Меню

Что произойдет с клеткой растения при замерзании

Процессы, происходящие при замерзании растительных тканей. Способы повышения морозоустойчивости

Морозоустойчивость — способность растений переносить температуру ниже 00С. Разные растения переносят зимние условия, находясь в различном состоянии. У однолетних растении зимуют семена, нечувствительные к морозам, у многолетних — защищенные слоем снега земли и снега клубни, луковицы и корневища. У озимых растений и древесных пород ткани под действием отрицательных температур могут замерзнуть и даже промерзнуть насквозь, однако растения не погибают. Способность этих растений перезимовать обуславливается их достаточной, высокой морозоустойчивостью.

Гибель растений под влиянием морозов обусловливается изменениями, происходящими в протопласте, его коагуляцией.

Каждая клетка имеет свою границу обезвоживания и сжатия. Переход этих границ, а не только снижение температуры причина гибели клеток. Происходит обезвоживание протопласта вследствие вымораживания воды. Убедительным доказательством служит состояние переохлаждения без образования льда, которое растения переносят без вреда, при тех же температурах, но с образованием льда в тканях растения гибнут.

Не все растения одинаково реагируют на образование льда в тканях.

Например, клубни картофеля, георгина погибают сразу, капуста, лук переносят умеренное замораживание, растения северных широт, озимые злаки рожь, пшеница выдерживают понижение температуры до -15-200С. Нечувствительность к морозам достигается физико-химическими изменениями в клетках. В зимующих листьях и других частях растения накапливается много сахара, а крахмала в них почти нет. Сахар защищает белковые соединения от коагуляции при вымораживании, и поэтому его можно назвать защитным веществом. При недостаточном количестве сахара в клетках повышается водоудерживающие силы коллоидов протопласта, увеличивается количество прочносвязанной и уменьшается содержание свободной воды.

С понижением температуры при закаливании растений интенсивность дыхания снижается сильнее, чем фотосинтез, в результате чего наблюдается задержка ростовых процессов. Повышение содержания сахаров хлоропластах коррелирует с морозоустойчивостью растений. Следовательно, сахара оказывают стабилизирующее действие на клеточные структуры.

Установлено, что при замерзании растения кислая фосфатаза переходит в свободное состояние и диспергируется в цитоплазме. Исследования показали, что охлаждение до температур, близких к замерзанию, приводит к укреплению связи фермента в клетке: при дальнейшем охлаждении происходит его освобождение и вымывание в наружный раствор. Переход кислых фосфатаз в свободное состояние является начальной фазой повреждения растения при его замерзании.

Содержание незамерзающей воды в тканях зимостойкой пшеницы почти в 3 раза выше по сравнению с не зимостойкой. В районах с неустойчивой весной и частым возвращением весенних холодов новые побеги у пшеницы образуются медленно и не одновременно из почек, находящихся в состоянии покоя в узлах кущения. Наоборот, у злаковых, возделываемых в районах с устойчивым и большим снеговым покровом, наблюдается дружное прорастание всех спящих почек узла кущения, находится близко от поверхности (1,5), такие растения менее зимостойки, чем растения с более глубоким залеганием узла кущения (3-4 см).

Узел кущения — своеобразная кладовая энергетических ресурсов растения в зимний период. Морозостойкость сортов озимой пшеницы определяется как количеством сахаров, накопленных в осенний период, так и экономным расходованием их в течение зимы

У растения озимой пшеницы в зимний период с понижением температуры содержание моносахаридов (глюкозы и фруктозы) увеличивается за счет расщепления сахарозы на глюкозы и фруктозу. Это «молекулярный актив» зимующего растения (возрастает концентрация клеточного сока, что снижает точку его замерзания) (А.А.Рихтер).

И.И. Туманов разработал теорию закаливания растений, повышающего их устойчивость к действию низких температур. Сущность ее заключается в том, что у растений под влиянием низких положительных температур накапливаются сахара и другие соединения — первая фаза закаливания. Дальнейшее повышение морозоустойчивости происходит уже при отрицательных температурах, но не повреждающих клетки, вторая фаза закаливания. Она идет сразу же после первой при температуре немного ниже 00 С. в этой фазе наблюдается частичная потеря воды клетками. Под действием сахаров накопившихся в клетках, изменяются биоколлоиды, и возрастет относительное количество коллоидно-связной воды. Такие изменения придают биоколлоидам устойчивость к низким температурам. Прекращение роста — необходимое условие прохождения первой фазы закаливания. Метаболические изменения, наблюдаемые во время этой фазы, могут быть вызваны изменением гормонального и энергетического баланса. Изменение баланса фитогормонов, влияет на белковый синтез и активацию специфических ферментов в закаленных тканях. Гормоны могут также влиять на свойства клеточных мембран; как известно абсизовая кислота увеличивает проницаемость мембраны для воды, в то время как кинетин оказывает обратное действие. Тем самым, низкая температура повышает активность ингибиторов роста и тормозит растяжению клеток. Стимуляторы роста (гибберлины) не снижают эту способность у растений, находящихся в состоянии глубокого покоя. Вместе с тем они могут резко изменить ее. Так черенки черной смородины, обработанные гиберлином после первой фазы закаливания и помещенные затем в благоприятные условия для прохождения второй фазы, выдерживали понижение температуры лишь до -50С, в то время как контрольные растения до — 400 С.

Читайте также:  Растения что можно делать зимой

Источник

Повреждения растений при действии мороза

Внеклеточное же льдообразование, несмотря на все его отрицательные последствия, оказалось единственно возможным и наиболее распространенным путем выживания растений после длительного зимнего периода.

Внеорганный тип образования льда присущ, в частности, почкам зимующих растений, находящимся в состоянии покоя.

При падении температуры ниже 0 °C морозостойкому растению прежде всего необходимо избежать внутриклеточного льдообразования. Для этого нужно постепенное снижение температуры и, следовательно, медленный выход воды из клеток и замерзание ее в межклетниках, как это происходит в естественных условиях. Из внутренних факторов этому способствуют уменьшение наполовину объема вакуоли и увеличение (более чем в 2 раза) размеров объема цитоплазмы, приобретаемые во время адаптации. Большое значение имеет также увеличение водной проводимости мембран, облегчающее выход воды наружу, за пределы клетки. В хлоропласте закаленных растений исчезают крахмальные зерна и одновременно увеличиваются пластоглобулы (рис. 5.2).

Так, у озимой пшеницы доля стромы хлоропласта, занятая крахмальными зернами, уменьшилась с 14 до 2% в течение I фазы закаливания (2 °C), а в течение II фазы закаливания (от -3 °C) — до 0%. У чувствительных к холоду овощных растений после закаливания наблюдали противоположную картину: соответствующая доля увеличилась с 4 до 5% у томата и с 15 до 26% у огурца. Количество гранальных и межгранных тилакоидов и число хлоропластов также увеличивается. При Холодовой адаптации зимующих злаков (ржи и пшеницы) и теплолюбивых овощных растений (томата и огурца) у первых размеры пластидома и хлоропластов (в % от поперечного сечения клетки) увеличились в 1,2-1,9 раза, а у вторых (не способных адаптироваться к холоду в данном эксперименте) уменьшились в 1,5—2 раза. В клетках северных экотипов число митохондрий увеличено: у мятлика лугового с о. Врангеля содержалось 4 митохондрии на 100 мкм2 площади клетки, а у того же вида из Ленинградской области — лишь 2 митохондрии.

Благодаря формированию такой структуры клетка закаливается, в результате предотвращается внутриклеточная нуклеация льда и повышается устойчивость к обезвоживающему и деформирующему действию внеклеточного льдообразования (рис. 5.3).

Известно, что у морозоустойчивых растений инициация образования льда контролируется осмотическим потенциалом клетки. Его снижение за счет увеличения содержания осморегулирующих веществ, среди которых важную роль играют накапливающиеся к зиме в больших количествах сахара, позитивно коррелирует с морозоустойчивостью. Растворимые углеводы и соли снижают точку замерзания растворов прямо пропорционально числу молекул, содержащихся в данном растворе. Эти вещества не включаются в состав льда, но могут влиять на его форму.

Наряду с осмотическим потенциалом весьма важную роль в механизмах морозоустойчивости играют антифризные белки, относящиеся к углевод-связывающим белкам и обладающие двумя уникальными особенностями. Во-первых, как и сахара, они взаимодействуют с кристаллами льда, влияя на их морфологию и размер. Во-вторых, они обладают свойством термального гистерезиса, при котором температура замерзания и таяния льда не совпадают примерно на 0,1-0,7 °C. Даже в небольших количествах, адсорбируясь на поверхности мелких кристаллов льда, они могут препятствовать их рекристаллизации в более крупные кристаллы и снижать точку замерзания растворов путем связывания нуклеаторов льда. Так, в листьях озимой ржи содержание большинства белков, в том числе антифризных, в период длительной адаптации при 5 °C увеличивалось до 0,3 мг/г сырой массы и быстро уменьшалось при 20 °C. Хотя благодаря вышеперечисленным средствам защиты нуклеация льда происходит вне клеток, растения испытывают стресс от сильного обезвоживания, достигающего в частности у озимых злаков 50%. При дальнейшем увеличении потерь воды растения могут погибнуть.

Низкая температура, а также сопутствующие факторы, включая обезвоживание, сказываются на структурной организации мембранной системы клетки. В процессе охлаждения вязкость липидного бислоя мембраны постепенно повышается, а при достижении критической низкой температуры резко возрастает вследствие фазового перехода состояния липидного бислоя из жидкокристаллического в гель. В таких мембранах нарушаются прежде всего гидрофобные липид-белковые взаимодействия, которые из всех слабых связей являются наиболее чувствительными к пониженным температурам. В результате мембраносвязанные белки утрачивают свою функциональную активность, и пограничные мембраны теряют контроль за активным транспортом ионов, что приводит к повышению пассивной проницаемости и утечке ионов, среди которых ионы калия составляют около 60%. По выходу ионов из клетки можно судить о степени повреждения и даже гибели тканей.

Читайте также:  Садовый центр на комдива орлова каталог растений

Плазмалемма является главной мишенью действия внешних повреждающих факторов. Поверхность плазмалеммы без существенных структурных нарушений может изменяться лишь на 2—3%, при более высоких значениях наступает лизис клеток в результате действия стрессоров.

Наряду с плазмалеммой и тонопластом, цитоплазматический матрикс относится к субклеточным структурам, наиболее чувствительным к отрицательным температурам и обезвоживающему действию внеклеточного льда. Менее чувствительными к морозу являются митохондрии и хлоропласты, окруженные двойными мембранами.

Таким образом, под действием отрицательных температур и обезвоживания внеклеточным льдом окисление липидных компонентов мембран и изменения в их структуре могут достичь критических величин, которые приведут к необратимым последствиям (инфильтрации межклетников водой, потери тургора клеток и в конечном счете к их гибели), что и наблюдается у незакаленных растений. У растений, зимующих в закаленном состоянии, эти изменения не только не достигают критических значений, но и обратимы. В процессе длительной адаптации морозостойкие растения приобретают устойчивость к неблагоприятным последствиям образования внеклеточного льда, а при наступлении оптимальных для роста условий переходят к вегетации.

Источник

Воздействие низких температур на клетки, ткани и организмы

Это происходит, во-первых, вследствие глубокого нарушения обмена веществ при быстром понижении температуры, получившего название «температурный шок». Такое явление объясняется нарушением динамического равновесия биохимических процессов вследствие того, что активность разных ферментов при резком снижении температуры различна. В результате в клетках накапливаются промежуточные, зачастую токсичные, продукты обмена веществ (метаболиты). Если процесс охлаждения проводится быстро, то может наступить гибель биологического объекта. При постепенном снижении температуры организм может адаптироваться, т.е. приспособиться к изменяющимся условиям, и в этом случае выжить. Очень часто температурный шок сопровождается структурными изменениями в клетках. Внезапное охлаждение может привести к значительному увеличению вязкости протоплазмы — до гелеобразования с последующим отделением жидкой фазы.

При охлаждении биологических объектов ниже температур, при которых происходит превращение воды в лед, основную роль начинают играть повреждающие факторы процессов кристаллообразования.

Процесс льдообразования при постепенном понижении температуры начинается после более или менее глубокого переохлаждения. Сначала кристаллы льда образуются в межклеточной жидкости, концентрация растворенных веществ которой вследствие вымерзания воды начинает увеличиваться. Возникает разность между концентрациями растворов в межклеточном пространстве и внутри клеток, что приводит к перемещению влаги из клеток к кристаллам в межклеточном пространстве. Таким образом, увеличиваются кристаллы снаружи клеток, и обезвоживается их содержимое. В дальнейшем процесс кристаллизации может начаться и в самих клетках. При оттаивании рассмотренные явления развиваются в обратной последовательности.

В случае быстрого понижения температуры биологических объектов кристаллизация может происходить одновременно внутри клеток и в окружающей их межклеточной жидкости.

В процессе хранения наблюдается миграционная перекристаллизация — увеличение размеров крупных кристаллов вследствие исчезновения мелких.

Одной из причин повреждения клеток является механическое действие на них кристаллов льда, которое приводит к разрыву клеток, проколам и порезам. Кроме того, из-за разрастания кристаллов льда в межклеточном пространстве уменьшаются размеры клетки, что вызывает сжатие и образование складок в оболочке, в результате чего может произойти механическое повреждение протоплазмы. При поступлении воды в клетку во время размораживания тесно соприкасающиеся слои протоплазмы начинают расходиться и при этом часто происходит отрыв протоплазмы от оболочки, что приводит к повреждению структуры клетки.

В результате вымораживания воды обезвоживание клетки может достигнуть такой степени, что различные протоплазматические структуры приходят в соприкосновение. При этом возможен перенос ряда активных структурных компонентов с одной поверхности на другую. Например, соприкосновение сложных мембран митохондрий, на которых расположены ферменты в строго установленной последовательности, может нарушить энергетические процессы и привести к гибели клетки.

Наконец, еще одним фактором повреждающего действия является повышение концентрации минеральных солей (электролитов) в незамерзшей клеточной жидкости при обезвоживании в процессе кристаллообразования. Под действием образующихся концентрированных солевых растворов происходит денатурация белков, причем развитие ее зависит не только от концентрации солей, но и от величины рН среды. К повышению концентрации солей особенно чувствительны липопротеиды, из которых в основном состоят мембраны клеток.

Поскольку с повышением концентрации солевых растворов возрастает осмотическое давление, весь комплекс рассмотренных явлений, развивающихся при замораживании, получил название «осмотический шок».

Читайте также:  Паспорта на растения алоэ в детском саду

Установлено, что многие органические вещества и некоторые биологические объекты лучше сохраняются при быстром и сверхбыстром замораживании. Например, диски концентрированного желатинового геля, быстро замороженные в жидком воздухе, не изменяются в результате кристаллообразования, а также под действием повреждающих факторов. Яичный желток утрачивает биологическую активность после замораживания до −6°С, но не повреждается при замораживании в жидком азоте и быстром оттаивании в теплой ртути.

В ряде случаев активность ферментов сохраняется в значительной степени при быстром и сверхбыстром замораживании. При быстром охлаждении остается меньше времени для воздействия солевых растворов на структуру белков молекул живых клеток. Микроскопические исследования биологических объектов показали также, что их структура сохраняется тем лучше, чем быстрее происходит замораживание.

-сохранение жизнеспособности биологических объектов при их сверхбыстром замораживании обусловлено витрификацией (стеклообразованием) воды в протоплазме клеток и последующей девитрификацией (расстеклованием) при быстром отеплении. В ходе этих процессов не происходит перегруппировка молекул воды, что способствует сохранению тонкой структуры протоплазмы клеток.

Витрификация представляет собой глубокое переохлаждение жидкости, при котором в ней отсутствует кристаллическая решетка. Исследования биологических объектов показали, однако, что даже при охлаждении с максимальной скоростью эти объекты всегда содержат наряду с аморфной, стеклообразной массой затвердевшей жидкости мельчайшие кристаллы льда.

Степень повреждающего действия низких температур зависит от места образования кристаллов льда в клетках и тканях биологических объектов. Так, при внутриклеточной кристаллизации интенсивно разрушаются элементы протоплазмы. При замораживании растительных организмов образование льда внутри клеток всегда приводит к их гибели. Подавляющее большинство клеток животного организма также не выдерживает внутриклеточного льдообразования.

Источник

Процессы, протекающие в растительных тканях при замораживании

Основными факторами, определяющими степень обратимости замораживания, являются характер кристаллообразования и локализация льда в растительных тканях.

В процессе замораживания свежей плодоовощной продукции происходят необратимые изменения в клеточных и тканевых структурах. Необратимые биохимические процессы и механические повреждения при замораживании приводят к проявлению необратимых изменений в продукте при размораживании, т. е. происходит неполная обратимость пищевых продуктов.

При замораживании продукции уменьшается ее удельный вес в результате увеличения объема льда по сравнению с водой, усиливается яркость окраски в результате изменения оптических характеристик при кристаллизации льда, изменяются теплоемкость, теплопроводность и температуропроводность замороженных продуктов.

Обратимость замораживания зависит от природы и глубины изменений структурно-механических характеристик, степени нарушения целостности клеток, глубины изменений коллоидной структуры протоплазмы за счет гиперконцентрации солей и изменения характера биохимических процессов при превращении воды в лед в пищевых продуктах.

При замораживании продукция испытывает «температурный шок» в результате увеличения вязкости протоплазмы, изменения активности ферментов, что приводит к нарушению согласованности протекания процессов обмена веществ. В клетках могут накапливаться продукты неполного окисления, которые вызывают физиологические расстройства в растительных объектах.

Льдообразование в клетке приводит к частичному обезвоживанию коллоидной системы, повышению концентрации растворенных органических веществ и минеральных солей. Повышение концентрации электролитов и изменение рН среды в процессе кристаллообразования вызывают коагуляцию биоколлоидов, в том числе белков. Изменяется пространственная конфигурация белковых молекул, происходит целый ряд межмолекулярных взаимодействий. При переходе в лед части связанной воды нарушается структура малоустойчивых биоколлоидов, они становятся не способными к. полному восстановлению, и процесс замораживания становится необратимым. Результатом таких изменений является снижение влагоудерживающей способности растительных тканей. Однако необходимо отметить, что денатурационные явления при воздействии на клетку низких температур проявляются намного меньше, чем при обработке продукции высокими температурами.

Способность к восстановлению растительных тканей при оттаивании резко снижается из-за денатурации белков при обезвоживании клетки за счет образования новых дисульфидных связей, которые не способны к адекватной обратной трансформации при размораживании, и белки изменяют свои свойства.

В результате льдообразования в клетках происходят необратимые структурные изменения, вызванные механическим травмированием тканей продукта кристаллами льда. Поэтому у растительной продукции с тонкими клеточными оболочками наблюдаются более серьезные повреждения тканей при замораживании. Клетки листовой ткани окружены оболочками, состоящими из одного слоя клеток, поэтому эта ткань подвергается более сильному разрушительному воздействию при отрицательных температурах.

На характер изменений, протекающих в растительных тканях в процессе замораживания, влияет химический состав плодов и овощей. Например, пектин обладает высокими гидрофильными свойствами: он связывает большое количество воды и способствует образованию гелеобразной структуры, что положительно сказывается на обратимости процесса замораживания. В недозрелых плодах содержится больше свободной воды и происходит в основном внутриклеточная кристаллизация, приводящая к гибели плодов.

Источник