Меню

Этапы поглощения веществ клетками растений

Поглощение элементов питания растениями

Корневая система растений поглощает из почвы как воду, так и питательные минеральные вещества. Оба эти процесса взаимосвязаны, но осуществляются на основе разных механизмов. Корни извлекают минеральные вещества из почвенного раствора и из почвенного поглощающего комплекса, с частицами которого зона поглощения корня (корневые волоски) тесно контактирует.

Клеточные стенки принимают непосредственное участие как в поглощении веществ из почвы, так и в транспорте элементов минерального питания по тканям.

Основной движущей силой поглотительной активности корней, как и вообще каждой клетки в отдельности, является работа ионных насосов (помп), локализованных в мембранах. Радиальный транспорт минеральных веществ от поверхности корня к проводящей системе осуществляется в результате взаимодействия всех основных тканей зоны поглощения, причем каждая ткань выполняет определенные функции. Радиальный транспорт завершается загрузкой минеральных веществ и их органических производных в трахеиды и сосуды ксилемы. В другие части растения ксилемный сок перемещается за счет транспирации и (или) корневого давления. Клетки, входящие в состав различных тканей и органов, в свою очередь поглощают и метаболизируют элементы минерального питания, доставляемые с ксилемным соком. Причем их поглотительная активность зависит от возраста и функционального состояния.

В целом процесс минерального питания растения — это сложная цепь биофизических, биохимических и физиологических процессов со своими обратными и прямыми связями и системой регуляции. В настоящее время не все звенья этой цепи изучены достаточно подробно.

Поглотительная активность корня основывается на механизмах поглотительной активности, присущей любой растительной клетке. Поэтому такие общие вопросы, как избирательное поступление веществ в клетку, роль фазы клеточных стенок, трансмембранного переноса ионов будут обсуждаться применительно ко всем растительным клеткам.

В различных органах растений накапливается неодинаковое количество минеральных элементов, причем содержание минеральных веществ в клетках не соответствует концентрации этих же веществ во внешней среде. В десятки раз выше в клетках содержание азота и калия. Это свидетельствует о том, что в клетках существуют механизмы не только поглощения веществ против концентрационного градиента, но и способы избирательного их накопления. Этот процесс начинается уже в клеточной стенке и затем продолжается с участием мембран.

Роль клеточных стенок в процессах адсорбции минеральных веществ. В отличие от клеток животных растительная клетка имеет оболочку (стенку), состоящую из целлюлозы, гемицеллюлоз и пектиновых веществ. Пектиновые вещества (полиуроновые кислоты) в своем составе содержат карбоксильные группы, в результате чего клеточные оболочки приобретают свойства катионообменников и могут концентрировать положительно заряженные вещества.

Если в сосуд, содержащий раствор 86 RbCl или катионный краситель (например, метиленовый синий), погрузить корни (или другую растительную ткань), то в первые же 2 мин из раствора исчезнет до 50% рубидия (или красителя) от того количества, которое поглотится за длительное время (рис.).

Динамика поглощения растительными клетками ионов и их выход при отмывке водой или солевым раствором (фаза I — проникновение веществ в кажущееся свободное пространство (КСП), фаза II — накопление веществ в клетках; пунктиром обозначена экстраполяция кривой поглощения в фазе II на ось ординат для определения величины КСП)

В последующие 10 — 30 мин поглотится 70%, а дальнейшее связывание вещества тканями будет происходить очень медленно (часами). Чем обусловлено такое быстрое перемещение вещества в самом начале? Если ткань, находившуюся несколько часов в опытном растворе, перенести в воду или в солевой раствор того же состава, но без радиоактивной метки (или без красителя), то наблюдается обратная картина: быстрое выделение вещества в первые минуты и последующий медленный его выход из ткани. Таким образом, можно выделить две фазы поглощения веществ, протекающие с различными скоростями — высокой и медленной, причем вещество, быстро поглощенное тканью, так же быстро и выходит из нее. Первоначальное быстрое поглощение веществ осуществляется в клеточных стенках и является обменной адсорбцией (а быстрая потеря -десорбцией). Медленная фаза связана с функциональной активностью плазмалеммы (проникновением веществ в клетку или выходом из нее). Молекулярное пространство в клеточной стенке, где происходят процессы обменной адсорбции, получило название кажущегося свободного пространства (КСП). Термин «кажущееся» означает, что объем этого свободного пространства зависит от объекта и природы растворенного вещества. КСП включает в себя межмолекулярное пространство в толще клеточных стенок и на поверхности плазмалеммы и клеточных стенок. По расчетам КСП занимает в растительных тканях 5-10% объема. Поглощение и выделение веществ в КСП — физико-химический пассивный процесс. Его обусловливают адсорбционные свойства ионообменника и доннановский электропотенциал на границе водной среды и катионообменника. Эти факторы уже на первом этапе обеспечивают избирательность поглощения веществ, несущих заряд, так как катионообменник (клеточные стенки) более активно связывает катионы (особенно двух- и трехвалентные) по сравнению с анионами. Из-за высокой плотности отрицательных фиксированных зарядов в клеточной стенке (1,4-1,8 мэкв/мг сухой массы) происходит первичное концентрирование катионов в пространстве, непосредственно примыкающем к плазмалемме.

Читайте также:  Для чего растения едят насекомых

В конкретных условиях почвенного питания клетки корня (ризодерма) контактируют с водной фазой (почвенным раствором) и с частицами почвы, которые также являются преимущественно катионообменниками (почвенный поглощающий комплекс). При этом большая часть минеральных питательных веществ находится не в растворе, а адсорбирована на частицах почвы.

Катионы и анионы поступают в клеточные стенки ризодермы как непосредственно из почвенного раствора, так и благодаря контактному обмену с частицами почвенного поглощающего комплекса. Оба эти процесса связаны с обменом ионов Н + на катионы окружающей среды и HCO3 — (OH — ) или анионов органических кислот на анионы минеральных веществ.

Контактный обмен ионов клеточной стенки ризодермы (ионов Н + ) с частицами почвы осуществляется без перехода ионов в почвенный раствор. Тесный контакт обеспечивается благодаря выделению слизи корневыми волосками и отсутствию у ризодермы кутикулы и других защитных покровных образований. Зона поглощения корней и частицы почвы образуют единую коллоидную систему (рис).

Контактный ионный обмен между клетками корня и частицами почвы

Так как адсорбированные ионы находятся в постоянном колебательном движении и занимают определенный «осцилляторный объем» (сферу колебаний), при тесном контакте поверхностей сферы колебаний двух ближайших адсорбированных ионов могут перекрываться, в результате чего осуществляется ионный обмен.

Способность к обменной адсорбции вообще и контактному обмену в частности определяется обменной емкостью корня. Она зависит от химического состава корневых выделений и клеточных оболочек и поддерживается непрерывным синтезом новых веществ, связанным с ростом корня и с процессами обновления его структур, а также с поглощением веществ через цитоплазматическую мембрану внутрь клеток и дальнейшим их перемещением внутрь корня. Обменная емкость корня у разных видов растений неодинакова и зависит от возраста.

Способы проникновения ионов через биологические мембраны. Проблема мембранного транспорта включает в себя два основных вопроса: 1) каким образом различные вещества физически преодолевают мембрану, состоящую из гидрофобных компонентов; 2) какие силы обусловливают перемещение веществ через мембрану при входе в клетку или при выходе из нее.

В настоящее время известно, что ионы и различные соединения преодолевают липидную фазу биологических мембран несколькими способами. Основные из них:

— Простая диффузия через липидную фазу, если вещество растворимо в липидах.

— Облегченная диффузия гидрофильных веществ с помощью липофильных переносчиков.

— Простая диффузия через гидрофильные поры (например, через ионные каналы).

— Перенос веществ с участием активных переносчиков (насосов).

— Перенос веществ путем экзоцитоза (везикулярная секреция) и эндоцитоза (за счет инвагинации мембран).

В последние годы открыты и изучены вещества, с помощью которых можно резко ускорить транспорт веществ через липидную фазу мембран. Например, антибиотик грамицидин создает каналы для ионов К + и Н + . Молекулы другого липофильного антибиотика — валиномицина, свойства которого изучены Ю.А. Овчинниковым и сотр., группируясь вокруг ионов К + , формируют высокоспецифичные переносчики для этого катиона. Такого рода мембранотропные физиологически активные вещества в современной биологии стали мощным и тонким орудием экспериментального воздействия на живую клетку.

Пассивный и активный мембранный транспорт. Второй основной вопрос в проблеме мембранного транспорта — выяснение движущих сил этого процесса. Пассивным транспортом называют перемещение веществ путем диффузии по электрохимическому, т.е. по электрическому и концентрационному, градиенту. Так перемещаются, например вещества, если их концентрация во внешней среде более высока, чем в клетке. Активный транспорт — это трансмембранное перемещение веществ против электрохимического градиента с затратой метаболической энергии, как правило, в форме АТР. Примерами активного транспорта служат ионные насосы: Н + -АТРаза, Na + , К + -АТРаза, Са 2+ -АТРаза, анионная АТРаза.

Особую роль в плазмалемме растительных клеток (а также, по-видимому, в тонопласте) играет Н + -насос, создающий через эти мембраны электрический (Δψ) и химический (ΔрН) градиенты ионов Н + .

На рис. показано, что электрический потенциал ионов Н + (мембранный потенциал) может быть использован на транспорт катионов по электрическому градиенту против концентрационного. В свою очередь ΔрН служит энергетической основой для переноса через мембрану Cl — , SO4 2- и др. в симпорте с ионами Н + (т.е. в ту же сторону) или для выкачки излишнего Na + в антипорте с Н + (т.е. в противоположные стороны). В этом случае ионы Н + перемещаются через мембрану по концентрационному градиенту, но это перемещение с помощью специальных белков-переносчиков сопряжено с транспортом других ионов (Cl — , Na + ) против их концентрационных градиентов. Такой способ передвижения веществ через мембрану получил название вторичного активного транспорта.

Читайте также:  Свет влияет на высоту растений

Возникновение ΔрН на мембране может служить основой для вторичного активного транспорта и органических веществ. В плазмалемме обнаружены белки-переносчики сахаров, аминокислот, которые приобретают высокое сродство к субстрату только в условиях протонирования. Поэтому когда Н + -насос начинает работать и на наружной поверхности плазмалеммы увеличивается концентрация ионов Н + , то эти белки-переносчики протонируются и связывают сахара (аминокислоты). При переносе молекул сахара на внутреннюю сторону мембраны, где ионов Н + очень мало, Н + и сахара освобождаются, причем сахара поступают в цитоплазму, а ионы Н + снова выкачиваются из клетки Н + -насосом. По существу, Н + играет в этом процессе роль катализатора. Точно так же в симпорте с ионами Н + в клетку могут поступать и анионы. Кроме того, анионы слабых органических кислот при понижении рН на поверхности плазмалеммы могут проникать через мембрану в виде незаряженных молекул (если они растворимы в липидной фазе), так как с повышением кислотности снижается их диссоциация.

Механизмы мембранного транспорта в плазмалемме растительных клеток: К n + — катионы, А — — анионы, Сах — сахара, АК – аминокислоты.

Аналогично Н + могут функционировать и НСО3 — или ОН — , избыток которых появляется в примембранном слое цитоплазмы при интенсивной работе Н + -насоса. Транспорт ионов ОН — , НСО3 — и (или) анионов органических кислот наружу по электрохимическому градиенту может протекать в антипорте с поступлением в клетку анионов минеральных веществ.

Источник

Этапы поглощения веществ клетками растений

Поступление веществ в растительную клетку

Так же как и для воды, поступление веществ связано с особым свойством цитоплазмы – проницаемостью . Проницаемость цитоплазмы – это способность цитоплазмы пропускать через себя в клетку вещества. Для живой клетки она характеризуется избирательной полупроницаемостью. Одни вещества она пропускает хорошо, другие слабее, а для третьих она вообще не проницаема, Цитоплазма обладает не только свойством избирательно пропускать вещества, но и удерживать их в клеточном соке. Особенно это наглядно для клеток, содержащих красящие пигменты в клеточном соке клеток столовой свеклы, листьев традесканции, бегонии, чешуй луковиц лука. Поступление веществ в клетку не следует рассматривать как проникновение в вакуоль, т.к. элементы питания поступают в цитоплазму и включаются в метаболизм, в обмен клетки, а только часть проходит и накапливаются в вакуоле. Совершенно неверно говорить, что клетка всасывает раствор, так как поступление идет независимо от поглощения воды, у них совершенно разные механизмы поступления и удержания в клетке . Многообразие, сложность процесса поглощения минеральных веществ привело исследователей к раскрытию механизмов поглощения ионов клеткой. Многочисленные исследования дают право высказать мнение, что единого механизма в поглощении ионов нет. Существует ряд одновременно функционирующих разных механизмов, позволяющих в изменяющихся условиях среды обеспечивать постоянное снабжение растения необходимыми элементами питания. В настоящее время различают два вида процессов: пассивное и активное поступление ионов. Пассивное – это поглощение веществ без затраты энергии АТФ по градиенту концентрации. Активное поглощение – всегда идет против градиента концентрации и связано с затратой энергии, запасенной в АТФ. Пассивное поглощение основано на диффузии по градиенту концентрации, которое зависит от величины химического потенциала вещества. Передвижение идет в сторону меньшего потенциала, т.е. из большей концентрации в меньшую. Но процесс идет чрезвычайно медленно и не может обеспечить высокую интенсивность обмена веществ. Передвижение ионов через мембрану может осуществляется электрохимическим потенциалом. Ионы имеют разные заряды, проникают с разной скоростью через мембрану, в местах имеющих противоположные заряды, а поэтому могут создавать разные заряды на разных сторонах, к которым передвигаются ионы с противоположным зарядом. Поступление веществ может идти и контактным обменом ионами клеточной стенки корневого волоска с частицам и почвы( рис. ).

Рис. Поглощение минеральных веществ клеток ризодермы корня контактным обменом с почвенными частицами

При этом в почве корневые волоски контактируют с частицами почвы, которые по своим свойствам являются катионообменниками, т.к содержат заряженные коллоидные вещества. На них минеральные вещества находятся в адсорбированном состоянии, и этот комплекс в почве носит название почвенного поглощающего комплекса. Поэтому между клеткой корня и почвенным поглощающим комплексом (ППК) происходит обмен катионами и анионами. Процесс связан с обменом ионов Н+, НСО3 – или ОН – , образуемых во время дыхания корня и содержащихся в корневых выделениях, которые обмениваются на анионы ( NO3 – , SO4 – , PO4– и др, и на катионы NH4 + , K + , Mg + , Са ++ и др . Накопившиеся вещества у плазмалеммы в дальнейшем должны преодолеть плазмалемму, проникая в цитоплазму, в вакуоль из цитоплазмы – преодолеть тонопласт.

Читайте также:  Кто собирает пыльцу с растений

В 1961 году Люис обнаружил в культуре изолированных тканей растений инвагинации цитоплазмы, которые отшнуровываясь, захватывали часть среды, с содержащимися в ней веществами. Это явление было названо пиноцитозом ( фото. ).

Фото. Кувшинообразные пиноцитозные инвагинации в клетках листа элодеи ( электронная микрофотография) ( Buvat 1960)

В 50-х годах прошлого ХХ века было установлено, что поглощение веществ может идти диффузией в «свободное водное пространство» клеточных стенок, образуемого водой, заполняющей пространство между целлюлозными макрофибрилами. Эта вода создает непрерывное единое пространство, соединенное со смежными клетками, по которому передвигается вода вместе с веществами, поступающих диффузно. Эта система получила название апопласт. В данном случае оболочка клеточной стенки не является пассивной преградой, а участвует в поглощении веществ. Еще более возрастает роль клеточной стенки в поглощении веществ, когда были установлены в ней в начале 60-х годов специфические клеточные ферменты – пермеазы. Пермеазы активно участвуют в поглощении и переносе сложных органических веществ в клетку. К тому же клеточная стенка на поверхности имеет участки с + и – зарядами, на которых идет адсорбция ионов и катионов, которые затем путем диффузии поступают в свободное пространство. Избирательный характер проницаемости цитоплазмы может быть связан в основном с активным транспортом и концентрирование веществ в растительной клетке против градиента концентрации через плазмалемму. Такой транспорт предусматривает наличие трансмембранных переносчиков , работающих с затратой метаболической энергии, как правило, в форме АТФ. Тран с мембранные переносчики имеют разнуб природу и механизм действия.

Во-первых, это наличие ионных насосов Н + -АТФаза, К + , Na +- АТФаза,Са + -АТФаза, анионные АТФ-азы. Во-вторых, особую роль в плазмалемме растительных клеток играет протонный Н + — насос ( протонная помпа), создающий на разных сторонах мембраны электрический (∆ψ) и химический (∆ рН) градиенты ионов Н + . Электрохимический потенциал ионов Н + используется на транспорт катионов К + , Mg + , NH3 + и др по электрическому градиенту против концентрационного. В с вою очередь химический градиент является энергетической основой для переноса через мембрану анионов Cl – , SO4 – . NO3 – и др. В-третьих, наличие в плазмалемме специфических белков-переносчиков органических веществ, работающих с участием Н + -насосов ( протонных насосов). Когда на внешней стороне мембраны происходит накопление Н + , специфические переносчики сахаров, аминокислоты протонируются, соединяются с субстратом и переходят на нижнюю сторону мембраны, где Н + мало, и освобождаются от протона , а следовательно и от сахаров и аминокислот (рис. ).

Рис. Механизм мембранного транспорта в плазмалемме растительных клеток: К n+ – катионы, Сах – сахара, АК – аминокислоты ( Из В.В.Полевого)

В четвертых, в мембранных присутствуют специфические белки-переносчики катионов, которые специфичны для отдельных катионов. Через мембрану вещества могут проникать в цитоплазму и пассивно. Это представление сформировалось в то время, как сформировалось представление о строении поверхностных мембран цитоплазмы. Исследуя поступление различных веществ Ж Траубе еще в 1867 голу выдвинул теорию молекулярного сита, по которой вещества проникают сквозь мембрану через молекулярные поры , в зависимости от их размеров. В настоящее время в мембранах обнаружены трансмембранные белковые каналы, действующие как поры . Иногда их называют селективными фильтрами . Как правило, через них передвигаются ионы. В то же время в настоящее время обнаружены в мембранах каналы для проникновения воды, названные аквапоринами. Чуть позже в 1895 году Е.Овертон выдвинул теорию липидной проницаемости, которая основана на том, что чем больше вещество растворимо в липидах, тем оно легче и быстрее проникает в клетку. Липидная теория была дополнена Р. Колландером и др. показавших, что низкомолекулярные вещества, в том числе и вода, нерастворимые в липидах, проникают через молекулярные поры. Причем для веществ существенное значение имеет их заряд: одновалентные проникают легче, чем 2-х и 3-х валентные В итоге, рассмотрев различные механизмы поглощения питательных веществ клетками корня, можно выделить три этапа поглощения веществ: 1. Адсорбция и накопление на поверхности клеточных стенок, поглощающих клеток; имеющих заряд (+) и (–). 2.Поступление веществ в свободное пространство клеточной стенки путем диффузии по градиенту концентрации. 3. Передвижение веществ к внутренней стороне клеточной стенки, накопление у поверхности плазмалеммы и проникновение через плпзмалему в цитоплазму активным транспортом.

Источник