Меню

Эпидермис однодольных и двудольных растений

Первичная покровная ткань

Она покрывает листья, цветки, плоды, а также стебли при их первичном строении.

Эпидерма выполняет в основном функции покровных тканей. С полифункциональностью связано разнообразие ее структур, т. е. кожица — сложная ткань. Она состоит из следующих компонентов:

1. Основная ткань, клетки которой образуют большую часть ее поверхности.

2. Устьица и связанные с ними побочные клетки.

3. Различные выросты (волоски, трихомы).

К первичной покровнойткани относят эпидерму собственно эпидермальных, околоустьичных, замыкающих клеток устьица и трихом.

Клетки основной ткани кожицы паренхимные, плотно сомкнутые, иногда имеют извилистые стенки, что способствует более прочному их соединению. Эпидерма органов, вытянутых в длину (стебли, черешки, ланцетовидные листья), состоит из клеток, удлиненных параллельно продольной оси органа. Боковые и внутренняя стенки клеток тонкие целлюлозные.

Наружные стенки клеток эпидермы покрыты кутикулой. Она защищает клетки от механических повреждений, проникновения паразитов и поглощает ультрафиолетовые лучи. Кутинизация рассматривается как приспособление для уменьшения испарения и вымывания веществ из клеток выпадающими осадками.

Пектиновые вещества и целлюлоза, входящие в клеточную стенку, могут подвергаться ослизнению с образованием слизей и камедей. Они представляют собой полимерные углеводы, родственные пектиновым веществам, и отличаются способностью к сильному набуханию при соприкосновении с водой. Камеди в набухшем состоянии клейкие и могут вытягиваться в нити, тогда как слизи сильно расплываются и в нити не вытягиваются. Пектиновые слизи встречаются у представителей семейств лилейных, крестоцветных, мальвовых, липовых, розоцветных, в отличие от целлюлозных слизей, встречающихся гораздо реже (например, у орхидных).

Газообмен между внутренними тканями растений и внешней средой, а также испарение воды в эпидерме осуществляются через специальные образования — устьица.

Устьица представляют собой высокоспециализированные образования эпидермы, состоящие из двух замыкающих клеток бобовидной формы и устьичной щели (своеобразного межклетника между ними). Имеются главным образом в листьях, но встречаются и в стебле (рис. 2.6).

Устьица расположены на нижней стороне листа, но у водных растений с плавающими листьями они находятся только на верхней стороне листа. По форме клеток эпидермы листа и расположению устьиц можно отличить однодольное растение от двудольного (рис. 2.8). Собственно эпидермальные клетки листа двудольных растений в очертаниях волнистые (рис. 2.9), а у однодольных они вытянутые, ромбической формы.

Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Под щелью расположена крупная дыхательная полость (межклетник), окруженная клетками мезофилла листа.

Замыкающие клетки окружены околоустьичными клетками, которые совместно образуют устьичный комплекс (рис. 2.7). Различают следующие основные типы устьичных комплексов:

1) аномоцитный (беспорядочный) — замыкающие клетки не имеют ярко выраженных околоустьичных клеток; характерен для всех высших растений, исключая хвойные;

2) анизоцитный (неравноклеточный) — замыкающие клетки устьица окружены тремя околоустьичными клетками, одна из которых намного крупнее (или меньше) остальных;

3) парацитный (параллельно-клеточный) — одна околоустьичная клетка (или более) расположена параллельно замыкающим;

4) диацитный (перекрестно-клеточный) — две околоустьичные клетки расположены перпендикулярно замыкающим;

5) тетрацитный (от греч. tetra — четыре) — главным образом у однодольных;

Рис. 2.7.Основные типы устьичного аппарата: 1 — аномоцитный (у всех высших растений, кроме хвощей); 2 — диацитный (у папоротников и цветковых); 3 — парацитный (у папоротников, хвощей, цветковых и гнетовых); 4 — анизоцитный (только у цветковых); 5 — тетрацитный (главным образом у однодольных); 6 — анциклоцитный (у папоротников, голосеменных и цветковых)

Механизм работы устьиц обусловлен осмотическими свойствами клеток. При освещении поверхности листа солнцем в хлоропластах замыкающих клеток происходит активный процесс фотосинтеза. Насыщение клеток продуктами фотосинтеза, сахарами влечет за собой активное поступление в клетки ионов калия, вследствие чего концентрация клеточного сока в замыкающих клетках возрастает. Возникает разность концентрации клеточного сока околоустьичных и замыкающих клеток. В силу осмотических свойств клеток вода из околоустьичных клеток поступает в замыкающие, что ведет к увеличению объема последних и резкому возрастанию тургора. Утолщение «брюшных» стенок замыкающих клеток, обращенных к устьичной щели, обеспечивает неравномерное растяжение клеточной стенки; замыкающие клетки приобретают выраженную бобовидную форму, и устьичная щель открывается. При снижении интенсивности фотосинтеза (например, вечером) уменьшается образование сахаров в замыкающих клетках. Приток ионов калия прекращается. Концентрация клеточного сока в замыкающих клетках снижается по сравнению с околоустьичными. Вода путем осмоса уходит из замыкающих клеток, понижая их тургор, в результате ночью устьичная щель закрывается.

Клетки эпидермы плотно сомкнуты между собой, благодаря этому эпидерма выполняет целый ряд функций:

• препятствует проникновению болезнетворных организмов внутрь растения;

• защищает внутренние ткани от механических повреждений;

• регулирует газообмен и транспирацию;

• через нее выделяются вода, соли;

• может функционировать как всасывающая ткань;

принимает участие в синтезе различных веществ, восприятии раздражений и в движении листьев.

Трихомы — различные по форме, строению и функциям выросты клеток эпидермы: волоски, чешуйки, щетинки и т.п. Их подразделяют на кроющие и железистые. Железистые трихомы, в отличие от кроющих, имеют клетки, выделяющие секрет. Кроющие волоски, образуя на растении шерстистый, войлочный или иной покров, отражают часть солнечных лучей и тем самым уменьшают транспирацию. Иногда волоски находятся только там, где расположены устьица, например, на нижней стороне листа мать-и-мачехи. У некоторых растений живые волоски увеличивают общую испаряющую поверхность, что способствует ускорению транспирации.

Размеры трихом значительно варьируют. Наиболее длинные трихомы (до 5-6 см) покрывают семена хлопчатника. Кроющие трихомы имеют форму простых одно или многоклеточных, разветвленных или звездчатых волосков. Кроющие трихомы могут длительное время оставаться живыми или быстро отмирать, заполняясь воздухом (рис. 2.10).

От трихом, возникающих только при участии эпидермальных клеток, отличаются эмергенцы, в образовании которых участвуют и более глубоко расположенные ткани субэпидермальных слоев (рис. 2.11).

Источник

Анатомическое строение листьев двудольных и однодольных растений.

Характерные особенности:

1. образуется наружно (экзогенно) (из верхних слоев меристемы конуса нарастания стебля в виде листового бугорка).

2. развита хлоренхима (из-за физиологической специализации – способность к фотосинтезу).

3. характерен ограниченный верхушечный рост,

4. малая продолжительность периода роста и жизни.

Характерная форма листа плоская, что соответственно делает лист дорзовентральным с двумя поверхностями: верхней (брюшной, или вентральной от лат. venter – живот, брюхо) и нижней (спинной, или дорзальной от лат. dorsum — спина).

У однодольных растений, у которых лист ориентирован вертикально, образуются унифациальные листья с одной поверхностью. Это происходит за счет своеобразного выклинивания верхней поверхности листа, в результате чего вся поверхность листовой пластинки является лишь нижней. Они могут быть в сечении округлые (лук, ситник) или уплощенные, но не в спинно-брюшной плоскости, а с боков.

Размеры листьев от 3 до 10 см, но могут достигать и нескольких десятков метров. Например, у бразильской пальмы — рафии смолистой лист имеет следующие размеры: длина черешка 4. 5 м, длина листовой пластинки 20 м, ширина 12 м.

Онтогенез листа. Внутрипочечная фаза развития листа начинается с заложения его в виде бокового выступа (апекса) побега — листового бугорка, из которого в дальнейшем развивается зачаток (примордий) листа.

Первое время зачаток листа увеличивается в длину за счет роста верхушки и в ширину за счет краевого (маргинального) роста. При этом вследствие более активного роста со спинной стороны он изгибается по направлению к апексу побега. Однако у семенных растений апикальный рост быстро прекращается.

С момента развертывания почки начинается внепочечная фаза развития листа, которая сопровождается у двудольных почти равномерным поверхностным ростом. Он происходит за счет многократного деления всех клеток зачатка листа и дальнейшего увеличения их размеров. Это приводит к увеличению поверхности листьев в десятки, сотни и даже тысячи раз.

После прекращения роста всей поверхности происходит дифференциация клеток меристемы в постоянные ткани, но в основании листа остается интеркалярная меристема, за счет деятельности которой лист продолжает расти еще некоторое время, т. е. в это время он растет своим основанием. У некоторых растений интеркалярный рост продолжается довольно долго (амариллис, кливия, агапантус). Но наиболее длительным (до 100 лет) интеркалярным ростом обладают листья вельвичии удивительной.

Читайте также:  Зеленый спектр света для растений

Бугорок листа состоит из активно делящихся клеток меристемы. Затем образуется прокамбиальный тяж, который развивается как вверх, в зачаток листа, так и вниз. Тяжи прокамбия возникают из срединного слоя клеток меристемы зачатка листа. Прокамбиальный тяж дифференцируется в проводящие пучки, остальные слои меристемы в: эпидерму (кожицу), основную паренхиму и механические ткани.

Эпидермапервичная покровная ткань сохраняется на листе в течение всей его жизни. Клетки эпидермы плотно соединены друг с другом. Этому способствуют их извилистые очертания. Плотность эпидермы связана с ее ролью — защитой от излишней потери воды и обеспечением механической опоры. Структура стенок клеток эпидермы сильно варьирует. Наиболее общие черты — наличие в них кутина и кутикулы на поверхности. Что касается толщины стенок, то у ксероморфных растений наружная стенка эпидермы очень толстая, одревесневшая, а у растений влажных местообитаний стенки могут быть относительно тонкими. В клетках эпидермы обычно хлоропластов нет, они есть в замыкающих клетках устьиц. Устьица чаще располагаются на нижней стороне листа, но могут встречаться и на обеих сторонах или только на верхней (у некоторых водных растений с плавающими листьями). Обычно они распределены более или менее равномерно, но на вытянутых листьях однодольных — в виде правильных рядов между жилками, а их щели ориентированы вдоль оси листа. У ксероморфных растений устьица погруженные, у обитающих в воде — выступающие над эпидермой.

Трихомы очень различны (волоски, сосочки, щетинки). В образовании трихом принимают участие только клетки эпидермы. Их образование приурочено к ранним этапам развития листа. Протопласт позже отмирает, клетки наполняются воздухом и играют защитную роль (от перегрева солнцем, от потери воды, от поедания животными).

Основная паренхима, заключенная между верхней и нижней эпидермами — это мезофилл листа, или ассимиляционная паренхима (хлоренхима). Мезофилл в типичном случае дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую паренхимы.

К эпидерме верхней стороны листа примыкают клетки палисадной паренхимы. Это наиболее высокоспециализированная ткань, приспособленная к выполнению функции фотосинтеза. Число рядов составляющих ее клеток один — три и более. Это длинные цилиндрические клетки, расположенные перпендикулярно поверхности листа и соответственно параллельно солнечным лучам. Между ними есть межклетники для газообмена и транспирации. Вследствие этого мезофилл имеет очень большую поверхность — она называется внутренней поверхностью листа и во много раз превышает его наружную поверхность. Стенка клеток тонкая, целлюлозная; в постенном слое цитоплазмы имеются многочисленные хлоропласты, расположенные в один слой.

При чрезмерном освещении хлоропласты собираются на вертикальных стенках и затеняют друг друга; при недостатке света перемешаются на горизонтальные стенки. В дневные часы хлоропласты собираются также у той части стенки, которая прилегает к межклетнику, т. е. поближе к диффундирующему в клетку С02, который растворяется в воде стенки.

Под эпидермой нижней части листа располагается губчатая паренхима. Это рыхлая ткань, состоящая из двух — семи слоев клеток разнообразной неправильной (лопастной) формы с крупными межклетниками, подходящими к устьицам эпидермы. Эта ткань выполняет функции газообмена и транспирации, хотя участвует и в фотосинтезе. Число хлоропластов в ее клетках в 2. 6 раз меньше, чем в клетках палисадной ткани. С этим часто связана разная окраска листа: сверху он ярко-зеленый, нижняя сторона вследствие содержания меньшего числа хлоропластов и обилия воздухоносных межклетников бледно-зеленая.

Различие между палисадной и губчатой паренхимами возникает вследствие неравномерного роста разных слоев листа. Дольше деление клеток идет в палисадной паренхиме. Если палисадная паренхима расположена с одной стороны пластинки листа, а губчатая — с другой, то лист называют дорзовентральным, т. е. имеющим ясно выраженную (нижнюю спинную) и (верхнюю брюшную) стороны. Они свойственны большинству растений.

У ксерофитов и листьев, растущих под острым углом к стеблю (злаки), палисадная ткань часто располагается по обеим сторонам листа, а губчатая — сильно редуцирована или отсутствует. В этом случае лист — изолатеральный, т. е. обе стороны его одинаковы.

Проводящая система в листьях представлена жилками, которые ветвятся в пластинке. В жилке может быть один или несколько проводящих пучков. Большинство пучков закрытые, лишь более крупные — открытые, но камбий работает слабо. Обычно камбиальная активность сильнее выражена у вечнозеленых растений (камелия).

В проводящих пучках листовой пластинки ксилема обращена к верхней поверхности листа. В пучках, за исключением самых мелких, имеются трахеи (сосуды), а во флоэме — ситовидные трубки. В мелких пучках трахеи сменяются трахеидами, во флоэме ситовидные трубки — паренхимными клетками. Окончания жилок листа состоят обычно из одной-двух трахеид (простые пучки). Проводящие пучки не примыкают к клеткам мезофилла. Обычно они окружены обкладкой из паренхимы — окаймляющей паренхимой. Иногда к ней присоединяется также склеренхима. Наличие обкладки увеличивает область контакта между мезофиллом и проводящими элементами ксилемы и флоэмы.

Крупные проводящие пучки погружены в паренхиму и отделены от мезофилла. Мелкие жилки проходят в толще мезофилла обычно под клетками палисадной паренхимы, т. е. в верхнем слое губчатой паренхимы. Мелкие проводящие пучки пронизывают мельчайшие подразделения мезофилла и свободно (слепо) там заканчиваются. Они обычно также окружены слоем плотно сомкнутых паренхимных клеток обкладки.

Опорные структуры листа.

В листьях с плоскими пластинками нежный мезофилл укрепляется проводящей системой, которая пронизывает пластинки. У крупных жилок склеренхима иногда со всех сторон окружает жилку, иногда обрамляет ее с двух сторон. У двудольных под эпидермой над крупными жилками и часто по краю листа обычно располагается в виде тяжей колленхимы. В толще мезофилла встречаются склереиды и астросклереиды. В листьях однодольных образуется много склеренхимы в виде обкладки проводящих пучков и в виде обособленных тяжей (пальмы). Тяжи склеренхимы и пучки образуют балки, пересекающие толщу пластинки (ковыль).

Листья злаков

У злаков листья влагалищные с линейными плоскими или в той или иной степени согнутыми вдоль средних жилок листовыми пластинками. Верхние стороны листовых пластинок ровные, волнистые или ребристые. Листовые пластинки голые либо опушенные простыми одноклеточными, нередко шиловидными волосками. У некоторых растений поверх кутикулы имеется восковой налет, придающий листьям голубовато-сизый оттенок, как у тростника.

Эпидерма злаков имеет более сложное строение, чем у других растений. Ее основные, или покровные, клетки двух типов:

1. длинные, вытянутые по длине пластинки, с ровными или извилистыми боковыми стенками; короткие, или вставочные, отчленяющиеся от длинных в процессе развития листа,

2. а также довольно крупные клетки грушевидной или иной формы, называемые пузыревидными или моторными клетками.

Стенки клеток, особенно наружные, часто инкрустированы кремнеземом, иногда они одревесневают. Короткие клетки округлых, овальных или седловидных очертаний. Часто они содержат кремниевые тельца.

Пузыревидные (моторные) клетки, находящиеся на верхней стороне листовой пластинки, собраны в продольные тяжи, располагающиеся над средней жилкой, по обеим сторонам от нее, а в листовых пластинках с волнистой или ребристой поверхностью — на дне ложбинок между ребрами. Раньше эти клетки называли моторными, или двигательными, считая, что они ответственны за свертывание листовых пластинок в трубочку, происходящее в сухую погоду у некоторых злаков, например, у ковыля, овсяницы и других. Двигательный эффект объясняли изменением тургора и объема пузыревидных клеток: при их уменьшении листья свертываются, а при увеличении — расправляются. Современные представления наибольшую роль в свертывании листьев отводят субэпидермальным тяжам склеренхимы, которые подсыхают и сокращаются в сухую погоду, а пузыревидные клетки лишь облегчают и регулируют этот процесс.

Читайте также:  Стелющиеся растения с мелкими цветками

Устьица располагаются продольными рядами по всей длине листовой пластинки. Мезофилл у злаков однородный, состоящий из округлых, угловатых, извилистых клеток.

Жилкование листьев параллельное. Все пучки идут вдоль листовой пластинки, сближаются у ее верхушки, на которой обычно находится гидатода. У большинства видов между крупными пучками расположены более мелкие. Все пучки закрытые, коллатеральные, анатомически сходные со стеблевыми пучками.

Механическая система листьев злаков, как правило, достигает мощного развития. Склеренхима не только ассоциирована с пучками, но может располагаться и отдельными тяжами на верхней и нижней сторонах листовой пластинки, по ее краям или сплошным тяжем вдоль всей нижней стороны, как у ковыля.

Особенно сильно развита склеренхима во влагалищах листьев, на большом протяжении охватывающих стебель. У некоторых видов мятлика, в частности у мятлика луковичного, влагалища утолщены в результате развития в них запасающей паренхимы. Иногда в них образуются крупные воздухоносные ходы, расположенные между пучками, как у манника.

Источник

Первичные покровные ткани. Эпидермис. Эпиблема. Веламен

Эпидерма (эпидермис) является первичной покровной тканью, характерной для всех высших растений. У покрытосеменных она располагается на поверхности листьев, стеблей и их видоизменений, а также на репродуктивных органах – цветках и плодах. Кроме того, эпидермальные клетки могут выстилать внутреннюю поверхность эндокарпия – внутреннего слоя плодовой оболочки. Эпидерма характерна для травянистых растений. Клетки эпидермы располагаются однослойно. Однако у некоторых тропических растений эпидерма бывает многослойной.

Основные клетки эпидермы стеблей, черешков листьев, а у однодольных и листовых пластинок, имеют удлиненную форму, вытянутую вдоль оси органа. В листовых пластинках большинства двудольных, на цветках и плодах эпидермальные клетки имеют паренхимную и складчатую форму. Основные клетки эпидермы содержат развитые вакуоли, но лишены хлоропластов и не принимают участия в фотосинтезе. Внутренняя оболочка тонкая, гладкая. Антиклинальная, т.е. поперечная, часто бывает извилистой, что увеличивает площадь соприкосновения смежных клеток эпидермы, а следовательно – силу их сцепления. Наружная оболочка наиболее прочная. Она образована более толстым слоем целлюлозы. Химический состав оболочек изменяется в ходе онтогенеза.

Протопласт эпидермы активно вырабатывает и выделяет на наружную поверхность высокомолекулярные органические соединения, которые в совокупности образуют кутикулу. В составе катикулы первый слой образуют разветвленные молекулы пектина, затем располагаются глыбки растительного воска, кутин и эпикутикулярный воск.

На основных клетках эпидермы часто образуются выросты, или трихомы, которые бывают по выполняемым функциям кроющими и железистыми, а по структуре – волосками и эмергенцами. Кроющие волоски заполнены воздухом и имеют белёсую окраску. Они хорошо отражают прямые солнечные лучи и уменьшают испарение воды. Железистые волоски – это живые клетки, вырабатывающие и выделяющие эфирные масла и другие конечные продукты метаболизма. Волоски образуются из клеток эпидермы. Они бывают одноклеточными и многоклеточными, простыми и ветвистыми. Эмергенцы – это поверхностные структуры, образуемые клетками эпидермы и более глубоко расположенных тканей. К ним относятся шипы на плодах у сельдерейных, шипы на стеблях малины и ежевики, жгучие волоски листьев и стеблей крапивы. Они защищают растения от поедания.

Замыкающие клетки устьиц располагаются между основными клетками эпидермы. Они являются активными участниками транспирации и газообмена. Замыкающие клетки имеют небольшие размеры, содержат хлоропласты и попарно располагаются в эпидерме, не срастаясь между собой. Между ними находится устьичная щель, а под ними – подустьичная воздушная полость.

У однодольных замыкающие клетки имеют гантелевидную форму. Они сужены в средней части и расширены по краям. В расширенной части клеточные оболочки тонкие и растяжимые, а в середине – утолщенные и нерастяжимые. У двудольных замыкающие клетки имеют, при просмотре сверху, бобовидную форму. У них утолщены и нерастяжимы участки оболочки, обращенные к устьичной щели. Наружные оболочки этих клеток имеют выросты, которые возвышаются над устьичной щелью и образуют небольшую полость – передний дворик. Если такие же выросты возникают ниже устьичной щели, то они образуют задний, или внутренний, дворик, который непосредственно связан с подустьичной воздушной полостью. В совокупности замыкающие клетки, устьичная щель, передний и задний дворик, а также подустьичная воздушная полость образуют устьице, регулирующее транспирацию и газообмен. Число устьиц достаточно велико. У культурных растений на 1 мм2 листовой поверхности размещается от 100 до 700 устьиц.

Работа устьиц сводится к регулированию ширины устьичной щели посредством сложных физиологических процессов. Устьица могут открываться в разное время суток. Это зависит от физиологического состояния растений, химического состава и концентрации клеточного сока, обеспеченности клеток водой и углекислым газом, освещенности листа, температуры воздуха и силы ветра.

Веламен – это первичная покровная ткань воздушных корней тропических эпифитов и лазающих лиан.

Веламен образуется из протодермы и состоит из нескольких слоев мертвых клеток, оболочки которых имеют сетчатые или спиральные утолщения, придающие им прочность. Благодаря наличию в оболочках многочисленных пор и сквозных отверстий, веламен как губка капиллярным путём всасывает дождевую воду, а также конденсирующуюся атмосферную влагу. Таким образом, веламен выполняет защитную роль и регулирует водный режим растений.

ПеридермаПеридерма является вторичным покровным комплексом, который характерен для голосеменных и двудольных покрытосеменных. Она образуется на корнях и корневищах, клубнях и стеблях, на листовых рубцах и кроющих чешуях зимующих почек, реже – на плодах. Раневая перидерма формируется на травмированных участках органов растений.

Перидерма порождается клетками пробкового камбия, именуемого феллогеном. Феллоген имеет все признаки образовательной ткани. Это небольшие прямоугольные, слегка утолщенные в радиальном направлении, плотно сложенные клетки с тонкими оболочками. Они имеют густую вязкую цитоплазму и многочисленные органоиды, связанные с процессами синтеза, обеспечивающими деление ядра и цитоплазмы

Корка

У большинства деревьев на смену перидерме образуется корка или ритидом. Корка возникает из поверхностных слоев коры в результате заложения повторных перидерм.

15. РИЗОДЕРМА первичная покровная ткань растений, формирующаяся у молодых корней вблизи конуса нарастания. Покрывает корешок в один слой клеток и образует зону всасывания длиной в несколько сантиметров. В этой части корешка происходит активное всасывание растением содержащихся в почве воды и минеральных солей. Клетки ризодермы образуют выросты – корневые волоски, благодаря которым поглощающая поверхность корня многократно увеличивается, а само растение прочно закрепляется в почве. Через ризодерму в почву выделяются вещества, облегчающие избирательное поглощение ионов, а также происходит взаимодействие растения с бактериями, грибами и другими организмами, населяющими ризосферу – слой почвы, примыкающий к корню. По мере роста корешка старые, более удалённые от его кончика участки ризодермы отмирают, а вместо них возникают новые. Основная функция корневых волосков – всасывание воды и питательных веществ из почвы путем осмоса, который происходит на границе двух сред с разной концентрацией жидкостей. Клеточный сок корневых волосков богат различными солями и кислотами, а почвенные растворы, наоборот, имеют малую концентрацию их. За счет корневых волосков колоссально возрастает поверхность соприкосновения корней с почвой. У многих водных растений (сусак, белая кувшинка, водяная сосенка), которым нет надобности увеличивать всасывающую поверхность, так как эти растения буквально купаются в воде, корневые волоски не образуются. Корневые волоски – недолговечные образования, живут всего 15-20 дней и, выполнив свою физиологическую роль, отмирают. Корень в этом месте покрывается толстой корой и уже выполняет только механическую функцию. Исключением являются корневые волоски некоторых сложноцветных. Стенки их утолщаются и одревесневают, и они могут жить в течение одного-двух вегетационных сезонов.

В основе перидермы стебля лежит вторичная меристема — феллоген. Феллоген стебля чаще возникает из клеток основной паренхимы, лежащей под эпидермой и сохранившей слабую меристематическую активность. У корней основой образования феллогена может быть перицикл.Феллоген может закладываться отдельными участками, позднее сливающимися, либо сразу по всей окружности осевого органа. Феллоген способен делиться также и антиклинально, обеспечивая правильное соотношение тканей в разрастающихся органах.

Читайте также:  Растение с крупными листьями и синими цветами

Феллоген пробковый камбий, вторичная образовательная ткань растений, состоящая из вакуолизированных тонкостенных паренхимных клеток. Делясь тангентальными (параллельными поверхности органа) перегородками, клетки Ф. наружу откладывают клетки пробки, внутрь – клетки феллодермы Феллоген. и его производные составляют перидерму. В стеблях ивы, яблони Ф. закладывается в эпидермисе, у бузины, ясеня – в субэпидермальном слое, у смородины и лиственницы – в первичной коре, у винограда – в центральном цилиндре; в корнях хвойных и двудольных – в сохраняющих способность к делению клетках перицикла, расположенного вокруг проводящих тканей. Глубокое заложение Ф. во вторичной флоэме древесных растений и развитие внутренних перидерм – причина образования корки.

Феллодерма внутренний слой перидермы растений, возникающий вследствие деления клеток Феллогена в тангентальном (параллельном поверхности органа) направлении. По форме клетки Ф. напоминают клетки феллогена, по строению оболочек и содержимому они сходны с паренхимными клетками первичной коры или лубяной паренхимы, но в отличие от них всегда располагаются радиальными рядами. В корнях со вторичным утолщением (например, у сосны) Ф. часто разрастается, превращаясь в запасающую ткань.

Чечевички— особые образования в пробковой ткани стебля, появляющиеся на смену бывших в эпидермисе устьиц. Ч. служат вентиляторами, при помощи которых происходит обмен газов между внутренней атмосферой стебля и окружающим воздухом. В готовом состоянии они имеют вид мелких бугорков, рассыпанных по стеблю и заметных простым глазом. Обыкновенно эти бугорки имеют продолговатую форму и вытянуты по длине стебля. Развитие Ч. происходит следующим образом. У деревьев, образующих пробку в клетках эпидермиса, или непосредственно под ним, Ч. залагаются под устьицами. Если устьица находились на стеблев небольшом количестве, то Ч. образуются под каждым устьицем; если же стебель был богат устьицами, то Ч. образуются только под некоторыми из них. Еще до образования пробковой ткани сидящие под устьичнымиотверстиями корковые клетки увеличиваются в объеме,начинают делиться, теряют свои хлорофилловые зерна и превращаются в окружные, рыхло соединенные между собой выполняющие клетки Ч. . Под выполняющими клетками залагаетсяфеллогенный слой служащий для увеличения числа выполняющих клеток. После заложения Ч. начинается, исходя из них, образование пробковой ткани. На прилагаемом рисунке видно, как по обеим сторонам Ч. начинается деление тангентальными перегородками клеток, лежащих под эпидермисом. Возникают Ч. уже на однолетней ветви. У растений, образующих пробку глубоко в ткани стебля, Ч. залагаются не под устьицами, а в пробковом камбии, клетки которого местами усиленно делятся, отлагая наружу вместо обыкновенных пробковых клеток — рыхлые клетки, а внутрь — значительную массу феллодермы. Немногие древесные растения лишены Ч. У одних из них существуют какие-либо иные приспособления для проветривания коры. У винограда, например, можно проследить сердцевинные лучи с воздухоносными ходами до поверхности стебля. У других же растений нет ни Ч., ни заменяющих их приспособлений.

Сердцевинные лучинаиболее развиты в стебле и корне двудольных растений и ясно видны бывают на поперечных разрезах корня или стебля; они бывают двух родов: 1) первичные, главные или внешние и 2) вторичные, второстепенные или внутренние. Первые возникают в самом начале, при первой же дифференцировке постоянных тканей стебля или корня. Они представляют участки основной ткани в виде более или менее узких полосок, проходящих между сосудисто-волокнистыми пучками от сердцевины к коре; в древесине они узки, а в коре расширяются в клинья (на поперечном разрезе). Вторичные или внутренние лучи возникают во время вторичного роста стебля или корня в толщину и уже внутри сосудисто-волокнистого пучка. Начинаясь в древесине на некотором расстоянии от сердцевины, чем позже, тем ближе к периферии, они идут через древесину в камбий и отсюда в луб, где и заканчиваются на некоторой глубине, не доходя до коры. Каждый год их возникает по нескольку, так что вторичные древесина и луб разбиваются ими на более или менее узкие пластинки. Возникновение их просто: некоторые клеточки камбия, делясь, не превращаются в элементы древесины или луба, но становятся паренхимными. Число, размеры и форма С. лучей у разных растений различны. У одних растений их много и они резко заметны, напр. у дуба, в других растениях, напр. у сосны, они очень мелки и едва заметны. Различают ширину С. лучей, т. е. количество составляющих их клеточных рядов на поперечном разрезе, высоту их, т. е. размеры их по продольной оси стебля или корня и, наконец, длину, т. е. протяжение их в рациональном направлении. Каждый С. луч распадается на две части: лубяную и древесную; первая находится в дубе и состоит из тонкостенных не одревесневших клеточек, вторая находится в древесине и состоит из более толстостенных клеточек с одревесневшими стенками; все клеточки С. лучей паренхимные, живые, переполненные во время покоя растения запасными питательными веществами; они вытянуты в радиальном направлении.

16.Кора́(ритидом) — обыкновенно так называют наружную, периферическую часть ствола или ветви, более или менее легко отделяемую от внутренней (гораздо более плотной) массы древесины. В ботанике корой (у деревянистых растений) называют совокупность различных тканей, находящихся между кожицей и камбиальным кольцом. Клетки камбия очень нежны, разрываются легче других, а потому кора отдирается легко в этом месте от лежащей под ней древесины. Различают первичную и вторичную кору. Первичная кора представляет периферическую часть так называемой основной ткани; это — ткань постоянная. Вторичная кора нарождается из камбия и, благодаря деятельности последнего, постепенно утолщается [Небольшое утолщение первичной коры происходит лишь при образовании в ней так назыв. перидермы. Её называют ещё иначефлоэмой или лубом. Под последним названием она и будет рассмотрена подробнее.

Первичная кора слагается из паренхиматических клеток, часто содержащих хлорофилл и зёрна крахмала. В ней, в свою очередь, нередко можно различить наружную и внутреннюю части. Первая прилегает к кожице и состоит из клеток, плотно друг с другом сомкнутых, часто превращенных в пучки колленхимы или склеренхимы.Вторая часть состоит из тонкостенных клеток, рыхло связанных между собой, с небольшими межклеточными промежутками. У растений водяных и болотных, последние достигают значительных размеров, часто сливаются друг с другом, образуя большие воздушные полости и каналы, обычно отделенные друг от друга лишь одним слоем клеток (Межклетные пространства). Иногда такие каналы непрерывно тянутся через всёмеждоузлие (например у представителей родов Hippuris, Ceratophyllum, Myriophyllum), в других случаях они прерываются поперечными перегородками (Marsilia,Potamogeton, Butomus и др.).

Самый внутренний слой клеток первичной коры образует так назыв. эндодерму, иначе охранительный или защитный слой или защитное влагалище, облекающее всю вторичную кору, и вместе с тем — всю систему сосудисто-волокнистых пучков или, по терминологии Фан-Тигема и его последователей, — «центральный цилиндр».Эндодерма существует в стеблях и в корнях, но в последних она выражена гораздо рельефнее. Клетки эндодермы имеют особое устройство: на радиальных их стенках (которыми они плотно примыкают друг к другу) заметны характерные волнистые складки, на поперечных разрезах являющиеся в виде особо типичных тёмных пятен (пятна Каспари). Первоначально тонкие, чисто целлюлозные оболочки клеток постепенно кутикуляризуются; при этом процесс кутикуляризации начинается с только что упомянутых складок и захватывает под конец (в большинстве случаев) всю оболочку. Плотно сомкнутые клетки разъединяют систему первичной коры от системы сосудистых пучков, служа для последней «защитным влагалищем». Это имеет существенное физиологическое значение

Источник