Меню

Эпидермис растений его строение функции

Эпидерма

Эпиде́рма (эпиде́рмис, ко́жица) — внешняя первичная покровная ткань растений, обычно однослойная [1] , покрывающая молодые стебли и остальные наземные органы (листья, лепестки, плоды и др.). Представляет собой наружный слой клеток, образующийся из протодермы конуса нарастания [2] .

Эпидерма — многофункциональная ткань, но её основными функциями являются защита внутренних тканей растения, а также осуществление газообмена и транспирации [2] . Эти процессы осуществляются через устьица.

Продолжительность существования эпидермы у различных растений и их органов неодинакова. На листьях и стеблях травянистых растений эпидерма сохраняется до конца их жизни, а в стеблях древесных растений, характеризующихся вторичным утолщением, эпидерма заменяется вторичной покровной тканью — пробкой (феллемой). Эпидерма при этом отмирает и слущивается, и вместо устьиц газообмен осуществляют чечевички [3] .

Содержание

Клеточное строение

Мультифункциональность эпидермы обусловлена морфофизиологической дифференциацией её клеток. В эпидерме выделяют:

  • основные клетки — являются относительно неспециализированными и слагают массу кожицы. Размеры и очертания клеток кожицы формируются в большой зависимости от соотношения скорости роста органа в целом и его поверхности. Поэтому в удлинённых частях растения (стебли, черешки, жилки листа, листья большинства однодольных) эпидермальные клетки вытянуты в направлении длинной оси органа. В листьях, длина которых равна ширине или немного превышает её, а также в лепестках, завязях, семяпочках эпидермальные клетки часто имеют волнистые боковые стенки, что повышает прочность эпидермы.
  • замыкающие клетки устьиц;
  • клетки волосков (трихом).

В эпидермисе злаков и осок выделяют несколько иные типы клеток:

В некоторых случаях эпидермис состоит из нескольких рядов клеток (от 2 до 15—16). Предполагают, что основная функция такого типа кожицы — запасание воды, поэтому он встречается преимущественно у тропических растений, обитающих в условиях непостоянной обеспеченности водой, например, у фикуса Ficus elastica [1] .

Наружные стенки клеток покрыты кутикулой. Кутикула иногда может вклиниваться между боковыми стенками клеток. Благодаря неравномерному отложению кутина на поверхности клеток появляется кутикулярный рисунок, специфичный для каждого вида. В сканирующий микроскоп кутикула может выглядеть бугорчатой, морщинистой, гребневидной, ячеистой и т.д [4] . Поверх кутикулы может также откладываться воск.

Строение оболочек эпидермальных клеток непрерывно меняется с возрастом и под влиянием условий жизни. Оболочки клеток эпидермиса, особенно наружные, могут пропитываться соединениями кремния (хвощи). У некоторых растений оболочки эпидермальных клеток надземных органов одревесневают, утолщаются, что сокращает размеры клеточных полостей (хвойные, многие злаки, купена). При этом часто одревесневают и клетки эпидермиса и подстилающего его слоя.

Основные клетки

В наружной стенке основных клеток могут быть поры. Как правило, основные клетки живые, они содержат пластиды, обычно хлоропласты. Правда, хлоропласты эпидермы имеют слабо развитую систему внутренних мембран и, в отличие от хлоропластов хлоренхимы, фотосинтетически менее активны. Иногда основные клетки могут содержат лейкопласты (подорожник большой). Они также имеют слабо развитую систему внутренних мембран и обычно не содержат крахмала. У многих растений эпидермальные клетки лепестков и плодов содержат хромопласты, обусловливающие их окраску.

Для основных клеток эпидермы характерна крупная центральная вакуоль, накапливающая различные вещества: оксалат кальция, таннины, алкалоиды, пигменты (обычно либо антоциан, либо антохлор). Короткие клетки эпидермы злаков содержат кремниевые тельца [4] .

Устьица

Волоски

Функции эпидермы

Важнейшие функции — защита растений от неблагоприятных внешних факторов и регуляция газо- и парообмена. Кроме того, ткань кожицы может выделять наружу различные вещества (соли, воду, эфирные масла), принимать участие в фотосинтезе, поглощении воды и питательных веществ, синтезе различных соединений, в движении листьев, воспринимать раздражение и т. д. Полифункциональность эпидермиса обусловливает его строение. Эпидермис — сложная ткань, так как состоит из морфологически разнородных элементов.

Регуляция транспирации в большей степени обусловливается наличием жирового вещества кутина, часто в комплексе с воском. Эти вещества инкрустируют наружную стенку или образуют самостоятельный слой — кутикулу — на поверхности эпидермиса.

Кутикула может достигать значительной толщины, особенно у растений засушливых местообитаний. Комплекс кутикулы и кутинизированной оболочки представляет покров, не только защищающий растение от иссушения, она предохраняет растение от заражения всевозможными грибами-паразитами, бактериями, вирусами, которые в изобилии находятся на его поверхности.

Источник

Эпидермис у растений (терминология, общие сведения, строение и функция)

Эпидермис (от латинского слова Epiderma и греческого слова Еpi — над + dеrma — кожа) — первичная комплексная полифункциональная ткань, покрывающая первичное тело растения внешне и выстилает изнутри завязь, оплодень, семенную кожуру и тому подобное.

Образуется конусом нарастания побега из протодермы; составляет чаще всего один прозрачный слой, а иногда (ананас, олеандр, фикус, бегония) несколько слоев, из которых нижние накапливают воду, ергастични включения или укрепляют орган.

Выполнение различных функций обеспечивают специализированные структуры эпидермиса у растений:

  • основополагающие, или базисные, эпидермальные клетки и трихомы (защита, метаболизм, впитывания, синтез, накопление и секреция некоторых веществ);
  • устьица (связь с внешней средой, транспирация, газообмен, фотосинтез).
Читайте также:  Установите соответствие между материком и произрастающим там растением

Дифференциальное значение имеют различные специализированные клетки:

  • водоносные пузырьковоподобные (кукуруза), опробковелыми (эвкалипт), скремьянистые (злаки), cекреторные — «мирозиновые мешки» у капустных, слизистые у мальвовых (алтея лекарственная), липовых (липа сердцелистная), эфиромасличные (лавр благородный, магнолия крупноцветковая), литоцисты с цистолитами (листья крапивы, инжир, шелковицы), механические — волокнистые склереиды (чешуи луковицы лука огородной) макросклереиды (семенная кожура фасоли обыкновенной) моторные клетки, которые участвуют в восприятии раздражений, в движениях листа (осока, ковыль, толстянка, овсяница) и др

Однако не все компоненты эпидермис у растений обязательны:

у бесхлорофильных надземных частях, подземных органах однодольных растений и в гидрофитов форуме устьиц, трихом, кутикулы. Дифференциальные признаки таксонов используют при определении растений и макроанализе лекарственного растительного сырья.

Базисные эпидермальные клетки (рис. 1) живые, плотно сомкнуты, с центральной вакуолей, заполненной клеточным соком, который содержит пигменты антоциан (лепестки василька синего, оплодень смородины черной, винограда, брусники, листья традесканции дошел цикламена), антофеин, антохлор (венчик ленка обычного), гесперидин (оплодень апельсина) и др.

Эпидерма в плане (а, б) и на поперечных разрезах (в, г, д):

  • а — фрагмент эпидермиса двудольного растения;
  • б — фрагмент эпидермиса однодольных растений;
  • в — устьица не выступают;
  • г — устьица выступают;
  • д — устьица погружены;
  1. эпидермальные клетки;
  2. кутикула;
  3. запирающие клетки устьиц;
  4. продихова щель;
  5. внешний дворик;
  6. внутренний дворик;
  7. воздухоносных полость;
  8. побочные клетки;
  9. секреторные клетки.

Протопласт эпидермальных клеток листьев чаще всего включает светочувствительные лейкопласты и функционально пассивные хлоропласты, а клетки лепестков и сочных плодов — хромопласты. Форма базисных клеток, контуры и толщина боковых стенок связанные с морфологией органа, систематическим положением вида, но несколько меняются по мере роста и под воздействием экологических факторов. Чаще всего листья двудольных имеют широкую листовую пластинку, а лепестки и завязь — паренхимной, многоугольные или лопастные базисные клетки; боковые (антиклинальные) стенки прямые, волнистые или извилистые, тонкие или утолщенные, пористые (если время сближены и оболочка приобретает вид четок, то ее называют чоткоподобною).

Клетки растительного эпидермиса стеблей, черешков, жилок, линейных или удлиненных листьев однодольных (злаков, лилейных, ландышево) и некоторых двудольных (гвоздики, льна, подорожника ланцетного, василька синего) прозенхимных, чаще прямостенные. Верхние оболочки, контактирующих с окружающей средой, утолщенные, кутинизованные, иногда минерализованные солями кальция и кремния (осоки, злаки, хвощевые), суберинизовани (злаки) или лигнификовани (хвойные). Внешние наслоения кутин образуют очень стойкую защитную водоотталкивающую пленку — кутикулу (лат. Cutis — шкурка). Ее толщина зависит от освещения и водоснабжения (более тонкая в мезофитов и многослойная в ксерофитов). Неравномерное наслоение кутин образует видоспецифичен рисунок (кутикула волнистая, складчатая, морщинистая, гребенчатая, холмистая, зернистая, бородавчатая, штриховать, ямчаста т.д.). Нередко кутикула содержит специфические включения, имеет поверхностные отложения воска в виде чешуек, гранул, палочек (эвкалипт, сахарный тростник, банан).

Таблица. Основные морфологические типы продыховых комплексов высших растений

Тип Лекарственные растения
Аномоцитный (греч. Anomos — беспорядочный) — клетки вокруг запирающих клеток не отличаются от базовых эпидерма Рута душистая, чистотел большой, алтея лекарственная, зверобой продырявленный, петрушка огородная, стадо поникла, чеснок, ландыш обычная и др.
Анизоцитный (греч. Anиsos — разный) — побочных клеток три, одна из которых меньше других эпидерма Горец перечный, пастушья сумка обычные, ревень дланевидный, фиалка полевая, желтушник раскидистый, родиола розовая, бадан толстолистный
Парацитный (греч. Para — вокруг) — побочных клеток две или несколько, их продольные оси параллельны продиховий щели эпидермы Барвинок малый, брусника, укроп пахучий, женьшень, лен обыкновенный, овес посевной, хвощ полевой
Диацитный (греч. Dia — отдельно, через) — побочных клеток две, их смежные стенки перпендикулярны продиховий щели епидерма Мята перечная, мелисса лекарственная, тимьян, душица обыкновенная, гвоздики полевые, мыльнянка лекарственная, папоротник мужской Тетрацитный (греч. tetra — четыре) — 2 побочные клетки латеральные, а 2 — терминальные (если есть 2 дополнительные латеральные клетки — гексацитний) эпидерма Аир обыкновенный, имбирь, канна индийская, комелина обычная, трахекарп высокий, банан, бромелия, кокосовое пальма
Актиноцитний (греч. aktis — луч) — 5 и более радиально удлиненных побочных клеток (если 4 и более побочные клетки расположены узким кольцом — энциклоцитный (греч с. kiklos — колесо), если клетки слабо дифференцированы — стефаноцитний) эпидерма Виноград настоящий, хлопчатник, перец черный или устьица (лат. stoma) — это отверстие в эпидермис у растений, который является главным компонентом продихового аппарата (рис. 1) и включает: запирающие клетки, щелевидный межклетниках — продиховую щель, а также прилегающие к запирающих клеток соседние эпидермальные клетки или специализированные побочные клетки. Запирающие клетки парные, обычно имеют форму полумесяца (бобоподибные, почковидные), изредка другой формы (злаки) ориентированы параллельно продыховой щели; содержат фотосинтезирующие хлоропласты с зернами крахмала и многочисленные митохондрии.
Читайте также:  Ахмедов рим в растениях целебная сила рим ахмедов

Оболочки неравномерно утолщенные: спинные, граничащих с побочными клетками, тонкие, легко растягиваются; брюшные, обращенные к щели, утолщенные, часто их внешние и внутренние участки образуют характерные кутикулярное клювики, прикрывающие полости — внешний (передний) и внутренний (задний) дворики продыховой щели.

В зависимости от состояния организма и внешних факторов запирающие клетки растягиваются или сокращаются в тангентальном направлении и контролируют размер продиховои щели. Побочные клетки устьиц функционально и морфологически отличаются от базовых. Такие показатели, как их наличие, количество, размеры, форма, характер расположения относительно продвховой щели и друг к другу имеют систематическое значение и характеризует морфологические типы продихового аппарата (таблица).

За исключением хвощей, у всех семьях высших растений проявляют аномоцитный тип, у многих семьях — парацитный; для некоторых семей (астровые, розоцветные, бобовые, лютиковые, мальвовые, перечные, гвоздичные, пасленовые, норичниковые т.д.) характерны все основные типы устьиц; в отдельных семьях структура устьиц стала для каждого вида и рода. Листья отдельных растений (лилиодендрон, диоскорея) имеют устьица двух и даже трех типов. У нескольких родов цветковых растений и у разных групп папоротников побочное клетка одна и полностью не окружает запирающие клетки (полоцитний тип). Она соединена (десмоцитный тип) либо не соединена (перицитный тип) с запирающими клетками. У некоторых папоротников (нефролепис) устьица ставроцитные (греч. Stauros — крест).

Некоторые авторы из типичных комплексов отделяют промежуточные типы и подтипы (гемипарацитний, латероцитний, геликоцитний, тетраенциклацитний и др.). К Видоспецифические и экологических признаков устьиц относятся: их относительные размеры и форма; плотность на единицу площади (колеблется от нескольких единиц до нескольких сотен на 1 мм2), расположение устьиц относительно поверхности органа: наравне с эпидермальными клетками (большинство мезофитов), выступающие (перец), погруженные (ирис германский, хвощ полевой, алоэ), скрытые в криптах (олеандр) характер размещения устьиц: равномерное, неравномерное, беспорядочное или рядами (стебли, листья голосеменных и многих однодольных) ориентация продыховой щели и некоторые другие признаки. Специализированными выступами и выростами эпидермиса у растений является трихомы (греч. trychoma, trychos — волосы) (рис. 2), которые образуются из эпидермальных клеток, и емергенци (лат. emergens — тот, что выступает, торчит ), в формировании которых участвуют субэпидермально клетки (чешуйки хмеля; шипы стеблей и листьев шиповника, малины, крыжовника и плодов каштана конского, дурмана; жалящие волоски крапивы; цепкие щетинки плодов моркови, череды и т.д.)

Рис. 2. Трихома эпидермиса:

  1. сосочки лепестков;
  2. простой одноклеточный волосок;
  3. простой многоклеточный ветвистый волосок (редкость)
  4. возросшие волоски-близнецы (арника)
  5. одноклеточный Т-образный волосок (полынь)
  6. простой волосок с розеткой в основании (шелковица)
  7. звездчатая пельтатна чешуйка (облепиха)
  8. цепкий эмергенец (хмель)
  9. жалкий эмергенец (крапива)

Наличие трихом, их тип, форма, строение, характер расположения является дифференциальной признаку таксонов, которая учитывается при макроанализе ЛРС. По функциям трихомы разделяют на покровные и железистые.

Покровные трихомы (сосочкообразными выступлениями, простые и пельтатные волоски) защищают надземные части. Сначала волоски живые, активно функционируют, а на зрелых и старых органах чаще всего мертвы, толстостенные, с воздухом в полости, легко обламываются.

Сосочки, или папиллы, обычные для растительного эпидермиса лепестков, рылец, мягких и бархатистых листьев. Простые волоски (см. Рис. 2) различные по форме, размерам, количеству клеток, их расположением (одно- или многорядные, неразветвленные или разветвленные).

Основу волоска, размещенную в эпидермисе, окружающих клетки, которые обычно отличаются от базовых и часто образуют розетку. Чешуйки, или пельтатные волоски (лат. Peltatus — щитковидные), имеют уплощенное горизонтальное тело, крепится с помощью стебли или непосредственно своим основанием.

При макроанализе учитывают: различия базальной, медиальной и терминальной части волосков; ориентацию в пространстве; особенности утолщение и вторичные изменения оболочек кутикулярный рисунок и тому подобное.

При макроанализе растений и ЛРС определяют степень и характер опушения поверхности органов. Размещение трихом бывает равномерное пучками, рядами, над жилками, в углах разветвленных жилок, по краю листьев, прилистников, чашечки или других частей, в зеве венчика, по ребрам стебли, плода, семени и ин. Строение покровных волосков, их плотность, ориентация относительно оси и поверхности органа предопределяют характер опушения:

  • шелковистые (волоски тонкие, прямые, длинные, прижаты к поверхности)
  • бархатистое (волоски сосочкообразными, гладкие)
  • мохнатое (волоски густые, извилистые, спутанные)
  • повстинне (волоски очень густые, разветвленные или перистые)
  • шерстистые (короткие волоски, торчащие)
  • щетинистое (волоски короткие, толстостенные, жесткие)
  • вийчастые (волоски мягкие, короткие, размещены по краю листовидных частей)

Железистые трихомы (волоски, железки, чешуйки) защищают органы и выделяют секреты — эфирные масла, смолы, бальзамы, слизь и др. Состоят из одно- или многоклеточного живого или мертвого ножки (стебли) различной длины и живой, секретирующих одно- или многоклеточного головки определенной формы и размеров.

Литература

  1. Жизнь растений: В 6 т. / Гл. ред. Ал.А. Федоров. — Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощ. Папоротники. Голосеменные / Под ред. И.В. Грушвицкого и С. Жилина. — М., 1978;
  2. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. — М., 2000;
  3. Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. — Л., 1974;
  4. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. — Л., 1987;
  5. Эзау К. Анатомия семенных растений. — М., 1980. — Кн. 1-2.
Читайте также:  Растения на свету из воды и углекислого газа производят

Полезно знать

© VetConsult+, 2015. Все права защищены. Использование любых материалов, размещённых на сайте, разрешается при условии ссылки на ресурс. При копировании либо частичном использовании материалов со страниц сайта обязательно размещать прямую открытую для поисковых систем гиперссылку, расположенную в подзаголовке или в первом абзаце статьи.

Источник

Покровные ткани (эпидерма, перидерма, корка): строение, особенности, функции, виды

Снаружи органы растения покрыты тканями, называемыми покровными. Они защищают внутренние части растения от неблагоприятных внешних воздействий, регулируют газообмен и транспирацию (испарение воды).

Различают три типа покровных тканей — эпидерму, перидерму и корку.

Эпидерма

Эпидерма покрывает листья, травянистые стебли, части цветков и многие плоды. Она чаще всего состоит из одного слоя живых клеток, оболочки которых обычно извилистые, благодаря чему они прочно соединяются между собой. Наружные, граничащие с внешней средой оболочки клеток более толстые и покрыты слоем кутикулы, воска, а также у многих растений волосками, чешуйками, усиливающими защитную функцию эпидермы. Форма клеток эпидермы сильно варьирует и зависит от формы органа, который она покрывает. Так, на листьях с широкой листовой пластинкой эпидермальные клетки также широкие, а на листьях линейных и на стеблях они сильно вытянуты (рис. 9).

Рис. 9. Эпидерма: А и Б — Кожица листа тимьяна (Thymus) (вид сверху и на поперечном срезе). В — кожица стебля цереуса (Cereus): 1 — собственно эпидермальные клетки; 2 — замыкающие клетки устьица; 3 — устьичная щель; 4 — воздухоносная полость; 5 — клетки хлорофиллоносной паренхимы: а — кутикула; б — цитоплазма; в — целлюлозный слой стенки; г — цитоплазма; д — ядро с ядрышком; е — хлоропласты

Большую часть объёма клетки эпидермы занимает вакуоль, заполненная клеточным соком. Цитоплазма тонким слоем прилегает к оболочке клетки. В ней присутствуют лейкопласты, иногда хлоропласты (у водных и теневыносливых растений). Среди основных клеток эпидермы располагаются устьица, через которые происходит газообмен и транспирация. Они состоят из двух замыкающих клеток бобовидной формы, между которыми имеется щель, сообщающаяся с межклетниками ассимиляционной ткани. В замыкающих клетках устьиц содержатся хлоропласты.

Замыкающие клетки вместе с окружающими их клетками эпидермы, называемыми побочными, образуют устьичный аппарат. Устьица обладают способностью автоматически открываться и закрываться по мере надобности растения. Управляет этим процессом тургор замыкающих клеток. Дело в том, что стенки их со стороны устьичной щели сильно утолщены, а с противоположной — тонкие. Днем, когда в клетках идёт процесс фотосинтеза, концентрация клеточного сока повышается, вода из прилегающих клеток эпидермы поступает в замыкающие клетки и тургор в них возрастает, в результате этого тонкие стенки их растягиваются и тянут за собой утолщенные, которые открывают щель. Ночью концентрация сахара в замыкающих клетках снижается, тургор падает, и устьица закрываются. У большинства растений устьица располагаются на нижней стороне листа, но у листьев, расположенных вертикально (у злаков), присутствуют на обеих сторонах, а у листьев, плавающих на поверхности воды, устьица располагаются на верхней стороне листа.

Перидерма

Перидерма — это вторичная покровная ткань (рис. 10), которая развивается взамен эпидермы на многолетних стеблях и корнях из пробкового камбия, или феллогена. Феллоген возникает из клеток эпидермы или основной паренхимы, расположенных под эпидермой или в более глубоких слоях коры. Клетки его делятся параллельно поверхности органа, откладывая кнаружи правильные радиальные слои клеток, превращающиеся в слои пробки. Стенки клеток пробки пропитываются суберином и воском, утолщаются и становятся непроницаемыми для воды, что влечёт за собой отмирание протопластов. Материал с сайта http://doklad-referat.ru

Рис. 10. Поперечный срез перидермы ветки бузины (Sambucus racemosa): а — участок перидермы б — чечевичка; 1 — отмирающая эпидерма; 2 — пробка (феллема); 3 — феллоген; 4 — феллодерма; 5 — выполняющие клетки чечевички

Внутрь от себя феллоген откладывает в небольшом количестве клетки, которые остаются живыми, хлорофиллоносными; они образуют ткань, называемую феллодермой. Таким образом, перидерма — это сложная многослойная ткань, состоящая из пробки, феллогена и феллодермы.

Газообмен осуществляется через чечевички — разрывы в покровной ткани, заполненные рыхло расположенными клетками. На ветках деревьев и кустарников они образуют бугорки со щелью.

Корка

Корка — образуется у многих деревьев на поверхности ствола в результате многократного заложения новых прослоек перидермы во всё более глубоких слоях коры. В результате этого наружные живые ткани изолируются пробкой от центральной части стебля, деформируются и отмирают.

Источник