Меню

Экологические типы растений по отношению к водному режиму

3.3.2. Экологические группы растений по отношению к воде

3.3.2. Экологические группы растений по отношению к воде

Гидатофиты – это водные растения, целиком или почти целиком погруженные в воду. Среди них – цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни (элодея, рдесты, водяные лютики, валлиснерия, уруть и др.). Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них редуцированы устьица и нет кутикулы. Транспирация у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки – гидатоды.

Рис. 32. Поперечный срез стебля урути Myriophyllum verticillatum (по Т. К. Горышиной, 1979)

Листовые пластинки у гидатофитов, как правило, тонкие, без дифференцировки мезофилла, часто рассеченные, что способствует более полному использованию ослабленного в воде солнечного света и усвоению СО 2. Нередко выражена разнолистность – гетерофиллия; у многих видов есть плавающие листья, имеющие световую структуру. Поддерживаемые водой побеги часто не имеют механических тканей, в них хорошо развита аэренхима (рис. 32).

Корневая система цветковых гидатофитов сильно редуцирована, иногда отсутствует совсем или утратила свои основные функции (у рясок). Поглощение воды и минеральных солей происходит всей поверхностью тела. Цветоносные побеги, как правило, выносят цветки над водой (реже опыление совершается в воде), а после опыления побеги снова могут погружаться, и созревание плодов происходит под водой (валлиснерия, элодея, рдесты и др.).

Гидрофиты – это растения наземно-водные, частично погруженные в воду, растущие по берегам водоемов, на мелководьях, на болотах. Встречаются в районах с самыми разными климатическими условиями. К ним можно отнести тростник обыкновенный, частуху подорожниковую, вахту трехлистную, калужницу болотную и другие виды. У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. Хорошо выражена аэренхима. В аридных районах при сильной инсоляции их листья имеют световую структуру. У гидрофитов есть эпидерма с устьицами, интенсивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды.

Гигрофиты – наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности воздуха и часто на влажных почвах. Среди них различают теневые и световые. Теневые гигрофиты – это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах (недотрога, цирцея альпийская, бодяк огородный, многие тропические травы и т. п.). Из-за высокой влажности воздуха у них может быть затруднена транспирация, поэтому для улучшения водного обмена на листьях развиваются гидатоды, или водяные устьица, выделяющие капельно-жидкую воду. Листья часто тонкие, с теневой структурой, со слабо развитой кутикулой, содержат много свободной и малосвязанной воды. Обводненность тканей достигает 80 % и более. При наступлении даже непродолжительной и несильной засухи в тканях создается отрицательный водный баланс, растения завядают и могут погибнуть.

К световым гигрофитам относятся виды открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (папирус, рис, сердечники, подмаренник болотный, росянка и др.). Переходные группы – мезогигрофиты и гигромезофиты.

Мезофиты могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. Это растения, произрастающие при среднем увлажнении, умеренно теплом режиме и достаточно хорошей обеспеченности минеральным питанием. К мезофитам можно отнести вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, листопадные деревья саванн, древесные породы влажных вечнозеленых субтропических лесов, летнезеленые лиственные породы лесов умеренного пояса, кустарники подлеска, травянистые растения дубравного широкотравья, растения заливных и не слишком сухих суходольных лугов, пустынные эфемеры и эфемероиды, многие сорные и большинство культурных растений. Из приведенного перечня видно, что группа мезофитов очень обширна и неоднородна. По способности регулировать свой водный обмен одни приближаются к гигрофитам (мезогигрофиты), другие – к засухоустойчивым формам (мезоксерофиты).

Ксерофиты растут в местах с недостаточным увлажнением и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны регулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии. Это растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей, песчаных дюн.

Ксерофиты подразделяются на два основных типа: суккуленты и склерофиты.

Суккуленты– сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в разных органах. Стеблевые суккуленты – кактусы, стапелии, кактусовидные молочаи; листовые суккуленты – алоэ, агавы, мезембриантемумы, молодило, очитки; корневые суккуленты – аспарагус. В пустынях Центральной Америки и Южной Африки суккуленты могут определять облик ландшафта (рис. 33).

Читайте также:  Ядовитые грибы и растения памятки в доу

Рис. 33. Суккулентное растение – древовидный кактус из пустыни Аризона

Листья, а в случае их редукции стебли суккулентов имеют толстую кутикулу, часто мощный восковой налет или густое опушение. Устьица погруженные, открываются в щель, где задерживаются водяные пары.

Днем они закрыты. Это помогает суккулентам сберегать накопленную влагу, но зато ухудшает газообмен, затрудняет поступление СО 2 внутрь растения. Поэтому многие суккуленты из семейств лилейных, бромелиевых, кактусовых, толстянковых ночью при открытых устьицах поглощают СО 2, который только на следующий день перерабатывают в процессе фотосинтеза. Поглощенный СО 2 переводится в малат. Кроме того, при дыхании ночью углеводы разлагаются не до углекислого газа, а до органических кислот, которые отводятся в клеточный сок. Днем на свету малат и другие органические кислоты расщепляются с выделением СО 2, который используется в процессе фотосинтеза. Таким образом, крупные вакуоли с клеточным соком запасают не только воду, но и СО 2. Так как у суккулентов ночная фиксация углекислоты и переработка ее днем в ходе фотосинтеза разделены во времени, они обеспечивают себя углеродом, не подвергаясь риску чрезмерной потери воды, но масштабы поступления углекислого газа при таком способе невелики, и растут суккуленты медленно.

Осмотическое давление клеточного сока суккулентов мало – всего 3 · 10 5 – 8 · 10 5 Па (3–8 атм), они развивают небольшую сосущую силу и способны всасывать воду лишь атмосферных осадков, просочившихся в верхний слой почвы. Корневая система их неглубокая, но сильно распростертая, что особенно характерно для кактусов.

Склерофиты– это растения, наоборот, сухие на вид, часто с узкими и мелкими листьями, иногда свернутыми в трубочку. Листья могут быть также рассеченными, покрытыми волосками или восковым налетом. Хорошо развита склеренхима, поэтому растения без вредных последствий могут терять до 25 % влаги не завядая. В клетках преобладает связанная вода. Сосущая сила корней до нескольких десятков атмосфер, что позволяет успешно добывать воду из почвы. При недостатке воды резко снижают транспирацию. Склерофиты можно подразделить на две группы: эуксерофитов и стипаксерофитов.

К эуксерофитам относятся многие степные растения с розеточными и полурозеточными, сильно опушенными побегами, полукустарнички, некоторые злаки, полынь холодная, эдельвейс эдельвейсовидный и др. Наибольшую биомассу эти растения создают в период, благоприятный для вегетации, а в жару уровень обменных процессов у них очень низок.

Стипаксерофиты– это группа узколистных дерновинных злаков (ковыли, тонконоги, типчак и др.). Характеризуются низкой транспирацией в засушливый период и могут переносить особенно сильное обезвоживание тканей. Свернутые в трубочку листья имеют внутри влажную камеру. Транспирация идет через погруженные в бороздки устьица внутрь этой камеры, что снижает потери влаги (рис. 34).

Рис. 34. Поперечный срез листа ковыля Stipa capillata (по A. Кернеру, 1896): A – при засухе (лист свернут); Б – во влажную погоду (пластинка листа развернута)

Кроме названных экологических групп растений, выделяют еще целый ряд смешанных или промежуточных типов.

Различные пути регуляции водообмена позволили растениям заселить самые различные по экологическим условиям участки суши. Многообразие приспособлений лежит, таким образом, в основе распространения растений по поверхности земли, где дефицит влаги является одной из главных проблем экологических адаптаций.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Источник

Группы растений по водному режиму

Гидрофиты

Обитают в водной среде, механические и проводящие ткани развиты слабо. Корни служат только для прикрепления к субстрату.

Развита аэренхима – воздухоносная ткань, обеспечивающая циркуляцию воздуха по телу растения.

Транспирация почти не регулируется, кутикула на листьях слабая.

Гигрофиты

Растения, обитающие в местах с избыточного увлажнения. Категория гигрофитов выделяется на основе особенностей физиологии и морфологии растений; наиболее характерный признак гигрофитов — отсутствие приспособлений, ограничивающих расходование влаги.

Гигрофиты, как правило, отличаются большими и тонкими листьями со слабой кутикулой, что приводит к высокой кутикулярной транспирации; незначительным утолщением эпидермиса, слаборазвитой сеткой жилок; устьица у листьев крупные, но их удельное количество на единицу площади невелико. Часто листья на поверхности имеют волоски из живых клеток эпидермиса для увеличения площади листа. За счёт крупных устьиц растения достигают оптимального регулирования транспирации. Морфологической особенностью листьев гигрофитов является наличие специфических устьиц — гидатод, которые способны выделять влагу из листа в капельно-жидкой форме. Это необходимо растению для нормальной жизнедеятельности в условиях атмосферы, перенасыщенной водяными испарениями. Выделение капель воды из листа называется гуттацией.

Читайте также:  Тесты на тему растения 3 класс плешаков

Среди других морфологических особенностей гигрофитов — слаборазвитая корневая система, наличие длинных стеблей при неразвитости механических тканей, слабое одревеснение стенок сосудов. Подобные особенности приводят к увяданию даже при незначительной нехватке влаги.

Мезофиты.

Наземные растения, которые приспособлены к обитанию в среде с более или менее достаточным, но не избыточным увлажнением почвы. Занимают промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами. Образцом среды обитания мезофитов может служить сельский луг в умеренной климатической зоне (примеры растений — разнообразные виды из родов полевица, тимофеевка, ромашка, клевер, золотарник и др.). Помимо луговых трав, в умеренном поясе к мезофитам относятся большинство лесных трав (ландыш, медуница и др.) и листопадные деревья и кустарники (например, бук, сирень, лещина). Однако мезофиты составляют наибольшую экологическую группу наземных растений и распространены шире: от умеренного климатического пояса, в котором преобладают, до тропического сухого.

Мезофиты требуют более или менее непрерывного водоснабжения в период вегетации. Они не терпимы к длительной засухе; ксероморфизм у них отсутствует или недостаточно развит; в чрезвычайных условиях быстро теряют влагу и увядают. К непродолжительным периодам засушливой погоды большинство мезофитов легко адаптируются, но периодически повторяющиеся засушливые циклы и длительные периоды обезвоживания могут привести к увяданию, нарушениям на клеточном уровне — плазмолизу и гибели растений. У мезофитов в среднем умеренная потребность в воде, но может широко варьироваться от вида к виду.

У категории мезофитов нет признаков специфической морфологической адаптации, однако они обычно имеют хорошо развитую корневую систему с ветвящимися корнями, а также широкие, плоские и зелёные листья, форма которых весьма разнообразна. Лист более тонкий сравнению с ксерофитами, иногда с большим числом устьиц на нижних сторонах листьев, с тонкой кутикулой, волоски на листьях редкие или отсутствуют. В тканях листа обычно хорошо структурирована однослойная паренхима, также как и слой эпидермиса в верхней и нижней части листа.

Мезофиты лугов, степей и других хорошо освещаемых солнцем местообитаний обладают выраженными чертами светолюбивых растений (гелиофиты); мезофиты нижнего яруса лесов теневыносливы (сциофиты).

К мезофитам также относят большинство эфемеров — однолетних растений, обитающих в полупустынных и пустынных зонах и завершающих свой жизненный цикл за очень короткий промежуток времени (2 — 4 месяца), то есть за зимне-весенний сезон, когда выпадает достаточное количество осадков.

Подавляющее большинство сельскохозяйственных культур, в том числе важнейшие злаковые (кукуруза, пшеница) — мезофиты.

Ксерофиты.

Обитают в засушливых условиях.

Типичные ксерофиты (настоящие ксерофиты) имеют приспособления к сбережению влаги и к ее получению с больших глубин. Для этого развивают мощную корневую систему и проводящие ткани. Листья и побеги часто метаморфизированы в филлодии (2), филлокладии (1) или иглы.

Растения зачастую опушены, или обладают толстой блестящей кутикулой. Устьица расположены на нижней стороне листьев, листья сворачиваются в трубочку.

Второй тип ксерофитов – суккуленты.

Растения приспособлены к накоплению воды внутри своих тканей. Корневая система не глубокая, но широко раскинута в поверхностном слое почвы. Ее функция – сбор как можно большего количества влаги от возможных дождей.

Листья метаморфизированы в иглы, или мелкие с мощной кутикулой, но могут отсутствовать.

У некоторых видов (листовые суккуленты) запасание воды происходит так же в листьях.

Источник

Экологические группы растений по отношению к водному режиму

В конце XIX в. А. Шимпер и Е. Варминг предложили различать три экологические группы сухопутных растений, облик которых определяется водным режимом их местообитаний: гигрофиты, мезофиты, ксерофиты.

Гигрофиты. Гигрофиты (от греч. hygros — влажный) — растения влажных местообитаний. Количество осадков, увлажнение почвы, относительная влажность воздуха обеспечивают им сравнительно благополучный водный режим. У гигрофитов нет необходимости развивать приспособления, ограничивающие расход воды. У них слабо развита корневая система, крупные листовые пластинки, постоянно открыты немногочисленные устьица, тонкая кутикула. Преобладает не устьичная, а кутикулярная транспирация. Клетки крупные, с тонкими оболочками, осмотический потенциал их невысок, механические ткани слабо развиты.

Типичные, или теневые, гигрофиты обитают в сырых теплых и тенистых тропических лесах. Растения там не испытывают недостатка воды в почве и плохо переносят даже колебания влажности воздуха. В умеренно-холодном климате теневые гигрофиты развиваются под пологом лесов, где в течение вегетационного сезона сохраняется постоянная повышенная влажность приземного слоя воздуха. У этих растений тонкие листья, слабая способность

Читайте также:  К какому растению относится киви

к регуляции транспирации, они быстро вянут в сухом воздухе. Таковы кислица (Oxalis acetosella), недотрога (Impatiens noli- tangere), адокса (Adoxa moschatellina) и др.

Световые гигрофиты растут на почвах, насыщенных или залитых водой, в местообитаниях с высокой влажностью приземного слоя воздуха, подвергающегося эпизодическому высыханию. К светолюбивым тропическим гигрофитам относятся рис (Oryza sativa), болотная пальма (Phoenixpaludosa) и др.

Среди гигрофитов болотные растения обычно выделяют в отдельную группу гелофитов (от греч. helos — болото). Местообитания их характеризуются обильным застойным увлажнением, где остро не хватает кислорода. Болотные растения — многолетние травы с хорошо развитой системой межклетников и воздушных полостей. Нормальный газообмен в листьях компенсирует недостаток кислорода в корнях: выделяющийся в результате фотосинтеза кислород распределяется по межклетникам вплоть до кончиков корней. Таковы белокрыльник (Calla palustris), вех ядовитый (Cicuta virosa), омежник (Oenanthe aquatica), вахта трехлистная (Menyanthes trifoliata) и др. Сплетения корней и укороченных корневищ некоторых гелофитов (осока дернистая — Сагех cespitosa, осока омская — С. omskiana и др.) образуют кочки, высота которых зависит от уровня воды в вегетационный сезон и необходимости выноса узла кущения на воздух. Эти растения — обитатели низинных эвтрофных болот, в которых увлажнение создается выходящими на поверхность грунтовыми водами, богатыми минеральными веществами.

Растения верховых (олиготрофных) болот составляют своеобразную экологическую группу ацидогигрофитов (Б.А. Быков, 1983). Кроме того, что эти растения страдают от недостатка кислорода в застойной воде, они испытывают постоянный голод, так как болотные воды здесь отличаются крайней бедностью минеральными солями, а также подвергаются влиянию повышенной кислотности из-за выделений сфагновых мхов. Для верховых болот типичны кустарнички из семейств Вересковые и Брусничные: багульник (Ledum palustre), болотный мирт (Chamaedaphne calyculata), подбел (Andromedapolifolia), клюква (Охуcoccus).

растений напоминает приспособления к недостатку воды («черты ксероморфоза»). Однако болотные кустарнички, являясь мико- симбиотрофами, не испытывают недостатка в воде и не страдаю! от физиологической сухости. Своеобразное устройство листьев этих кустарничков (рис. 8.8) обусловлено необходимостью защититься от света на открытых болотных пространствах при резком недостатке минерального питания (в первую очередь азота).

Защищаясь от света, ослабив фотосинтез, транспирацию и дыхание, растение снижает уровень метаболизма и обеспечивает устойчивость обменных процессов в этих специфических условиях. Листья болотных кустарничков имеют утолщенные наружные стенки верхнего эпидермиса, сильно развитую кутикулу. Для листьев багульника характерно сильно развитое войлочное опушение на нижней стороне, погруженные устьица.

Рис. 8.8. Строение листьев болотных кустарничков

(по А. П. Шенникову, 1950; И. С. Михайловской, 1977):

Рис. 8.9. Строение стебля и листа сфагнума (Sphagnum) (по Ю. К. Дун-

дину из кн. «Водоросли, лишайники и мохообразные СССР», 1978):

А _ стебель с ретортовидными клетками (а); Б — строение листа в плане: / —

живые фотосинтезирующие клетки, 2 — гиалиновые клетки с кольцевидными

утолщениями стенок (3) и отверстиями в стенках (4)

У багульника и болотного мирта отмечена повышенная концентрация антоцианов в клеточном соке верхнего эпидермиса, защищающая мезофилл от избытка света. Нижняя сторона поднятых листьев подбела, обращенная к свету, покрыта белым восковым налетом, отражающим свет. Г. Вальтер (1982) своеобразную морфологию обитателей олиготрофных болот предложил считать проявлением пейноморфоза (от греч. peina — голод).

Если у болотных кустарничков в олиготрофных условиях стали снижаться обменные процессы, то у других болотных растений появилась иасекомоядность. На олиготрофных болотах России часто встречаются росянки (Drosera), липкие волоски на их листьях выделяют протеолитические ферменты, переваривающие прилипших насекомых.

К ацидогигрофитам относятся и другие растения верховых болот: пушица влагалищная (Eriophorum uaginatum), осока топяная (Carex limosa), а также сфагновые мхи (Sphagnum), зеленые водоросли и цианобактерии. Сфагнумы поддерживают высокий уровень увлажнения, как свой собственный, так и всего местообитания благодаря своеобразным гиалиновым клеткам в их листьях и ретортовидным клеткам в коре стеблей (рис. 8.9). Засасывая воду через поры этих клеток, сфагновые мхи в состоянии удерживать воды в 20 раз больше собственной массы. Произрастание плотными коврами позволяет им минимизировать испарение воды, так клк плотно расположенные верхушки изолируют нижнюю часть растений в засушливую погоду и длительное время поддерживают общее высокое увлажнение.

Источник