Меню

Экологические стратегии у растений и животных

Экологические стратегии выживания

Экологические стратегии выживания

Экологическая стратегия выживания ¾ стремление организмов к выживанию. Экологических стратегий выживания множество. Например, еще в 30-х гг. А. Г. Роменский (1938) среди растений, различал три основных типа стратегий выживания, направленных на повышение вероятности выжить и оставить после себя потомство: виоленты, патиенты и эксплеренты.

Виоленты(силовики) ¾ подавляют всех конкурентов, например, деревья, образующие коренные леса.

Патиенты ¾ виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т. п.).

Эксплеренты(наполняющие) ¾ виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества ¾ на вырубках и гарях (осины), на отмелях и т. д.

Все многообразие экологических стратегий заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логистического уравнения: r-стратегия и K-стратеги я. Тип r-стратегия,или r-отбор , определяется отбором, направленным прежде всего на повышение скорости роста популяции и, следовательно, таких качеств, как высокая плодовитость, ранняя половозрелость, короткий жизненный цикл, способность быстро распространяться на новые местообитания и пережить неблагоприятное время в покоящейся стадии. K-стратегия,или K-отбор , направлена на повышение выживаемости в условиях уже стабилизировавшейся численности. Это отбор на конкурентоспособность, повышение защищенности от хищников и паразитов, повышение вероятности выживаемости каждого потомка, на развитие более совершенных внутривидовых механизмов численности (Гиляров, 1990).

Очевидно, что каждый организм испытывает на себе комбинацию r— и K-отбора, но r-отбор преобладает на ранней стадии развития популяции, а K-отбор ¾ уже характерен для стабилизированных систем. Но, все-таки, оставляемые отбором особи должны обладать достаточно высокой плодовитостью и достаточно развитой способностью выжить при наличии конкуренции и пресса хищников. Конкуренция r— и К-отбора позволяет выделять разные типы стратегий и ранжировать виды по величинам r и K в любой группе организмов.

1. Каково значение популяций в биоте Земли?

2. Что отражают статические показатели популяций?

3. Что понимается под территориальным поведением животных?

4. Почему толерантность популяции к факторам среды значительно шире, чем у особи, и каково экологическое значение этого явления?

5. Что отражают динамические показатели популяции? Основные динамические показатели популяций.

6. Что понимается под продолжительностью жизни вида? «Демографические таблицы» и кривые выживания.

7. Каковы экологические причины, вызывающие рост численности популяции по экспоненте и по логистической кривой?

8. В чем суть экологических стратегий выживания?

9. Как классифицируются экологические факторы, регулирующие плотность популяции?

10. Какие экологические причины вызывают саморегуляцию плотности популяции?

11. В чем причины таких стихийных экологических бедствий, как нашествие саранчи?

Глава 4. Экология биотических сообществ

Когда речь идет об экосистемах, под биотическим сообществом понимается биоценоз, поскольку сообщество представляет собой население биотопа, а биотоп ¾ это место жизни биоценоза.

Биоценоз ¾ это надорганизменная система, состоящая из трех компонентов: растительности, животных и микроорганизмов. В такой системе отдельные виды, популяции и группы видов могут заменяться соответственно другими без особого ущерба для содружества, а сама система существует за счет уравновешивания сил антагонизма между видами. Стабильность сообщества определяется количественной регуляцией численности одних видов другими, а его размеры зависят от внешних причин ¾ от величины территории с однородными абиотическими свойствами, т. е. биотопа. Функционируя в непрерывном единстве, биоценоз и биотоп образуют биогеоценоз, или экосистему. Границы биоценоза совпадают с границами биотопа и, следовательно, с границами экосистемы. Биотическое сообщество (биоценоз) ¾ это более высокий уровень организации, чем популяция, которая является его составной частью. Биоценоз обладает сложной внутренней структурой. Выделяют видовую и пространственную структуры биоценозов.

Стремление организмов к выживанию носит название экологической стратегии выживания. Экологических стратегий выживания множество. Например, среди растений различают три основных типа стратегий выживания, направленных на повышение вероятности выжить и оставить после себя потомство: виоленты, патиенты и эксплеренты.

Виоленты (силовики) – подавляют всех конкурентов (например, деревья, образующие коренные леса).

Патиенты виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые»).

Эксплеренты (наполняющие) виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, — на вырубках и гарях (осины), на отмелях.

Все многообразие экологических стратегий заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логического уравнения: r — стратегия и К- стратегия.

Тип r- стратегия, или r-отбор, определяется отбором, направленным прежде всего на повышение скорости роста популяции, и, следовательно, таких качеств, как высокая плодовитость, ранняя половозрелость, короткий жизненный цикл, способные быстро распространяться на новые местообитания и пережить неблагоприятное время в покоящейся стадии.

К-стратегия или (К-отбор ) направлена на повышение выживаемости в условиях в условиях уже стабилизировавшейся численности.

Это отбор на конкурентоспособность, повышение защищенности от хищников и паразитов, повышение вероятности выживаемости каждого потомка, на развитие более совершенных внутривидовых механизмов численности.

Очевидно, что каждый организм испытывает на себе комбинацию r — и К- отбора, но r-отбор преобладает на ранней стадии развития популяции, а К-отбор – уже характерен для стабилизированных систем.

Но все-таки оставляемые отбором особи должны обладать достаточно высокой плодовитостью и достаточно развитой способностью выжить при наличии конкуренции и «пресса» хищников. Конкуренция r- и К-отбора позволяет выделять разные типы стратегий и ранжировать виды по величинам r и К в любой группе организмов.

Регуляция плотности популяции

Логическая модель роста популяции предполагает наличие некой равновесной (асимптотической) численности и плотности.

В этом случае рождаемость и смертность должны быть равны, т.е. если b=d, то должны действовать факторы, изменяющие либо рождаемость, либо смертность.

Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности:

Зависимые изменяются с изменением плотности, а независимые остаются постоянными при ее изменении. Практически, первые – это биотические, а вторые – абиотические факторы.

Влияние независимых от плотности факторов хорошо прослеживается на сезонных колебаниях численности планктоновых водорослей.

Непосредственно от плотности может зависеть и смертность в популяции.

Такое явление происходит с семенами растений, когда зависимая от плотности (т.е. регулирующая) смертность происходит на стадии подростков. Смертность, зависимая от плотности, может регулировать численность и высокоразвитых организмов (довольно часто гибнут птенцы птиц, если их слишком много, а ресурсов не хватает).

Помимо выше описанной регуляции существует еще и саморегуляция, при которой на численности популяции сказывается изменение качества особей.

Различают саморегуляцию фенотипическую и генотипическую.

Фенотипы – совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся в процессе онтогенеза на основе данного генотипа. Дело в том, что при большой плотности образуются разные фенотипы за счет того, что в организмах происходят физиологические изменения в результате так называемой стресс-реакции (дистресс), вызываемый неестественно большим скоплением особей.

Генотипические причины саморегуляции плотности популяций связаны с наличием в ней по крайней мере двух разных генотипов, возникших в результате рекомбинации генов.

При этом возникают особи, способные размножаться с более разного возраста и более часто, и особи с поздней половозрелостью и значительно меньшей плодовитостью.

Первый генотип менее устойчив к стрессу при высокой плотности и доминирует в период подъема пика численности, а второй – более устойчив к высокой скучности и доминирует в период депрессии.

Циклические колебания можно также объяснить саморегуляцией. Климатические ритмы и связанные с ними изменения в пищевых ресурсах заставляют популяцию вырабатывать какие-то механизмы внутренней регуляции.

Механизмы саморегуляции

Саморегуляция обеспечивается механизмами торможения роста численности.

Таких гипотетических механизмов три:

1. при возрастании плотности и повышенной частоте контактов между особями возникает стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность;

2. при возрастании плотности усиливается миграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и повышается смертность;

3. при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции – замена быстро размножающихся на медленно размножающихся особей.

Это свидетельствует о важнейшей роли популяции как генетико – эволюционном смысле, так и в чисто экологическом, как элементарной единицы эволюционного процесса, и об исключительной важности событий, протекающих на этом уровне биологической организации, для понимания как существующих опасностей, так и «возможностей управления процессами, определяющими само существование видов в биосфере».

Таким образом, вид состоит из популяций.

Читайте также:  Сообщение об одном из растений субтропической

Каждая популяция занимает определенную территорию (часть ареала вида). В течение многих поколений, за продолжительное время популяция успевает накопить те аллели, которые обеспечивают высокую приспособленность особей к условиям данной местности.

Так как из-за разницы условий естественному отбору подвергаются различные комплексы генов (аллелей), популяции одного вида генетически неоднородны.

Они отличаются друг от друга частотой встречаемости тех или иных аллелей.

По этой причине в разных популяциях одного вида один и тот же признак может проявляться по-разному. Например, северные популяции млекопитающих обладают более густым мехом, а южные чаще темно-окрашенные.

В зонах ареала, где граничат разные популяции одного вида, встречаются как особи контактирующих популяций, так и гибриды. Таким образом, осуществляется обмен генами между популяциями, и реализуются связи, обеспечивающие генетическое единство вида.

Обмен генами между популяциями способствует большей изменчивости организмов, что обеспечивает более высокую приспособленность вида в целом к условиям обитания.

Иногда изолированная популяция в силу различных случайных причин (наводнение, пожар, массовое заболевание) и недостаточной численности может полностью погибнуть.

Каждая популяция эволюционирует независимо от других популяций того же вида, обладает собственной эволюционной судьбой.

Популяция — наименьшее подразделение вида, изменяющееся во времени.

Вот почему популяция представляет собой элементарную единицу эволюции.

Начальный этап эволюционных преобразований популяции — от возникновения наследственных изменений до формирования адаптаций и возникновения новых видов — называют микро эволюцией.

Каковы бы не были приспособления особей к совместному проживанию в популяции, каковы бы не были приспособления популяции к тем или иным факторам, всœе они в конечном итоге направлены на долгое выживание и продолжение себя в любых условиях существования. Среди всœех приспособлений и особенностей можно выделить комплекс базовых признаков, которые называются экологической стратегией. Это общая характеристика роста и размножения данного вида, включающая темп роста особей, период достижения ими половой зрелости, периодичность размножения, предельный возраст и пр.

Экологические стратегии очень разнообразны и хотя между ними существует множество переходов, из них можно выделить два крайних типа: r-стратегию и K-стратегию.

r-стратегия– ею обладают быстро размножающиеся виды (r-виды); для нее характерен отбор на повышение скорости роста популяции в периоды низкой плотности.

Она характерна для популяций в среде с резкими и непредсказуемыми изменениями условий или в эфемерных, ᴛ.ᴇ. существующих короткое время (пересыхающие лужи, заливные луга, временные водотоки)

Основные признаки r-видов: высокая плодовитость, короткое время регенерации, высокая численность, обычно малые размеры особей (у растений мелкие семена), малая продолжительность жизни, большие траты энергии на размножение, кратковременность местообитаний, низкая конкурентоспособность.

R-виды быстро и в больших количествах заселяют не занятые территории, но, как правило, скоро – в течение жизни одного-двух поколений сменяются К-видами.

К r-видам относятся бактерии, всœе однолетние растения (сорняки) и насекомые-вредители (тли, листоеды, стволовые вредители, стадная фаза саранчи). Из многолетников – пионерные виды: Иван-чай, многие злаки, полыни, эфемерные растения, из древесных видов – ивы, березы белая и каменная, осина, чозения, из хвойных – лиственница; они появляются первыми на нарушенных землях: гарях, горных полигонах, строительных карьерах, по обочинам дороᴦ.

K-стратегия – этой стратегией обладают виды с низкой скоростью размножения и высокой выживаемостью (К-виды); она определяет отбор на повышение выживаемости при высокой плотности популяции, приближающейся к предельной.

Основные признаки К-видов: низкая плодовитость, значительная продолжительность жизни, крупные размеры особей и семян, мощные корневые системы, высокая конкурентоспособность, устойчивость на занимаемой территории, высокая специализация образа жизни.

Скорость размножения К-видов с приближением к предельной плотности популяции падает и быстро увеличивается при низкой плотности; родители заботятся о потомках. К-виды часто становятся доминантами биогеоценозов.

К К-видам относятся всœе хищники, человек, реликтовые насекомые (крупные тропические бабочки, в т.ч. дальневосточные, реликтовый усач, жук-олень, жужелицы и др.), одиночная фаза саранчи, почти всœе деревья и кустарники.

Наиболее яркие представители растений – всœе хвойные, дуб монгольский, орех маньчжурский, лещины, клены, разнотравье, осоки.

Разные популяции по-разному используют одну и ту же среду обитания, в связи с этим в ней одновременно могут существовать виды обоих типов стратегией.

ПРИМЕРЫ. В лесах на экологическом профиле «Горнотаежный» весной до распускания листьев на деревьях, спешат зацвести, отплодоносить и закончить вегетацию эфемероиды: хохлатки, адонис амурский, ветреницы, фиалка восточная (желтая).

Под пологом леса начинается цветение пионов, лилий, воронца остроконечного. На открытых участках в сухих дубняках южного склона разрастаются овсяница овечья и марьянник розовый. Дуб, овсяница и другие виды – K-стратеги, марьянник – r-стратеᴦ. 40 лет назад после пожара в пихтово-широколиственном типе леса образовались парцеллы из осины (r-вид). Сегодня осина уходит из состава древостоя, сменяясь К-видами: липой, дубом, грабом, орехом и др.

Любая популяция растений, животных и микроорганизмов — ϶ᴛᴏ совершенная живая система, способная к саморегуляции, восстановлению своего динамического равновесия.

Но она существует не изолированно, а совместно с популяциями других видов, образуя биоценозы. По этой причине в природе широко распространены и межпопуляционные механизмы, регулирующие взаимоотношения между популяциями разных видов. В качестве регулятора данных взаимоотношений выступает биогеоценоз, состоящий из множества популяций разных видов. В каждой из этих популяций происходят взаимодействия между особями, и каждая популяция оказывает воздействие на другие популяции и на биогеоценоз в целом, как и биогеоценоз с входящими в него популяциями оказывает непосредственное влияние на каждую конкретную популяцию.

Как пишет И.И. Шмальгаузен: «…Во всœех биологических системах имеется всœегда взаимодействие разных циклов регуляции, ведущее к саморазвитию системы соответственно данным условиям существования…»

При достижении оптимальных соотношений наступает более или менее долгое стационарное состояние (динамическое равновесие) данной системы в данных условиях существования.

«…Для популяции это означает установление определœенной генетической структуры, в том числе, разных форм сбалансированного полиморфизма. Для вида это означает установление и поддержание его более или менее сложного строения. … Для биогеоценоза это означает установление и поддержание его гетерогенного состава и сложившихся соотношений между компонентами.

При изменении условий существования стационарное состояние, конечно, нарушается. Происходит переоценка нормы и вариантов, а, следовательно, и новое преобразование, ᴛ.ᴇ. дальнейшее саморазвитие данных систем…». При этом в биогеоценозе изменяются соотношения между звеньями, а в популяциях идет перестройка генетической структуры.

Источник

Лекция 8 — Экологические стратегии популяций. Сравнительная характеристика г- и К- стратегий

Экологическая стратегия выживания комплекс свойств популяции, направленных на повышение вероятности выживания и оставление потомства, называется. Это общая характеристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста особей, время достижения половозрелости, плодовитость, периодичность размножения и т.д.

Так А.Г. Раменский (1938) различал три основные типа стратегий выживания среди растений: виоленты, патиенты и эксплеренты.

Виоленты (силовики) — подавляют всех конкурентов, например, деревья, образующие коренные леса.

Патиенты — виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т.п.).

Эксплеренты (наполняющие) — виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, — на вырубках и гарях (осины), на отмелях и т.д.

Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Но при этом все их многообразие заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логистического уравнения: r-стратегия и К-стратегия.

г-стратеги (r-виды, г-популяции) — популяции из быстро размножающихся, но менее конкурентоспособных особей. Имеют j-образную кривую роста численности, не зависящую от плотности популяции. Такие популяции быстро расселяются, но они малоустойчивы. К ним относятся бактерии, тли, однолетние растения и др. (табл. 6).

К-стратеги (К-виды, К-популяции) — популяции из медленно размножающихся, но более конкурентоспособных особей. Имеют S-образную кривую роста численности, зависящую от плотности популяции. Такие популяции населяют стабильные местообитания. К ним относятся человек, кондор, деревья и др. Следует отметить, что одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по-разному, поэтому в одном и том же местообитании могут сосуществовать виды с r и К-стратегиями. Между этими крайними стратегиями существуют переходы. Ни один из видов не подвержен только r или только К- отбору

Читайте также:  Что такое растения в банке

Гомеостаз популяции поддержание определенной численности (плотности). Изменение численности зависит от целого ряда факторов среды — абиотических, биотических и антропогенных. Однако всегда можно выделить ключевой фактор, наиболее сильно влияющий на рождаемость, смертность, миграцию особей и т.д.

Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности.

Зависимые от плотности факторы изменяютсявместе с изменением плотности, к ним относятся биотические факторы.

Независимые от плотности факторы остаются постоянными с изменением плотности, это абиотические факторы.

Популяции многих видов организмов способны к саморегуляции своей численности. Выделяют три механизма торможения роста численности популяций:

1) при возрастании плотности повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность;

2) при возрастании плотности усиливается эмиграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и смертность увеличивается;

3) при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции, например, быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.

Понимание механизмов регуляции численности популяций чрезвычайно важно для возможности управления этими процессами. Деятельность человека часто сопровождается сокращением численности популяций многих видов. Причины этого в чрезмерном истреблении особей, ухудшении условий жизни вследствие загрязнения окружающей среды, беспокойства животных, особенно в период размножения, сокращение ареала и т.д. В природе нет и не может быть «хороших» и «плохих» видов, все они необходимы для ее нормального развития.

Типы стратегии жизни (поведения) организмов.Типы стратегии жизни (поведения) организмов — это самая важная оценка экологии вида, интегральная характеристика, которая отражает и жизненные циклы, и жизненные формы, и экологические группы. Для каждого типа стратегии характерен свой комплекс (синдром) адаптивных признаков.

«r-отбор» и «К-отбор».Слово «стратегия», исходно обозначающее определенную систему спланированных военных действий, пришло в эколо­гию во второй половине XX столетия, причем первоначально говорили только о стратегии поведения животных.

П. Макартур и Е. Уилсон (Macаrthur, Wilson, 1967) описали два типа стратегий организмов как результаты двух типов отбора, связанных отношениями трейдоффа:

r-отбор — эволюция в направлении увеличения затрат на размножение организма, итогом которой являются г-стратеги; К-отбор — эволюция в направлении увеличения затрат на поддержание жизни взрослого организма, ее итогом являются К-стратеги.

Популяции К-стратегов, крупных организмов, живущих в стабильных «предсказуемых» условиях, имеют достаточно постоянный показатель численности, и среди взрослых особей наблюдается интенсивная конкуренция, на противодействие которой (т. е. на выживание) затрачивается основная доля ресурсов. Влияние конкуренции испытывают на себе и молодые особи, однако оно ослаблено, так как у животных — К-стратегов, как правило, отмечается забота родителей о потомстве, ко­личество которого ограничено (слон, лев, тигр и др.).

Популяции г-стратегов состоят из мелких организмов с высоким вкладом в размножение, они формируются в «непредсказуемых» флюктуирующих условиях (домовая мышь, рыжий таракан, домашняя муха и др.). Периоды быстрого роста этих популяций при избытке ресурсов и слабой конкуренции чере­дуются с периодами «кризисов», когда количество ресурсов резко уменьшается. По этой причине размер таких популяций зависит в первую очередь от количества ресурсов и потому ко­леблется вне связи с конкуренцией. У г-стратегов — короткий жизненный цикл, позволяющий им успеть дать потомство до наступления очередного «кризиса», и специальные приспособ­ления для переживания «кризисов» в покоящемся состоянии.

Э. Пианка (1981), рассматривая типы стратегий Макартура — Уилсона, подчеркнул, что «мир не окрашен только в чер­ное и белое» и в природе преобладают организмы с переходными между г- и К-типами стратегий. У таких организмов отмечается некоторый компромисс между полярными состав­ляющими трейдоффа, однако не существует организмов со стратегией, включающей целиком синдромы К-стратегов и г-стратегов («нельзя быть одновременно салатом и кактусом»).

У Макартура — Уилсона было, по крайней мере, два неза­висимых и неизвестных этим ученым предшественника, имевших такие же взгляды.

Во-первых, о принципах дифференциации эволюции в направлениях поддержания организмами собственного сущест­вования и «продолжения себя в потомках» писал Г. Спенсер (1870). При этом Спенсер рассматривал данные направления эволюции как антагонистические, т. е. как трейдофф. В каче­стве примеров результатов такой эволюции он рассматривал слона и мелких животных.

Во-вторых, предтечей системы К- и г-стратегов был и ботаник Дж. Маклиод (McLeod, 1884, по Hermy, Stieperaere, 1985), который разделил растения на «пролетариев» и «капиталистов». (Разумеется, столь экстравагантные названия для типов были данью моде — именно в этот период в Европу пришел марксизм, тем не менее аналогии Маклиода весьма удачны).

Растения-капиталисты затрачивают основную энергию на поддержание взрослых особей, они уходят зимовать с капита­лом из фитомассы многолетних тканей — древесных стволов и ветвей, корневищ, клубней, луковиц и пр. Растения-проле­тарии, напротив, зимуют в стадии семян, т.е. без капитала, так как энергия в основном затрачивается на размножение. Это — однолетники, которые образуют большое количество семян и выживают за счет того, что всегда какая-то их часть попада­ет в благоприятные условия. Кроме того, «пролетарии» имеют семена, способные формировать почвенные банки, в которых подолгу сохраняют всхожесть и годами ждут «своего часа».

Растения с переходным типом стратегии, например многолетние луговые травы, характеризуются достаточно высокой плодовитостью и умеренной долей зимующих органов.

Система типов стратегий Раменского—Грайма.Выдающийся российский эколог Л.Г. Раменский (1935) разделил все виды растений на три «ценотипа» (к тому времени термин «стратегия» еще не вошел в обиход экологов): виолентов, патиентов и эксплерентов, дав им емкие образные эпитеты — «львы», «верблюды», «шакалы».

Работа Раменского осталась незамеченной не только за рубежом, но даже в России. На долю переоткрывшего те же типы стратегий Дж. Грайма (Grime, 1979), напротив, выпал грандиозный успех. При этом если Раменский описал свою систему все го на нескольких страницах, то Грайм посвятил ей две объемистые монографии (Grime, 1979; Grime et al., 1988). Сегодня эту систему стратегий называют «система Раменского — Грайма».

В отличие от одномерной системы г- и К-стратегов, система Раменского — Грайма двумерна и отражает отношение ор­ганизмов к двум факторам: обеспеченности ресурсами (суммарным отражением действия этого комплексного градиента является биологическая продукция, см. разд. 10.6) и нарушениям. Нарушением является результат действия любого внеш­него по отношению к экосистеме фактора, который вызывает разрушение ее части или уничтожает ее целиком. Факторами нарушения являются интенсивный выпас скота (особенно в лесу), распашка целинной степи, проход тяжелой техники в тундре и т. д. Нарушения в масштабе сотен квадратных километров могут вызвать землетрясения, извержения вулканов, большие лесные пожары, кислотные дожди.

Эта система типов стратегий изображается в виде «треугольника Грайма» (рис. 1). Буквы в углах треугольника обозначают три первичных типа стратегии, сочетания из двух и трех букв — переходные (вторичные) типы. Несмотря на «растительное» происхождение, систему стратегий Раменского — Грайма успешно используют не только ботаники, но и зоологи, и микробиологи.

Рис. 1. Треугольник Грайма (пояснения в тексте)

Первичные типы стратегий как и г- и К-стратегии. Первичные типы стратегий Раменского – Грайма как г- и К-стратегии связаны отношениями трейдоффа, т.е. синдромы их адаптивных признаков альтернативны.

Тип С (от англ. competitor — конкурент) — виолент, «силовик», «лев». Это мощные организмы, затрачивающие большую часть энергии на поддержание жизни взрослых особей, интенсивность размножения низкая.

Растения-виоленты — чаще деревья (бук, дуб), реже кустарники или высокие травы (например, канареечник в при­русловой пойме рек умеренной полосы или тростник в дельтах южных рек полупустынной и пустынной зон), которые произрастают в благоприятных условиях (полное обеспечение водой, элементами питания, теплый климат) при отсутствии нарушений. Они имеют распростертую крону (или корневища, как у канареечника и тростника), за счет которой держат под контролем условия среды и полностью (или почти полностью) используют обильные ресурсы таких местообитаний.

Виоленты всегда абсолютно доминируют в сообществах, и примесь других видов растений незначительна. В буковых лесах под пологом деревьев сумрачно и почти нет трав и кустарников. В зарослях тростника в дельте Волги биомасса доминанта составляет 99%, другие виды встречаются единично.

Читайте также:  Янтарная кислота при обработке растений

При ухудшении условий (просыхание почвы, засоление и т. д.) или их нарушении (рубка леса, высокие рекреационные нагрузки, пожары, воздействие техники и т. д.) «львы» растительного мира погибают, не имея приспособлений для переживания действия этих факторов.

Тип S (от англ. stress-tolerant — устойчивый к стрессу) — патиент, «выносливей», «верблюд». Это разнообразные организмы, способные за счет специальных адаптации переживать сильный стресс. Растения-патиенты обитают при дефиците ресурсов или наличии условий, которые ограничивают их потребление (засуха, засоление, дефицит света или ресурсов минерального питания, холодный климат и т. д.).

Не менее разнообразен арсенал адаптации растений к переживанию стресса дефицита элементов почвенного пита­ния. Патиенты-олиготрофы имеют многолетние листья, питательные вещества из которых переходят в стебель перед их опаданием (пример — брусника). У сфагнового мха, обладаю­щего способностью к бесконечному росту вверх, элементы питания постоянно перекачиваются из отмирающей части в живые стебли и листья. Патиентами являются почти все лишайники.

Адаптации растений к дефициту света — более тонкие, темно-зеленые листья, в которых содержание хлорофилла выше, чем в листьях растений, обитающих в условиях хорошего освещения.

Растения-патиенты не образуют сомкнутых сообществ, обычно их покров разрежен и число видов в этих сообществах небольшое. В некоторых сообществах патиенты сообитают с виолентами, занимая ниши под их густым пологом, например копытень в широколиственном лесу или мхи в еловом лесу.

Тип R (от лат. ruderis — сорный) — эксплерент, рудерал, «шакал». Эти организмы замещают виолентов при сильных нарушениях местообитаний или используют ресурсы в стабильных местообитаниях, но в периоды, когда они оказываются вре­менно не востребованными другими видами.

Большинство растений-эксплерентов — однолетники (реже — двулетники), образующие большое количество семян (т. е. виды-«пролетарии», в терминологии Маклиода, или г-стратеги, по МакАртуру и Уилсону). Они способны формировать банк семян в почве (например, виды родов полынь, марь, лебеда) или имеют приспособления для распространения плодов и семян (например, летучки — у одуванчика, бодяка или прицепки — у липучки и лопуха, плоды которых разносят животные и человек).

Таким образом, растения-рудералы первыми начинают восстанавливать растительность при нарушениях: семена одних видов уже имеются в почвенном банке, семена других быстро доставляются на место нарушения ветром или иными агентами. Эту важную для экосистем группу растений можно сравнить с «ремонтной бригадой», которая, как живица на пораненном стволе сосны, залечивает нанесенные природе раны.

К эксплерентам относятся и виды, которые периодически дают вспышки обилия в стабильных сообществах без нарушений. Это происходит в двух случаях:

1) при обильных ресурсах, когда временно ослаблено конкурентное влияние постоянно обитающих в сообществах виолентов (весенние эфемероиды в лесах, которые развиваются до распускания листвы на деревьях);

2) при постоянно ослабленном режиме конкуренции и внезапно резко увеличивающемся количестве ресурса, который патиенты, постоянно присутствующие в сообществе, не могут освоить. В пустыне однолетники-эфемеры за короткий период вегетации после дождей покрывают поверхность почвы зеленым ковром.

Вторичные типы стратегий. Пластичность стратегий. Многим видам присущи вторичные стратегии, т. е. они, сочетают признаки синдромов двух или трех первичных типов стратегий. Однако поскольку синдромы виолентности, патиентности и эксплерентности связаны трейдоффом, а величина «суммарного адаптивного потенциала» ограничена, ни один вид с вторичной стратегией не может обладать полным набором признаков двух и тем более трех первичных стратегий (это напоминает ситуацию сфондовым портфелем: в его составе могут быть акции одной или нескольких компаний, но их общая стоимость определяется величиной капитала).

Видов растений с вторичными типами стратегий больше, чем видов с первичными типами стратегий. Примером вида, имеющего стратегию виолент-патиент (CS), является сосна, которая хорошо растет на бедных песчаных почвах, а также все виды рода ель, которые произрастают в холодном климате на бедных кислых (но хорошо увлажненных) почвах.

Стратегию виолент-рудерал (CR) имеют такие виды, как ольха серая (Alnus incana), которая разрастается на вырубках, и крапива двудомная — обычный доминант почв, богатых азотом. Виды со стратегией рудерал-патиент (RS) можно наблюдать на вытоптанных площадках вокруг колодцев в пустынной зоне (например, виды из рода Peganum).

Большинство луговых и степных растений представляют смешанный тип стратегии — CRS, т.е. сочетают в своем поведении черты виолентности, патиентности и эксплерентности, хотя эти качества у различных видов представлены в разном соотношении. Например, у видов солончаковых лу­гов — ячменя короткоостого бескильницы расставленной или типичных доминантов степей — ковылей и типчака — больше признаков патиентности, а у пырея ползучего — эксплерентности.

Многие виды обладают свойством пластичности стратегии. Например, дуб черешчатый в местообитаниях с опти­мальными условиями — типичный виолент, а у южной границы ареала он представлен кустарниковой формой и является патиентом. Патиентом на засоленных почвах является тростник, который в этих условиях представлен стелющейся формой с узкими листьями. В плавнях дельт южных рек (Волга, Дон, Днепр, Урал) в условиях изобилия элементов минераль­ного питания и теплого климата этот же вид имеет стратегию настоящего виолента, его высота достигает 3 и даже 4 м, а ширина листа порядка 3-4 см.

Японское искусство выращивания карликовых деревьев («бонсай») основано на превращении виолентов в патиенты. Природный «бонсай» создается из сосны на верховых болотах. На сфагновых кочках растут сосенки (Pinus sylvestris forma pumilis Abolin), которые в возрасте 90—100 лет имеют высоту меньше метра и диаметр «ствола» в пределах 5—8 мм, а длину хвои — 1 см. На таких «деревьях» образуются шишки со всхожими семенами (иногда на одном «дереве» — всего одна шишка).

Особенности стратегий культурных растений и животных. Сельское хозяйство имеет возраст около 10 тысяч лет, и весь этот период окультуриваемые растения и животные испытывали влияние искусственного отбора, который человек вел, исходя из «эгоистических» соображений.

Н.И. Вавилов считал, что большинство предков культур­ных растений обитало на горных осыпях, где вследствие постоянных естественных нарушений могли обитать только эксплеренты с низкой конкурентной способностью. Обработка почвы для возделывания таких эксплерентов моделировала нестабильные условия, подавлявшие растения с иными стратегиями. Искусственный отбор был направлен на повышение продукционного потенциала культурных растений, т. е. усиление свойства эксплерентности.

Поскольку эксплерентность образует трейдофф с виолентностью и патиентностью, то по мере повышения продукционного потенциала ослаблялась способность новых сортов противостоять действию неблагоприятных условий. Растениям потребовались удобрения, полив и защита от сорняков, вредителей и болезней. Затраты энергии на их возделывание увеличивались, что прямо или косвенно вело к разрушению среды (снижению плодородия почв, загрязнению, уменьшению биоразнообразия и т. д.). Эти тенденции наиболее ярко раскрылись в период Зеленой революции 60—70-х годов XX в.

В последние 10-20 лет направление селекции культурных растений изменилось, ее задачей стало повышение адаптивного потенциала сортов, т. е. их патиентности и виолентности (появился даже термин «дедоместикация», Kampf, 2000). Адаптив­ные сорта, приспособленные к определенным условиям среды, отличаются несколько меньшей урожайностью, но требуют не­сравненно меньших затрат на выращивание и потому менее опасны для окружающей среды.

Большие возможности биотехнологии, создающей генетически модифицированные сорта растений (ГМР), первоначально также были направлены на повышение продукционного потенциала. Однако в последние годы усилия биотехнологов направлены в первую очередь на повышение устойчивости ГМР к болезням, вызываемым грибами, и к насекомым-фитофагам. Большим успехом биотехнологов, к примеру, является картофель серии «новый лист», который устойчив против колорадского жука.

Такой же была история сельскохозяйственных животных. Долгое время их селекция была направлена на повышение продукционного потенциала (привеса, удоев, настрига шерсти и т. д.). В результате резко ослабла устойчивость этих животных к неблагоприятным воздействиям, для их содержания потребо­вались обильные корма, теплые помещения, целый набор препаратов для профилактики и лечения болезней. В настоящее время также наблюдается тенденция дедоместикации животных. В качестве селекционного материала используются животные «народных» пород, адаптированные к местным климатическим условиям.

Дата добавления: 2014-10-15 ; Просмотров: 11173 ; Нарушение авторских прав?

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Источник