — синергидами, короткоживущими клетками. Вместе яйцеклетка и синергиды образуют яйцевой аппарат.

    Локализуется в микроспорангиях — гнездах пыльника. Диплоидная материнская клетка делится мейозом, в результате образуется четыре микроспоры с гаплоидным набором хромосом. Каждая из микроспор делится митозом, в результате получаются две клетки: крупная вегетативная и более мелкая генеративная — эти две клетки и составляют пыльцевое зерно (пыльцу). Пыльцевое зерно состоит из двух оболочек — интины (внутренней) и экзины (наружной).

    Важно отметить, что в пыльцевом зерне к моменту оплодотворения или после него развиваются мужские половые клетки — спермии (или сперматозоиды), необходимые для процесса оплодотворения. Запомните, мужской гаметофит семенного растения — пыльцевое зерно.

    Опыление

    Опыление — процесс переноса пыльцы с пыльников на рыльце пестика (у цветковых растений) или на семязачаток (у голосеменных). В изучении любой темы важным аспектом является классификация. Выделяют два типа опыления:

      Самоопыление

    Самоопыление это опыление в пределах одной и той же особи, возможны : гейтоногамия (от греч. géitōn сосед и gámos брак), или автогамия, в пределах одного цветка ( от др.-греч. αὐτός — «сам» и γάμος — «брак»). Самоопыление помогает выживать растениям в неблагоприятных условиях окружающей среды, на отдаленных от суши островах, в тундре — когда затруднено или невозможно перекрестное опыление.

    Перенос пыльцы из пыльника цветка одного растения на рыльце пестика другого растения. Отметим искусственное опыление, которое сознательно осуществляет человек для повышения урожайности или выведения новых сортов. Осуществляется с помощью воды, ветра и животных. Здесь необходимо ввести новые термины:

      Ветроопыляемые растения

    Такие растения имеют следующие характерные черты: у них мелкие цветки, невзрачный околоцветник, цветки лишены нектарников (то есть запах у цветов отсутствует). Ветроопыляемые растения обычно растут большими скоплениями (заросли тростника, березовые рощи), зацветают до появления листьев. Тычинки располагаются у них на длинных, свисающих нитях. Пыльцы очень много, она мелкая, сухая.

    Пыльцевые зерна благодаря наличию воздушных мешков могут перемещаться на большие расстояния, достигающие десятков километров: 30-35 км у березы, у ольхи до 400 км.

    Эти растения отличают крупные цветки, мелкие — собраны в соцветия. Имеют нектарники и характерный запах (аромат), особенно важный для привлечения насекомых. Пыльцы мало, она крупная, тяжелая, клейкая. Ее внешний слой (экзина) часто покрыт различными приспособлениями, которые помогают зацепится за насекомых: бугорки, шипы, гребешки.

    Теперь вы точно знаете, почему именно насекомооплыяемые растения стоит дарить прекрасным девушкам, а не ветроопыляемые (на первом свидании точно лучше подстраховаться насекомооплыяемыми, хотя если вы хотите удивить — вперед в березовую рощу 😉

    Оплодотворение

    Оплодотворение — слияние спермия, сперматозоида (мужской половой клетки) с яйцом, яйцеклеткой (женской половой клеткой), приводящее к образованию зиготы. Тем или иным способом пыльца (пыльцевое зерно) оказывается на рыльце пестика. Вегетативная клетка начинает прорастать в ткани пестика, растворяя их, формирует пыльцевую трубку. Из генеративной клетки образуются два спермия.

    Пыльцевая трубка прорастает до зародышевого мешка, благодаря чему спермии достигают яйцеклетки. Далее у цветковых растений происходит уникальное явление, открытое С.Г. Навашиным — двойное оплодотворение. Как вы помните, из генеративной клетки образовалось два спермия. Суть двойного оплодотворения заключается в том, что один из спермиев сливается с яйцеклеткой (оплодотворяет ее) с образованием зиготы (диплоидна), из которой развивается зародыш. Второй спермий сливается с центральной клеткой (эта клетка к моменту слияния уже диплоидна) с образованием эндосперма (триплоиден) — запасного питательного вещества.

    После оплодотворения с течением времени из семязачатков образуются семена. Из интегумента семязачатка (от лат. integumentum — покрывало, покров) образуется семенная кожура. Околоплодник формируется из стенок завязи пестика.

    Соцветия

    Цветки, особенно у насекомооплыемых растений, редко расположены по одиночке. Чаще всего цветки образуют скопления — соцветия. Соцветие — часть годичного побега растения, несущая цветки и видоизмененные прицветные листья, в пазухах которых и располагаются цветки или соцветия.

    Этот раздел мы также изучим с помощью классификации. Соцветия подразделяются на:

      Простые

    Простыми называют соцветия с одной осью — главной, на которой расположены цветки. К простым соцветиям относятся:

      Кисть — цветки поочередно крепятся к неразветвленной удлиненной главной оси. Имеется у ландыша, черемухи.

    Сложными называют соцветия, у которых на главной оси расположены не цветки, а частные (парциальные) соцветия.

      Метелка — по-другому называется — сложная кисть. Главная ось ветвится, от нее отходят оси боковые, на которых расположены цветки — у сирени, или колоски: у овса, риса, просо.

    © Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020

    Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

    Источник

Читайте также:  Можно вывозить из польши растения