Меню

Экологическая морфология растений жизненные формы покрытосеменных и хвойных

Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений

Доступно: 1 шт.
Цена: 340.00 р
Положить в корзину
Помощь: Как покупать? Задать вопрос продавцу

—>

Лот находится в городе: Ярославль (Россия)
Доставка:
по городу: Самовывоз.
по стране и миру: Стоимость доставки по стране и миру узнавайте у продавца.
Покупая несколько лотов продавца, Вы экономите на доставке.
Лоты доставляются одним отправлением.
Оплата: Банковский перевод, Банковская карта, Яндекс.Деньги, Почтовый перевод.
Состояние товара: Б/у.
5
№143523903

Автор: Серебряков И. Г.
Издательство: Высшая школа
Место издания: М.
Тип переплёта: издательский картонаж
Год издания: 1962
Формат: Обычный
Состояние: Приемлемое
Количество страниц: 377
Код хранения:

Аннотация:
Жизненные формы покрытосеменных и хвойных.nПособие посвящено учению о жизненных формах у растений.nДля педагогических и лесотехнических вузов

Книги высылаю по России и миру.

1. Стоимость пересылки — по тарифам Почты России.
По России: до 500 грамм — 100-130 рублей.
От 500 грамм до 1 кг — 140-190 рублей.
Свыше 1 кг — от 190 рублей.
Международная пересылка от 600 рублей.

2. Возможна пересылка службой доставки Боксберри.

3. Упаковка бесплатно.

4. Отправка лотов осуществляется 3 раза в неделю.

5. После отправки сообщаю трек-номер для отслеживания.

6. Оплата: Карта Сбербанка, карта Альфа банка, яндекс деньги, банковский перевод.

7. Только предоплата! Наложенным платежом книги не высылаю.

Источник

Глава 6. Адаптивная морфология организмов

Глава 6. Адаптивная морфология организмов

6.1. Жизненные формы растений

Понятие жизненной формы зародилось при изучении растительного покрова. Сам термин вошел в науку только в конце XIX в., но большое разнообразие форм растений в природе, определяющих ландшафты разных территорий, привлекало ботаников еще в древности.

Древнегреческий ученый и философ, ученик и друг Аристотеля, Теофраст (Феофраст) более чем за три столетия до нашей эры в произведении «Исследования о растениях» систематизировал накопленные знания по морфологии растений, выделил деревья, кустарники, полукустарники, травы и описал их. Деревья он характеризовал как растения со стволом, кустарники – со множеством веток, отходящих прямо от корня, полукустарники – как растения, которые дают от корня много стеблей и множество веточек. Травы он объединял в группы по длительности жизни, характеру побегов, листьев, корневых систем, наличию луковиц и клубней. Он отмечал зависимость формы роста от климата, почвы, способов возделывания. Группы жизненных форм служили Теофрасту, как и многим ботаникам нового времени, основой для систематики растений.

Основоположник ботанической географии немецкий ученый А. Гумбольдт (1769–1859) в результате знакомства с растительностью разных континентов в начале XIX в. выделил сначала 16, а затем 19 «основных форм», различающихся физиономически: пальмы, бананы, мальвовые и баобабовые, вересковые, кактусовые, орхидеи, казуариновые, ароидные, лианы, алоэ, злаки, папоротники, лилейные, ивовые, миртовые, меластомовые, хвойные, мимозовые, лотосовые. Это не систематические группы. В основе выделения «основных форм» лежит сходство во внешнем облике. Форма злаков, например, включает осоки и представителей других семейств с узкими листьями. В форму алоэ включены агавы, ананас, панданусовые и др. Сходство внешнего облика разных растений Гумбольдт объяснял влиянием климатических, почвенных условий, высотой над уровнем моря и проч.

Термин «жизненная форма» предложен в 1884 г. датским ботаником Е. Вармингом. Под жизненной формой Варминг понимал «форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания». Из определения следует, что жизненная форма отражает приспособленность растения ко всему комплексу факторов внешней среды во все периоды его жизни.

Датский ботаник К. Раункиер рассматривал жизненные формы как результат приспособления растений к внешней среде. Решающее значение он придавал климату. В основу выделения жизненных форм Раункиер положил различия в приспособлении растений к переживанию неблагоприятного времени года. Эта приспособленность отражена в размещении почек или верхушек побегов по отношению к поверхности почвы (рис. 69).

Большой вклад в разработку учения о жизненных формах внесли и другие зарубежные и российские ученые. Как синонимы и близкие понятия в экологии растений употребляются термины «растительные формы», «формы роста», «биологический тип», «экобиоморфа», «эпиморфа».


Рис. 69. Жизненные формы растений (по К. Раункиеру, 1907):

1–3– фанерофиты; 4–5 – хамефиты; 6–7 – гемикриптофиты; 8-11 – криптофиты; 12 – терофиты; 12а – семя с зародышем

Учение о жизненных формах особенно обогатили исследования И. Г. Серебрякова. Он дает следующее развернутое определение: «Жизненную форму у высших растений с эколого-морфологической точки зрения можно определить как своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений (включая их подземные органы), возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Исторически этот габитус развился в данных почвенно-климатических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям» (И. Г. Серебряков, 1964). По И. Г. Серебрякову, жизненную форму растения создает система его вегетативных органов. Жизненная форма – категория морфологическая и экологическая.

Классификации жизненных форм растений. Таких классификаций к настоящему времени было создано множество. Современными исследователями чаще других используются системы К. Раункиера и И. Г. Серебрякова.

Система К. Раункиера

К. Раункиер использовал для классификации жизненных форм растений единственный, но имеющий большое приспособительное значение признак – положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы. Сначала он разработал эту систему для растений Средней Европы, но затем распространил на растения всех климатических поясов.

Все растения Раункиер разделил на пять типов (1903), в которых позднее выделил подтипы (1907).

1. Фанерофиты. Почки возобновления или верхушки побегов расположены в течение неблагоприятного времени года более или менее высоко в воздухе и подвергаются всем превратностям погоды. Подразделяются на 15 подтипов по высоте растений, по ритму развития листвы, по степени защищенности почек, по консистенции стебля. Один из подтипов – эпифитные фанерофиты.

2. Хамефиты. Почки возобновления у поверхности почвы или не выше 20–30 см. Зимой прикрыты снежным покровом. Подразделяются на 4 подтипа.

3. Гемикриптофиты. Почки возобновления или верхушки побегов на поверхности почвы, часто прикрыты подстилкой. Включают три подтипа и более мелкие подразделения.

4. Криптофиты. Почки возобновления или верхушки побегов сохраняются в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). Подразделяются на 7 подтипов.

5. Терофиты. Переносят неблагоприятное время года только в семенах.

Раункиер считал, что жизненные формы складываются исторически как результат приспособления растений к климатическим условиям. Процентное распределение видов по жизненным формам в растительных сообществах на изучаемой территории он назвал биологическим спектром. Для разных зон и стран были составлены биологические спектры, которые могли служить индикаторами климата. Так, жаркий и влажный климат тропиков был назван «климатом фанерофитов», умеренно-холодные области имеют «климат гемикриптофитов», полярные страны – «климат хамефитов».

Критики воззрений Раункиера отмечают, что его типы жизненных форм слишком обширны и неоднородны: хамефиты включают растения с разным отношением к климату, их много как в тундрах, так и в полупустынях. И не только современный климат определяет спектр жизненных форм, но и комплекс почвенно-литологических условий, а также история формирования флоры и влияние человеческой культуры. Тем не менее классификация жизненных форм растений по Раункиеру остается популярной и продолжает модифицироваться.

Система И. Г. Серебрякова

Наиболее разработанной классификацией жизненных форм покрытосеменных и хвойных на основе эколого-морфологических признаков является система И. Г. Серебрякова (1962, 1964). Она иерархична, в ней использована совокупность большого числа признаков в соподчиненной системе и приняты следующие единицы: отделы, типы, классы, подклассы, группы, подгруппы, иногда секции и собственно жизненные формы. Собственно жизненная форма является основной единицей экологической системы растений.

Под жизненной формой как единицей экологической классификации И. Г. Серебряков понимает совокупность взрослых генеративных особей данного вида в определенных условиях произрастания, обладающих своеобразным обликом, включая надземные и подземные органы. Им выделены 4 отдела жизненных форм.

1. Отдел А. Древесные растения. Включает 3 типа: деревья, кустарники, кустарнички.

2. Отдел Б. Полудревесные растения. Включает 2 типа – полукустарники и полукустарнички.

3. Отдел В. Наземные травы. Включает 2 типа: поликарпические и монокарпические травы.

4. Отдел Г. Водные травы. Включает 2 типа: земноводные травы, плавающие и подводные травы.

Выделение отделов основано на степени одревеснения надземных осей (древесные, полудревесные и травянистые растения), выделение типов – на относительной длительности жизни надземных осей или растений в целом. Классы в пределах типов выделяются на основании структуры побегов (лиановидные, ползучие, суккулентные и проч.), на основе специфики питания (сапрофиты и паразиты) или образа жизни (эпифиты). При характеристике собственно жизненной формы растений учитывается характер надземных побегов (удлиненные, укороченные, сильно ветвящиеся и образующие подушки, ползучие и т. п.), тип корневой системы (стержнекорневые, кистекорневые, корнеотпрысковые растения и т. п.), подземные побеги (короткие и длинные корневища, клубни, луковицы, столоны, каудексы и т. п.). Учитывается также общая длительность жизни и способность к повторному цветению (монокарпики и поликарпики) и др.

Рассмотрим положение конкретных растений в системе жизненных форм И. Г. Серебрякова.

Липа сердцевидная относится к отделу древесных растений, классу кронообразующих с полностью одревесневшими удлиненными побегами, подклассу наземных, группе с подземными корнями, подгруппе прямостоячих, секции одноствольных (лесного типа), к листопадным деревьям.

Земляника лесная относится к отделу наземных трав, типу поликарпиков, классу травянистых поликарпиков с ассимилирующими побегами несуккулентного типа, подклассу столонообразующих и ползучих, группе столонообразующих, подгруппе наземностолонных. Собственную жизненную форму земляники лесной можно характеризовать как короткокорневищное кистекорневое растение с розеточными побегами и надземными столонами.

И. Г. Серебряков отмечал недоработанность и незавершенность своей классификации вследствие слабой изученности жизненных форм растений разных сообществ, особенно дождевых тропических лесов. Габитус тропических деревьев определяется зачастую не только характером стволов и крон, но и корневыми системами, поэтому последние служат важным признаком при классификации жизненных форм деревьев. Травянистые растения имеют более короткую длительность надземных осей, разнообразные ритмы сезонного развития, разный характер надземных и подземных органов. Они часто вегетативно подвижны, обладают большой семенной продуктивностью, лучше деревьев приспособлены к освоению самых разнообразных местообитаний, иногда в очень суровых условиях. Поэтому разнообразие жизненных форм у наземных травянистых растений необыкновенно велико.

Разнообразие и изменчивость жизненных форм растений. И. Г. Серебряков наметил параллельные ряды жизненных форм покрытосеменных растений и предполагаемые связи между ними (рис. 70). В сходных условиях как среди древесных, так и травянистых растений конвергентно возникли лиановидные, подушковидные, стелющиеся и суккулентные формы. Например, подушковидные формы древесные и травянистые часто встречаются в условиях хорошего освещения, но при низких температурах воздуха и почвы, при крайней сухости почвы и низкой влажности воздуха, при частых и сильных ветрах. Они обычны в высокогорьях, тундрах, пустынях, на субантарктических островах и в других местах с подобным комплексом условий.

Рис. 70. Параллельные ряды жизненных форм покрытосеменных растений и их предполагаемые связи (по И. Г. Серебрякову, 1955)

Сходные жизненные формы возникли конвергентно в разных систематических группах. Например, в условиях аридного климата пустынь одна и та же жизненная форма стеблевых суккулентов у кактусов в Америке, у молочаев и стапелий в Африке. Одну жизненную форму могут иметь как близкородственные виды (например, у манжеток), так и виды из разных семейств. К жизненной форме рыхлокустовых дерновинных поликарпиков с мочковатой корневой системой можно отнести овсяницу луговую и тимофеевку луговую (злаки), ожику волосистую (ситниковые), осоку заячью (осоковые) и т. д.

В то же время один вид может иметь разные жизненные формы. Смена жизненных форм происходит у большинства растений в онтогенезе, так как по мере роста и развития габитус меняется иногда весьма существенно. У трав стержневая корневая система часто сменяется мочковатой, розеточные побеги – полурозеточными, каудекс из одноглавого превращается в многоглавый и т. д. Иногда габитус растения закономерно меняется по сезонам. У мать-и-мачехи и медуницы неясной весной от корневищ отходят удлиненные, с небольшими листьями генеративные побеги. В конце мая – начале июня после плодоношения они отмирают, а из почек на корневищах у этих же особей вырастают укороченные розеточные вегетативные побеги с крупными листьями, фотосинтезирующими до осени. У безвременника великолепного каждую осень генеративное растение представлено клубнелуковицей и отходящим от нее цветком, а весной – олиственным побегом, на верхушке которого созревает плод коробочка. В подобных случаях можно говорить о пульсирующих жизненных формах.

Жизненная форма вида может меняться в пределах ареала в разных географических и экологических условиях. Многие виды деревьев на границах ареала образуют кустарниковые, нередко стелющиеся формы, например, ель обыкновенная на Крайнем Севере, ель сибирская на Южном Урале и в Хибинах.

Отдельные виды деревьев представлены разными жизненными формами в одних и тех же географических районах и даже в одних и тех же фитоценозах (рис. 71). Например, липа может быть представлена в фитоценозах: 1) одноствольным деревом; 2) порослеобразующим деревом; 3) немногоствольным деревом с 2–3 стволами; 4) многоствольным деревом – так называемое дерево-куст; 5) куртинообразующим деревом; 6) торчками одноствольными; 7) торчками многоствольными; 8) факультативным стлаником.

В центре ареала в оптимальных условиях – на Украине, в Тульской и Пензенской областях преобладают компактные жизненные формы липы, близ северо-восточной границы на Среднем Урале – стланиковые. Деревья-кусты появляются после рубки одноствольных деревьев и при повреждении главной оси морозами, вредителями. Факультативный стланик входит в подлесок, приурочен обычно к сильно затененным участкам, склонам и днищам оврагов. При улучшении световой обстановки стланик может перейти в кустовидную форму или стать куртинообразующим деревом. Куртина – это заросль, образовавшаяся из одного растения. Торчки – это угнетенные низкорослые растения, выросшие при недостатке света и влаги. У молодых растений отмирают верхушки лидирующих побегов, а затем и боковых. Прожив в таком состоянии 20–30 лет, торчки могут отмереть, так и не выйдя из травяного яруса, если условия освещения улучшаются, торчки могут образовать порослевые деревья.

Другие деревья – ильм, клен, граб, черемуха и некоторые кустарники – бересклеты, жимолость, свидина, лещина и другие, также имеют широкий спектр жизненных форм. В лесах Дальнего Востока лимонник китайский в разных экологических условиях растет то как лиана, то как наземный кустарник. У травянистых растений тоже часто наблюдается внутривидовое разнообразие жизненных форм.

Рис. 71. Варианты жизненной формы у липы сердцевидной (по А. А. Чистяковой, 1978):

1– одноствольное дерево; 2 – порослеобразующее дерево; 3 – немногоствольное; 4 – многоствольное; 5 – куртинообразующее дерево; 6 – одноствольный торчок; 7 – многоствольный торчок; 8 – факультативный стланик

Источник

«Изменение жизненной формы растения в онтогенезе».
материал по биологии на тему

«Изменение жизненной формы растения в онтогенезе».

Скачать:

Вложение Размер
zhizn.forma_rasteniy.docx 36.08 КБ

Предварительный просмотр:

Тема: «Изменение жизненной формы растения в онтогенезе».

1 Теории (предпосылки) индивидуального развития растений……………. 4

2 Классификация жизненных форм растений …………………………………6

2.1Жизненный цикл (онтогенез) растений………………………………..9

2.2 Фенологическое развитие древесных растений……………………. 11

Вопрос о различии и сходстве живого и неживого давно уже волнует человечество. С одной стороны, в химическом составе живого и неживого имеется сходство, так мы встречаемся с одними и теми же химическими элементами. С другой стороны, есть и различие. В живых организмах преобладают соединения углерода. Живой организм тесно связан с условиями внешней среды, и в нем постоянно происходит обмен веществ. Обмен веществ с окружающей средой и является тем, что отличает живое от неживого. На это обстоятельство обратил самое серьезное внимание Энгельс. Поглощая вещества из окружающей среды, растение усваивает их, превращая в вещества своего тела. Этот процесс, схож с обменом веществ животных, но получил название ассимиляции. В то же время в организме происходят процессы распада, или диссимиляции. Процесс усвоения веществ из окружающей внешней среды, переход их в тело организма, распад веществ и вывод их из организма получил название обмена веществ.

Благодаря усвоению питательных веществ из окружающей среды организм увеличивается в размерах, увеличивается его объем и вес, он растет и проходит ряд качественных изменений своего состояния, т. е. развивается. Развитие наблюдается как у животных, так и у растений. В результате протекающих в растении процессов развития покрытосеменное растение зацветает и приносит плоды с находящимися в них семенами. Так от посеянного семени до образования новых семян у однолетних и до момента отмирания у многолетних растений проходит весь цикл индивидуального развития растения, или его онтогенез.

1 Теории (предпосылки) индивидуального развития растений

Теории, объясняющие процесс индивидуального развития растений, относятся к XX в. Однако корни их уходят в XIX и конец XVIII в. Первые же идеи по этому вопросу были высказаны еще Теофрастом в античные времена.

Начальным этапом для изучения индивидуального развития растения стала формулировка понятия о растительном индивидууме, предложенная О. Декандолем в 1827 г.

В трудах М. Шлейдена (1838), А. Брауна (1849 — 1850) и других было расширено представление о соподчиненной индивидуальности, согласно которому клетка, почка, побег, растение, являются особями разных порядков.

Желание охарактеризовать изменения, которые происходят в растении с момента его появления до естественной смерти (в онтогенезе), предположенные К. Линнеем (1751), Г. Маддоком (1792), Т. Найтом (1795), Ж.-Б. Ламарком (1809), А. Н. Бекетовым (1858), привели к появлению теории о перерождении (многие растения при длительном вегетативном размножении вырождаются, что связано с их старением). Из – за различий в фазах жизни растений Г. Шахт (1853) разделил жизнь дерева на три периода, разграничиваемые явлениями прорастания семени, первым цветением, старческим замедлением роста и естественной смертью.

В 1851 г. В. Гофмейстер выяснил сходство явления смены генераций для большинства высших растений. Г. Тюре (1853), Н. Принсгейм (1858) и А. де Бари (1858) установили, что циклы онтогенеза многих низших растений зачастую очень сложны и состоят из морфобиологически обособленных звеньев, имеющих значение самостоятельных особей, развивающихся в условиях среды, к которым они приспособлены. Важной предпосылкой для развития теории онтогенеза послужили также экспериментальные исследования, благодаря которым была обнаружена возможность искусственно изменять морфологические признаки растений, что дало основание К. А. Тимирязеву (1876, 1889) говорить о зарождении экспериментальной морфологии.

В течение 30-х и первой половины 40-х годов развитию теории онтогенеза способствовало совершенствование методов исследования, получение новых фактов и их теоретическое обобщение. Однако каждое из этих обобщений охватывает лишь отдельные группы фактов и не может рассматриваться как основа целостной синтетической теории индивидуального развития растительного организма.

В период после второй мировой войны физиология развития растении сделала существенный шаг вперед. Теория стадийности, явно отставшая от развития науки, уже не удовлетворяла исследователей, работающих над созданием теории онтогенеза. Одной из интересных попыток в этом направлении является гипотеза постоянного соотношения между развитием растений и климатом, высказанная В. Юнгесом (1958). В. Юнгес полагал, что потребности растений в факторах внешней среды изменяются постепенно и отражают смену климатических сезонов родины данного вида. Гипотеза Юнгеса, представляющая несомненный интерес, не дает четкого разграничения таких потребностей растений.

Большое число работ, целью которых являлось создание теории индивидуального развития растений, было посвящено изучению процессов морфогенеза. Анализируя весь существующий на тот момент материал, В. В. Скрипчинский (1947) сделал вывод: «онтогенез растения представляет собой последовательную цепь структур, причем каждая структура возникает в результате биохимических процессов и является предпосылкой для новых таких же процессов».

Онтогенез растения — это совокупность сложных процессов, включающих как собственную жизнь индивида от его рождения до смерти, так и воспроизведение новых индивидуумов.

2 Классификация жизненных форм растений

Термин «жизненная форма растений» впервые предложил датский ботаник Е. Варминг в 1884 г. Термин означает форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни.

Известный ученый К. Раункиер разработал классификацию растений, которая руководствуется единственным критерием. Во внимание берется важный признак приспособления к влиянию внешней среды, а именно положение почек возобновления по отношению к почве. Согласно этой системе выделяют следующие формы:

Фанерофиты — верхушки побегов таких растений располагаются в воздухе даже в самые неблагоприятные времена года.

Расстояние от почек возобновления до поверхности почвы составляет более 30 сантиметров. Растения хорошо переносят влияние внешней среды.

Хамефиты — верхушка такого побега также расположена над поверхностью почвы, но расстояние между ними не превышает 20 – 30 сантиметров.

Гемикриптофиты — жизненная форма растений, которая характеризируется низким расположением почек возобновления. В неблагоприятные периоды года верхушка побега находится на поверхности почвы, под подстилкой.

Криптофиты — почки возобновления таких растений хранятся либо в самой почве, либо под водой.

Терофиты — еще одна группа растений, почки которых сохраняются исключительно в виде семян.

Ученый считал, что жизненные формы растений — это результат многовековых приспособлений к выживанию в определенных климатических условиях.

Так же, И.Г. Серебряков разработал классификацию растений в 1962 – 1964 г. На сегодняшний день она считается наиболее полной и точной. При ее создании ученый брал во внимание особенности климатической зоны и условий произрастания, а также строение вегетативных и генеративных органов. Было выделено четыре основных отдела, каждый из которых включает собственные типы:

Древесные растения (отдел А). Здесь принято выделять три типа:

Деревья — растения этой формы характеризируются наличием мощного, одревесневшего ствола. Это многолетние представители флоры.

Кустарники — еще одна большая группа растений, которая характеризируется наличием одновременно нескольких стволов, прорастающих из спящих почек.

Кустарнички — растения, которые очень похожи на кустарники, но имеют некоторые весомые отличия, включая меньшие размеры и длительность жизни.

Полудревесные растения (отдел Б). Эта группа разделена на два типа:

Полукустарники — растения довольно схожи с кустарниками и кустарничками, но имеет собственные отличительные черты. Например, их скелетные оси живут не более 5 – 8 лет, а после отмирания не образовывают спящих почек.

Полукустарнички — многолетнее полудревесное — полутравянистое растение, у которого, в отличие от кустарников и кустарничков, только нижняя часть побегов, несущая почки возобновления, деревенеет и сохраняется зимой на протяжении многих лет, а верхняя — травянистая — ежегодно с наступлением холодов отмирает, а с наступлением тепла вновь отрастает.

Наземные травы (отдел В) — название ясно говорит о том, какие именно представители растительного мира объединились в эту группу. Выделяют два типа:

Поликарпические травы — это травянистые многолетние растения, цветение которых можно наблюдать каждый год, иногда даже несколько раз в год.

Монокарпические травы — эти растения могут жить от одного до нескольких лет. Отличительная черта — это цветение, происходящее лишь один раз за период развития растения, после чего организм отмирает.

Водные травы (отдел Г) — сюда относятся организмы, жизнедеятельность которых так или иначе связана с водной средой. Принято выделять два типа:

Земноводные плавающие травы — вегетативное тело такого растения, как правило, находится на поверхности воды, на границе земли и воды.

Подводные травы — жизненные формы растений, имеющие исключительно водную среду обитания.

Жизненные формы растений и животных очень разнообразны. И на сегодняшний день не существует идеальной системы их классификации.

2.1 Жизненный цикл (онтогенез) растений

Под жизненным, или общим, циклом развития растений понимают их онтогенез — индивидуальное развитие растения от его возникновения из оплодотворенной яйцеклетки или вегетативной почки до естественной смерти. Как процесс, онтогенез состоит из ряда последовательно наступающих возрастных периодов, или этапов: эмбрионального, ювенильного, виргинильного, генеративного и старости.

Эмбриональный этап начинается еще на материнском растении с образования зиготы. В результате процессов деления, роста и дифференциации клеток из зиготы образуется зародыш семени. Для него характерен гетеротрофный способ питания.

Ювенильный этап начинается с прорастания семени, что означает не только закрепление нового растительного организма в определенном месте фитогеосферы (растительного покрова Земли), но и переход его к автотрофному способу питания.

Активные процессы деления и роста клеток конуса нарастания зародышевой почечки приводят к появлению осевого облиственного побега, листья, отличающегося (морфологически и анатомически) от листьев взрослых особей. До тех пор пока растение образует ювенильные листья, оно находится на ювенильном, или младенческом, этапе онтогенеза.

Виргинильный этап — переход растения к образованию фотосинтезирующих органов, типичных для взрослого растения. Так как на этом этапе растения обладают очень сильным вегетативным ростом (т. е. ростом вегетативных органов), но не способны к образованию генеративных органов, виргинильный этап нередко называют фазой роста и девственным периодом.

Генеративный этап характеризуется способностью растений к образованию помимо вегетативных органов также генеративных: микро- и макростробилов (т. е. мужских колосков и женских шишечек) у голосеменных, цветков — у покрытосеменных, с последующим образованием в результате опыления и оплодотворения шишек (голосеменные), плодов (покрытосеменные) и семян. Приобретение древесным растением способности к формированию генеративных органов означает вступление его в возраст половой зрелости. У древесных растений разных биологических групп этот возраст различен.

На вступление растений в половозрелое состояние, на их репродуктивную способность большое влияние оказывают условия внешней среды: чем лучше эти условия, тем раньше растения вступают в возраст половой зрелости, тем они обильнее цветут, плодоносят и тем выше качество семян.

По устойчивости плодоношения все древесные растения можно подразделить на 5 ориентировочных групп: 1 — с очень устойчивым плодоношением, 2 — с устойчивым, 3 — с относительно устойчивым, 4 — с неустойчивым, 5 — с крайне неустойчивым (Булыгин, 1991).

Способность к устойчивому плодоношению — наследственно закрепленное биологическое свойство, которое, однако, может реализовываться по-разному в зависимости от условий внешней среды, неодинаковых в разных природных зонах

Генеративный этап в онтогенезе семяносящего растения одновременно является эмбриональным этапом для растений его семенного потомства.

Этап старости, или старения, характеризуется ослаблением вегетативного роста, затуханием генеративных процессов, снижением репродуктивной способности растений, их устойчивости к поражающему воздействию насекомых-вредителей и болезней. Завершается этот этап гибелью растения.

Процессы старения и естественного отмирания — нормальное завершение тех качественных сдвигов в обмене веществ, через которые проходит растительный организм в онтогенезе.

2.2 Фенологическое развитие древесных растений

Под фенологическим развитием растений понимают закономерное чередование и ежегодное повторение одних и тех же фенологических циклов (вегетации и покоя, роста побегов и его прекращения, цветения, созревания плодов и семян и др.), а в пределах циклов — последовательный ход наступления и прохождения фенологических фаз роста и развития. Фенологическая фаза (фенофаза) — это такой этап в годичном цикле развития растения в целом или его отдельных органов, который характеризуется четко выраженными внешними морфологическими изменениями. Календарное время наступления той или иной фенофазы называют фенодатой, а временной интервал между определенными фенодатами составляет межфазный период, или фенологический цикл (лаг).

В основе фенологического развития растений лежит наследственно закрепленная ритмичность и периодичность физиологических процессов, получившая название биологических, или физиологических, часов. В теплые или дождливые сезоны растения вегетируют, в холодные или сухие впадают в покой. Под влиянием сезонных изменений погодных условий у растений резко изменяется динамика их ростовых процессов. Поэтому фенологическое развитие растений понимают как их сезонное развитие.

Наука, синтезирующая в себе всю систему знаний о сезонном развитии природы, получила название фенологии. Ее раздел, изучающий сезонное развитие растений и образуемых ими сообществ, определяют как фитофенологию, а раздел о сезонном развитии древесных растений и их сообществ — как дендрофенологию. Фенология базируется на фенологических наблюдениях, в процессе которых устанавливают календарное время наступления изучаемых сезонных явлений, а у растений — фенофаз. Диапазон научных и прикладных задач, решаемых современной фенологией и дендрофенологией, чрезвычайно широк.

Велико значение фенологических наблюдений и в практике озеленения городов и населенных мест. Изучение динамики сезонного развития растений необходимо при подборе их для озеленения, для оценки эстетических и санитарно-гигиенических свойств растений, при разработке и проведении мероприятий, обеспечивающих повышение биологической устойчивости городских зеленых насаждений, их защиту от вредителей и болезней. Материалы фенологических наблюдений используют при составлении календарей цветения растений, созревания и сбора плодов и семян, при установлении оптимальных сроков посева и посадки.

Многолетние данные о сроках наступления фенофаз (сокодвижения, распускания листьев, зацветания, созревания плодов, осеннего расцвечивания листьев и их опадания) у многих древесных пород (клена, березы, дуба, рябины, липы, ольхи и др.) широко используют при разработке систем естественной (фенологической) периодизации года и составлении местных фенологических календарей. При изучении древесных растений фенологические наблюдения над ними дают обширную и ценную информацию о биологических особенностях растений и их экологических свойствах.

Сроки наступления различных фенофаз устанавливают в зависимости от целей фенологических наблюдений над древесными растениями. В одних случаях учитывают только отдельные фазы — индикаторы сезонного развития природы или наиболее хозяйственно важные, такие как зацветание, созревание плодов и семян, их распространение. Если же нужно получить достаточно полное представление о фенологических особенностях растений того или иного вида (формы), наблюдениями охватывают все основные фенофазы.

Развитие и рост растения одновременно происходящие процессы. Говоря о онтогенезе (индивидуальном развитии растения) необходимо помнить, что данный процесс длиться от образования зиготы до смерти растения. Период эмбриогенеза имеет большое значение для определения путей эволюции растительного мира и при определении родственных связей между видами и является объектом изучения эмбриологии. Поэтому часто говоря о развитии растения понимают его развития начиная с прорастания семени.

Если рассматривать период онтогенеза (индивидуального развития) с семени, то растение проходит ряд этапов.

Среди этих этапов выделяют: латентный, всходов (проростков), ювениальный, матурный (дефинитивный), старости (сенильный).

Переход от одного этапа к другому сопровождается изменениями в организме растения, только после данных изменений у растения начинает развиваться новый орган, а это значит происходит процесс оганогенез.

Это говорит о том, что процесс индивидуального развития определяется совокупностью последовательных физиологических, биохимических и морфологических преобразований, происходящих в организме растения в течение всей его жизни.

1 Серебряков, II. Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных растений. — М„ 1962.

2 Полевой В.В. Физиология растений. — М.: “Высшая школа”, 1989.

3 Лебедев С.И. Физиология растений. — М.: “Агропром”, 1988.

4 Рубин Б.А. Курс физиологии растений. – М.: “Высшая школа”, 1976.

5 Либберт Э. Физиология растений. — М.: “Мир”, 1976.

6 Холл Д.,Рао К.Фотосинтез.Пер.с англ.-Мир.1983.

7 Лир Х., Польстер Г .,Фидлер Г.Физиология древесных растений.»Лесная

8 Крамер П. КозловскийТ. Физиология древесных

9 Гельстон А. и др. Жизнь зеленых растений. — М.: “Мир”, 1993.

10 Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки. — М.:

11 Курсанов А.Л. Транспорт ассимилянтов в растении. — М.: “Наука”, 1976.

12 Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность

растительного организма. — М.: “ Наука”, 1983.

13 Полевой В.В. Физиология растительной клетки. — Л.: “ЛГУ”, 1988

14 Саламатова Т.С. Физиология растительной клетки. — Л.: “ЛГУ”, 1988.

15 Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. — М.: “Наука”, 1989.

16 Уоринг Ф. и др. Рост растений и дифференцировка. — М.: “Мир”, 1984

Источник

Читайте также:  Недостаток фосфора для аквариумных растений