Меню

Что развивается из зародыша растения

Что развивается из зародыша растения

Развитие зародыша (А. Л. Тахтаджян)

Деление зиготы обычно начинается несколько позднее деления первичного ядра эндосперма. Зигота проходит как бы некоторый период покоя, который может быть более или менее продолжительным. Замечено, что у эндосперма, развивающегося по целлюлярному типу, период покоя менее продолжительный, чем у нуклеарного эндосперма.

За одним лишь исключением рода пион развитие зародыша цветковых растений отличается от развития зародыша голосеменных тем, что первое же деление ядра зиготы сопровождается образованием клеточной оболочки (у голосеменных, как известно, первоначально образуются свободные ядра, что среди цветковых наблюдалось пока только у пиона).

Развитие зародыша начинается с того, что зигота вытягивается в длину и делится перегородкой поперек. Таким образом возникает предзародыш (проэмбрио), внутренняя клетка которого, делясь, дает начало зародышу, а наружная, или основная, клетка развивает подвесок, или суспензор (от лат. suspensus — подвешенный). Этот последний содействует питанию развивающегося зародыша, погружая его в эндосперм, а нередко даже приобретает свойства гаустория (присоска).

Зародыш у большинства цветковых растений состоит из корешка (радикулы), стебелька, семядолей и почечки (плюмулы). Стебелек, или подсемядольное колено (гипокотиль), переходит внизу в корешок (зародышевый корень), представляющий собой зачаток главного корня. Иногда имеются также зачатки придаточных корней. Вверху стебелька находятся семядоли, или зародышевые листья. У двудольных обычно имеются две семядоли, очень редко 3 или 4, у однодольных только одна. Лучше всего развиты семядоли в семенах без эндосперма, например в семенах бобов или фасоли, где в них откладываются запасные вещества. На самой верхушке стебелька расположена почечка, из которой впоследствии развивается первичный побег.

Таково строение нормально расчлененного зародыша большинства цветковых растений. Однако у некоторых родов и даже семейств имеются слабо расчлененные или даже вовсе не расчлененные зародыши. У некоторых растений зародыш настолько упростился, что сведен к шарообразной или эллипсоидальной клеточной массе, в которой нет даже намека на зачатки корешка, стебелька и семядоли. Подобный редуцированный нерасчлененный зародыш наблюдается у таких, несомненно, очень специализированных сапрофитных и паразитных растений, как раффлезиевые, гидноровые, грушанка и монотропа, баланофоровые, повилика, заразиховые, бурманниевые, орхидные, а также у некоторых зеленых автотрофных растений, например у чистяка (Ranunculus ficaria) из семейства лютиковых.

Как известно, два класса цветковых растений — двудольные и однодольные — наряду с целым рядом других признаков отличаются друг от друга числом семядолей. У двудольных, как правило, две семядоли, у однодольных — одна. С двудольным зародышем мы встречаемся не впервые — он имеется у многих голосеменных. Но одна- единственная семядоля — это особенность только класса однодольных и ни в одной другой группе семенных растений не встречается. Имеются все основания считать, что однодольный зародыш произошел из двудольного. Но как можно себе представить превращение двудольного зародыша в однодольный? Этот вопрос вызвал очень много разногласий и породил довольно большое число гипотез. Но мы здесь имеем возможность изложить только одну из них, а именно так называемую гипотезу недоразвития, которая представляется самой правдоподобной и, кстати, приобрела наибольшее число сторонников.

Более ста лет назад известный немецкий ботаник Ф. Хегельмайер (1874, 1878), основываясь на сравнительном изучении зародышей различных двудольных и однодольных, пришел к выводу, что однодольный зародыш произошел из двудольного в результате недоразвития одной семядоли. На первый взгляд этому противоречит терминальное (верхушечное) положение единственной семядоли однодольных. Если положение единственной семядоли истинно терминальное, то тогда действительно трудно себе представить, каким образом недоразвитие одной из двух симметрично расположенных боковых семядолей двудольных привело к образованию однодольного зародыша. Но уже Хегельмайер с полным основанием рассматривал верхушечное расположение единственной семядоли однодольных как результат смещения, т. е. сдвига в процессе развития. Последующие исследования (в середине XX в. и позднее) убедительно показали, что терминальное положение семядоли однодольных только кажущееся и является результатом смещения верхушечной меристемы интенсивно растущей семядолей, занимающей, в свою очередь, псевдотерминальное положение. При этом, как выясняется, и сама степень терминальности у разных однодольных различна. У некоторых однодольных, по-видимому, сохранилась редуцированная вторая семядоля.

Все это приводит к выводу, что однодольный зародыш произошел в результате подавления или утери одной из двух семядолей, что возвращает нас, хотя и на новом уровне, к старой гипотезе Хегельмайера. Интересно, что подавление одной из двух семядолей происходит у самых разных представителей двудольных. У некоторых видов и даже целых родов нормально развивается лишь одна семядоля, как, например, у упомянутого выше чистяка, а также у пеперомии, некоторых видов хохлатки, шишпика, цикламена, некоторых геснериевых и др. Вторая семядоля бывает у них рудиментарной и способной к развитию (цикламен) или совершенно подавленной (чистяк, шишник и др.). Эти факты важны в том отношении, что они показывают реальность самого явления недоразвития одной из двух семядолей.

Источник

развитие зародыша

Деление зиготы обычно начинается несколько позднее деления первичного ядра эндосперма. Зигота проходит как бы некоторый период покоя, который может быть более или менее продолжительным. Замечено, что у эндосперма, развивающегося по целлюлярному типу, период покоя менее продолжительный, чем у нуклеарного эндосперма.

Читайте также:  Интересные факты о жасмине растение

За одним лишь исключением: рода пион развитие зародыша цветковых растений отличается от развития зародыша голосеменных тем, что первое же деление ядра зиготы сопровождается образованием клеточной оболочки (у голосеменных, как известно, первоначально образуются свободные ядра, что среди цветковых наблюдалось пока только у пиона).

Развитие зародыша начинается с того, что зигота вытягивается в длину и делится перегородкой поперек. Таким образом возникает предзародыш (проэмбрио), внутренняя клетка которого, делясь, дает начало зародышу, а наружная, или основная, клетка развивает подвесок, или суспензор (от лат. suspensus — подвешенный). Этот последний содействует питанию развивающегося зародыша, погружая его в эндосперм, а нередко даже приобретает свойства гаустория (присоска).

Зародыш у большинства .цветковых растений состоит из корешка (радикулы), стебелька, семядолей и почечки (плюмулы). Стебелек, или подсемядольное колено (гипокотиль), переходит внизу в корешок (зародышевый корень), предетавляющий собой зачаток главного корня. Иногда имеются также зачатки придаточных корней. Вверху стебелька находятся семядоли, или зародышевые листья. У двудольных обычно имеются две семядоли, очень редко 3 или 4, у однодольных только одна. Лучше всего развиты семядоли в семенах без эндосперма, например в семенах бобов или фасоли, где в них откладываются запасные вещества. На самой верхушке стебелька расположена почечка, из которой впоследствии развивается первичный побег.

Таково строение нормально-расчлененного зародыша большинства цветковых растений. Однако у некоторых родов и даже семейств имеются слабо расчлененные или даже вовсе не расчлененные зародыши. У некоторых растений зародыш настолько упростился, что сведен к шарообразной или эллипсоидальной клеточной массе, в которой нет даже намека на зачатки корешка, стебелька и семядоли. Подобный редуцированный нерасчлененный зародыш наблюдается у таких, несомненно, очень специализированных сапрофитных и паразитных растений, как раффлезиевые, гидноровые, грушанка и монотрона, баланофоровые, повилика, заразиховые, бурманниевые, орхидные, а также у некоторых зеленых автотрофных растений, например у чистяка (Ranunculus ficaria) из семейства лютиковых.

Как известно, два класса цветковых растений — двудольные и однодольные — наряду с целым рядом других признаков отличаются друг от друга числом семядолей. У двудольных, как правило, две семядоли, у однодольных — одна. С двудольным зародышем мы встречаемся не впервые — он имеется у многих голосеменных. Но одна — единственная семядоля — это особенность только класса однодольных и ни в одной другой группе семейных растений не встречается. Имеются все основания считать, что однодольный зародыш произошел из двудольного. Но как можно себе представить превращение двудольного зародыша в однодольный? Этот вопрос вызвал очень много разногласий и породил довольно большое число гипотез. Но мы здесь имеем возможность изложить только одну из них, а .именно так называемую гипотезу недоразвития, которая представляется самой правдоподобной и, кстати, приобрела наибольшее число сторонников.

Более ста лет назад известный немецкий ботаник Ф. Хегельмайер (1874, 1878), основываясь на сравнительном изучении зародышей различных двудольных и однодольных, пришел к выводу, что однодольный зародыш произошел из двудольного в результате недоразвития одной семядоли. На первый взгляд этому противоречит терминальное (верхушечное) положение единственной семядоли однодольных. Если положение единственной семядоли истинно терминальное, то тогда действительно трудно себе представить, каким образом недоразвитие одной из двух симметрично расположенных боковых семядолей двудольных привело к образованию однодольного зародыша. Но уже Хегельмайер с полным основанием рассматривал верхушечное расположение единственной семядоли однодольных как результат смещения, т. е. сдвига в процессе развития. Последующие исследования (в середине XX в. и позднее) убедительно показали, что терминальное положение семядоли однодольных только кажущееся и является результатом смещения верхушечной меристемы интенсивно растущей семядолей, занимающей, в свою очередь, псевдотерминальное положение. При этом, как выясняется, и сама степень терминальности у разных однодольных различна. У некоторых однодольных, по-видимому, сохранилась редуцированная вторая семядоля.

Все это приводит к выводу, что однодольный зародыш произошел в результате подавления или утери одной из двух семядолей, что возвращает нас, хотя и на новом уровне, к старой гипотезе Хегельмайера. Интересно, что подавление одной из двух семядолей происходит у самых разных представителей двудольных. У некоторых видов и даже целых родов нормально развивается лишь одна семядоля, как, папример, у упомянутого выше чистяка, а также у пеперомии, некоторых видов хохлатки, шишника, цикламена, некоторых геснериевых и др. Вторая семядоля бывает у них рудиментарной и способной к развитию (цикламен) или совершенно подавленной (чистяк, шишник и др.). Эти факты важны в том отношении, что они показывают реальность самого явлении недоразвития одной из двух семядолей.

Источник

Эмбриогенез растений — Plant embryogenesis

Завод эмбриогенез представляет собой процесс , который происходит после того , как оплодотворение из яйцеклетки , чтобы произвести полностью развитый завод эмбрион . Это подходящий этап жизненного цикла растения, за которым следует период покоя и прорастания . Зиготы производятся после оплодотворения должны пройти различные клеточные деления и дифференциацию , чтобы стать зрелым эмбрион. Эмбрион на конечной стадии состоит из пяти основных компонентов, включая апикальную меристему побега , гипокотиль , корневую меристему, корневую шапочку и семядоли . В отличие от эмбриогенеза животных, эмбриогенез растений приводит к незрелой форме растения, лишенному большинства структур, таких как листья, стебли и репродуктивные структуры. Однако и растения, и животные проходят филотипическую стадию, которая развивалась независимо и которая вызывает ограничения развития, ограничивающие морфологическое разнообразие.

Читайте также:  Все о фитонцидных свойствах растений

Содержание

Морфогенные события

Эмбриогенез происходит естественным образом в результате однократного или двукратного оплодотворения семяпочки, давая начало двум различным структурам: зародышу растения и эндосперму, которые развиваются в семя. Зигота проходит через различные клеточные дифференциации и деления, чтобы произвести зрелый эмбрион. Эти морфогенные события формируют основной клеточный паттерн для развития тела корня побега и первичных тканевых слоев; он также программирует области формирования меристематической ткани. Следующие морфогенные события характерны только для эвдикотов, но не для однодольных.

  1. Двухклеточная стадия
  2. Восьмиклеточная стадия
  3. Шаровидная стадия
  4. Стадия сердца
  5. Этап торпеды
  6. Созревание
  1. эндосперм
  2. одноклеточная зигота
  3. эмбрион
  4. суспензор
  5. семядоли
  6. апикальная меристема побега (SAM)
  7. корневая апикальная меристема (RAM)

Двухклеточная стадия

После оплодотворения зигота и эндосперм присутствуют в семяпочке, как показано на этапе I иллюстрации на этой странице. Затем в зиготе происходит асимметричное поперечное деление клеток, в результате чего возникают две клетки — небольшая апикальная клетка, расположенная над большой базальной клеткой. Эти две клетки очень разные и дают начало разным структурам, устанавливая полярность в эмбрионе.

апикальная клетка Маленькая апикальная клетка находится наверху и содержит большую часть цитоплазмы , водного вещества, находящегося внутри клеток, из исходной зиготы. Это приводит к гипокотилю , стрелять апикальную меристему и семядолю . базальная клетка Большая базальная клетка находится внизу и состоит из большой вакуоли и дает начало гипофизу и суспензору .

Восьмиклеточная стадия

После двух раундов продольного деления и одного раунда поперечного деления получается восьмиклеточный эмбрион. Стадия II на иллюстрации выше показывает, как выглядит эмбрион на стадии восьми клеток. Согласно Laux et al., Существует четыре различных домена на стадии восьми клеток. Первые два домена вносят вклад в собственно эмбрион. Апикальный домен эмбриона , приводит к апикальной меристемы побега и семядолей. Второй домен, центральный домен эмбриона , дает начало гипокотилю, апикальной меристеме корня и частям семядолей. Третий домен, базальный домен эмбриона, содержит гипофиз. Позже из гипофиза образуется корешок и корневой покров. Последний домен, суспензор , представляет собой область в самом низу, которая соединяет эмбрион с эндоспермом для целей питания.

Стадия шестнадцати клеток

Происходят дополнительные деления клеток, что приводит к стадии шестнадцати клеток. Четыре домена все еще присутствуют, но они более определены с наличием большего количества ячеек. Важным аспектом этой стадии является введение протодермы, которая представляет собой меристематическую ткань, которая дает начало эпидермису. Протодерма — это самый внешний слой клеток собственно эмбриона.

Шаровидная стадия

Название этой стадии указывает на появление эмбриона на данном этапе эмбриогенеза; он сферический или шаровидный. Стадия III на фотографии выше показывает, как выглядит эмбрион во время глобулярной стадии. 1 указывает расположение эндосперма. Важным компонентом глобулярной фазы является введение остальной части первичной меристематической ткани. Протодерма уже была введена на стадии шестнадцати клеток. Согласно Эверту и Эйххорну, основная меристема и прокамбий инициируются во время глобулярной стадии. Наземная меристема будет формировать основную ткань , которая включает сердцевину и кору. Прокамбий в конечном итоге сформирует сосудистую ткань , которая включает ксилему и флоэму.

Стадия сердца

Согласно Эверту и Эйххорну, сердечная стадия — это переходный период, когда семядоли, наконец, начинают формироваться и удлиняться. Это название дано ему у эвдикотов, потому что большинство растений этой группы имеют две семядоли, что придает эмбриону вид сердца. Апикальная меристема побега находится между семядолями. Стадия IV на иллюстрации выше показывает, как выглядит эмбрион на данном этапе развития. 5 указывает положение семядолей.

Про стадия эмбриона

Эта стадия определяется продолжающимся ростом семядолей и удлинением оси. Кроме того, на этом этапе должна происходить запрограммированная гибель клеток. Это осуществляется на протяжении всего процесса роста, как и любое другое развитие. Однако на стадии разработки торпеды части подвесного комплекса должны быть прекращены. Суспензорный комплекс укорачивается, потому что на этом этапе развития большая часть питания эндосперма уже использована, и должно быть место для зрелого эмбриона. После исчезновения комплекса суспензора эмбрион полностью развивается. Стадия V на иллюстрации выше показывает, как выглядит эмбрион на данном этапе развития.

Созревание

Вторая фаза, или постэмбриональное развитие, включает созревание клеток, которое включает рост клеток и накопление макромолекул (таких как масла, крахмалы и белки), необходимых в качестве «источника пищи и энергии» во время прорастания и роста проростков. Внешний вид зрелого эмбриона виден на стадии VI на иллюстрации выше.

Читайте также:  Хлорофитум хохлатый и все об этом растении

Покой

Конец эмбриогенеза определяется задержкой фазы развития или остановкой роста. Эта фаза обычно совпадает с необходимым компонентом роста, называемым покоем . Покой — это период, в течение которого семена не могут прорасти даже в оптимальных условиях окружающей среды, пока не будут выполнены определенные требования. Преодоление состояния покоя или определение конкретных потребностей семян может быть довольно трудным. Например, кожура семян может быть очень толстой. По словам Эверта и Эйххорна, очень толстые оболочки семян должны пройти процесс, называемый скарификацией, чтобы испортить покрытие. В остальных случаях семена должны пройти стратификацию. В ходе этого процесса семена подвергаются воздействию определенных условий окружающей среды, таких как холод или дым, чтобы нарушить период покоя и инициировать прорастание.

Роль ауксина

Ауксин — это гормон, связанный с удлинением и регулированием растений. Он также играет важную роль в установлении полярности с зародышем растения. Исследования показали, что гипокотиль голосеменных и покрытосеменных растений демонстрирует транспорт ауксина к корневому концу зародыша. Они предположили, что эмбриональный паттерн регулируется механизмом транспорта ауксина и полярным расположением клеток внутри яйцеклетки. Важность ауксина была показана в их исследованиях, когда эмбрионы моркови на разных стадиях подвергались воздействию ингибиторов транспорта ауксина. Ингибиторы, которым подвергалась эта морковь, не позволяли ей перейти на более поздние стадии эмбриогенеза. Во время глобулярной стадии эмбриогенеза эмбрионы продолжали сферическую экспансию. Кроме того, продолговатые зародыши продолжали осевой рост без внедрения семядолей. На стадии развития сердечного эмбриона на гипокотилях были дополнительные оси роста. Дальнейшие исследования ингибирования транспорта ауксина, проведенные на Brassica juncea , показали, что после прорастания семядоли слились, а не две отдельные структуры.

Альтернативные формы эмбриогенеза

Соматический эмбриогенез

Соматические зародыши образуются из растительных клеток, которые обычно не участвуют в развитии зародышей, то есть из обычной растительной ткани. Вокруг соматического зародыша не образуется эндосперм или семенная оболочка. Применения этого процесса включают: клональное размножение генетически однородного растительного материала; устранение вирусов; предоставление исходной ткани для генетической трансформации; создание целых растений из отдельных клеток, называемых протопластами ; разработка технологии синтетических семян. Клетки, полученные из компетентной исходной ткани, культивируют с образованием недифференцированной массы клеток, называемой каллусом . С регуляторами роста растений в среде для культивирования тканей можно манипулировать, чтобы вызвать образование каллуса, а затем изменить, чтобы побудить эмбрионы формировать каллус. Соотношение различных регуляторов роста растений, необходимых для индукции образования каллуса или зародыша, варьируется в зависимости от типа растения. Асимметричное деление клеток также, по-видимому, важно для развития соматических эмбрионов, и хотя неспособность сформировать суспензорную клетку является летальной для зиготических эмбрионов, она не смертельна для соматических эмбрионов.

Андрогенез

Процесс андрогенеза позволяет сформировать зрелый зародыш растения из уменьшенного или незрелого пыльцевого зерна. Андрогенез обычно происходит в стрессовых условиях. Эмбрионы, которые возникают в результате этого механизма, могут прорасти в полностью функциональные растения. Как уже упоминалось, зародыш является результатом одного пыльцевого зерна. Пыльцевые зерна состоят из трех клеток — одна вегетативная, вмещающая две генеративные клетки. Согласно Maraschin et al., Андрогенез должен запускаться во время асимметричного деления микроспор. Однако, как только вегетативная клетка начинает вырабатывать крахмал и белки, андрогенез больше не может происходить. Maraschin et al., Указывает, что этот способ эмбриогенеза состоит из трех фаз. Первая фаза — приобретение эмбрионального потенциала , то есть подавление образования гаметофитов, так что может происходить дифференцировка клеток. Затем во время инициации деления клеток начинают формироваться многоклеточные структуры, которые содержатся в стенке экзины. Последним этапом андрогенеза является формирование паттерна , когда эмбрионоподобные структуры высвобождаются из стенки изгнания, чтобы формирование паттерна продолжалось.

После наступления этих трех фаз остальная часть процесса соответствует стандартным событиям эмбриогенеза.

Рост растений и бутоны

Эмбриональная ткань состоит из активно растущих клеток, и этот термин обычно используется для описания раннего образования ткани на первых стадиях роста. Это может относиться к разным стадиям развития спорофита и гаметофита ; включая рост зародышей в проростках и меристематических тканях, которые постоянно находятся в эмбриональном состоянии, до роста новых почек на стеблях.

И у голосеменных, и у покрытосеменных молодое растение, содержащееся в семени, начинается как развивающаяся яйцеклетка, образовавшаяся после оплодотворения (иногда без оплодотворения в процессе, называемом апомиксисом ), и становится зародышем растения. Это эмбриональное состояние также встречается в почках , образующихся на стеблях . Почки имеют ткань, которая дифференцировалась, но не превратилась в полные структуры. Они могут находиться в состоянии покоя, лежать в состоянии покоя зимой или в засушливых условиях, а затем начать рост, когда условия станут подходящими. Считается, что до того, как они начнут превращаться в стебель, листья или цветы, они находятся в эмбриональном состоянии.

Источник