Меню

Этапы жизненного цикла древесных растений

Жизненный цикл древесных растений

Под жизненным, или общим, циклом развития растений понимают их онтогенез — индивидуальное развитие растения от его возникновения из оплодотворенной яйцеклетки или вегетативной почки до естественной смерти. Как процесс, онтогенез состоит из ряда последовательно наступающих возрастных периодов, или этапов: эмбрионального, ювенильного, виргинильного, генеративного и старости.

Эмбриональный этап начинается еще на материнском растении с образования зиготы — оплодотворенной яйцеклетки. В результате процессов деления, роста и дифференциации клеток из зиготы образуется зародыш семени. Для него характерен гетеротрофный способ питания.

Активные процессы деления и роста клеток конуса нарастания зародышевой почечки приводят к появлению осевого облиственного побега, листья которого, как правило, в той или иной мере отличаются (морфологически и анатомически) от листьев взрослых особей. Например, у взрослых деревьев сосны обыкновенной хвоя расположена на укороченных побегах пучками по две хвоинки, а у кедра сибирского — по пять хвоинок в пучке. Ювенильная хвоя этих древесных пород имеет одиночное спиральное расположение. На взрослых деревьях ясеня листья непарноперисто-сложные, а ювенильные — простые, и т. д. До тех пор пока растение образует ювенильные листья, оно находится на ювенильном, или младенческом, этапе онтогенеза.


Ветка дерева перегнив станет удобрением. Фото: Chris Paul

Виргинильный этап — переход растения к образованию фотосинтезирующих органов, типичных для взрослого растения. Так как на этом этапе растения обладают очень сильным вегетативным ростом (т. е. ростом вегетативных органов), но не способны к образованию генеративных органов, виргинильный этап нередко называют фазой роста и девственным периодом.

Генеративный этап характеризуется способностью растений к образованию помимо вегетативных органов также генеративных: микро- и макростробилов (т. е. мужских колосков и женских шишечек) у голосеменных, цветков — у покрытосеменных, с последующим образованием в результате опыления и оплодотворения шишек (голосеменные), плодов (покрытосеменные) и семян. Приобретение древесным растением способности к формированию генеративных органов означает вступление его в возраст половой зрелости, или возмужалости. У древесных растений разных биологических групп этот возраст различен. Так, кедр сибирский в лесных условиях вступает в генеративный этап онтогенеза только с 50—70 лет, а такие полукустарники, как солнцецвет и иссоп, способны цвести и плодоносить уже на первом году жизни. Среди древесных и полудревесных растений преобладают виды, которые, вступив в возраст половой зрелости, могут цвести и плодоносить многократно, до глубокой старости. Это поликарпические растения. Но есть и монокарпические, способные цвести и плодоносить только один раз в жизни (разные виды бамбука).

На вступление растений в половозрелое состояние, на их репродуктивную способность большое влияние оказывают условия внешней среды: чем лучше эти условия, тем раньше растения вступают в возраст половой зрелости, тем они обильнее цветут, плодоносят и тем выше качество семян. По устойчивости плодоношения все древесные растения можно подразделить на 5 ориентировочных групп: 1 — с очень устойчивым плодоношением, 2 — с устойчивым, 3 — с относительно устойчивым, 4 — с неустойчивым, 5 — с крайне неустойчивым (Булыгин, 1991). Растения 1-й группы в данных климатических и почвенных условиях плодоносят ежегодно и обильно, неурожайных лет у них не бывает (виды жимолости, ивы, спиреи и др.). У растений 2-й группы урожайные годы преобладают над неурожайными (виды березы, ирги, кизильника, ясень пушистый, тополя). Представители 3-й группы характеризуются примерно равным соотношением урожайных и неурожайных лет (многие культурные сорта яблони и груши, лиственница, клен остролистный в достаточно благоприятных условиях). У видов 4-й группы неурожайные годы явно преобладают над урожайными (ель обыкновенная и сосна обыкновенная в таежных условиях, дуб черешчатый). Представители 5-й группы могут обильно плодоносить крайне редко (один раз в 10 лет и реже) или вообще урожайные годы у них отсутствуют (многие древесные породы на северной границе своего ареала, ясень обыкновенный и другие виды). Эта группировка, с одной стороны, является биологической, а с другой — эколого-географической. Способность к устойчивому плодоношению — наследственно закрепленное биологическое свойство, которое, однако, может реализовываться по-разному в зависимости от условий внешней среды, неодинаковых в разных природных зонах. Например, если в зоне смешанных лесов Русской равнины сосна обыкновенная характеризуется устойчивым плодоношением (фактически — шишконошением и семяношением, так как у голосеменных плодов нет), то в подзоне северной тайги ее плодоношение становится крайне неустойчивым.

Генеративный этап в онтогенезе семяносящего растения одновременно является эмбриональным этапом для растений его семенного потомства.

Этап старости, или старения, характеризуется ослаблением вегетативного роста, затуханием генеративных процессов, снижением репродуктивной способности растений, их устойчивости к поражающему воздействию насекомых-вредителей и болезней. Завершается этот этап гибелью растения. У поликарпических древесных пород этап старения нередко оказывается очень длительным, так как наряду со старением и отмиранием отдельных побегов в кроне происходит образование новых побегов за счет пробуждения спящих почек. Продлению жизни особи также способствует развитие пневой и стволовой поросли.

Процессы старения и естественного отмирания — нормальное завершение тех качественных сдвигов в обмене веществ, через которые проходит растительный организм в онтогенезе.

У древесных растений различных жизненных форм, разных видов и даже отдельных особей в пределах вида конкретные проявления процессов роста и развития на каждом этапе онтогенеза имеют свою специфику. Ее изучению посвящены работы Н.П. Кренке (1940), П.Г. Шитта (1958), И.Г. Серебрякова (1962), П.И. Гупало (1969), А.П. Хохрякова (1975, 1981) и др.

Источник

Жизненный цикл древесных растений. Старение деревьев

В настоящее время исходят из представлений, что весь жизненный цикл древесных растений, как и всех растений, делится на большие, качественно различающиеся, с характерными морфологическими особенностями периоды — этапы онтогенеза: эмбриональный, ювенильный (или молодости), зрелости, старости.

Эмбриональный этап. У растений, размножающихся семенами, это период формирования зародыша в семени от оплодотворения яйцеклетки и до начала прорастания семени. У вегетативно размножающихся растений это период формирования почек в органах вегетативного размножения от возникновения почек до начала их прорастания.

Ювенильный этап, или этан молодости. Это период заложения, роста и развития вегетативных органов от прорастают семени или вегетативной почки до появления способности образовывать репродуктивные органы. В начале ювенильного этапа растения не переходят к образованию репродуктивных органов даже в оптимальных для этого условиях. Ювенильный этап характеризуется как период энергичного вегетативного роста, благодаря чему растение относительно быстро достигает размеров, которые обеспечивают ему место и существование в окружающей среде. Ювенильный этап онтогенеза у деревьев может длиться много лет; например, у яблони он продолжается до четырех-десяти лет, а у бука и дуба-до 60 лет. У растений, размножаемых прививкой, продолжительность ювенильного развития зависит от силы роста подвоя — на сильнорослых подвоях с мощной корневой системой ювенильный этап удлиняется, растение позже начинает цвести и плодоносить.

Выявлены некоторые морфологические и физиологические признаки ювенильности у деревьев. Например, ювенильный тип ветвления — когда дерево образует длинные прутовидные ветви, отходящие от ствола или ветви под малым углом. На этапе молодости листья имеют более простую форму, но это явление описано лишь для листьев, развивающихся на побеге. Некоторые молодые растения — бук, дуб — на этане ювенильности не сбрасывают листья.

Физиологическими показателями ювенильности у деревьев являются повышенная способность к развитию осенней окраски, большая устойчивость к затенению, способность ювенильных частей к образованию корней.

Ювенильность может усиливаться обрезкой. Леопольд А. (1968) высказывает мысль, что «обрезка не только побуждает к росту расположенную ниже и потому более ювенильную древесину, но, по-видимо- му, непосредственно увеличивает степень ювенильности. Многие растения реагируют на обрезку образованием (хотя бы на время) более ювенильных форм стебля и листьев (удлиненные междоузлия, вертикальный рост, простая форма листьев)».

Этап зрелости — пора цветения и плодоношения. В этот период дерево растет еще очень интенсивно. Переход от ювенильного этана к зрелости зависит от роста апикальной меристемы, количество точек которой по мере нарастания кроны у дерева и кустарника с возрастом увеличивается. Этап зрелости у разных древесных пород наступает в разное время и зависит кроме внутренних, генетических причин от условий среды. Быстрорастущие и светолюбивые породы — береза, ива, тополя, осина, лиственница, сосна — плодоносят раньше, чем медленнорастущие и теневыносливые пихта, ель, липа, бук. Так, в Подмосковье сосна и береза начинают плодоносить в 20—25 пет, а ель и липа — 30— 40 лет. Свободно стоящие и хорошо освещенные деревья плодо-‘ _носят раньше, чем растущие в густых насаждениях.

Этап старости — это период от полного прекращения плодоношения до естественного отмирания растения. Этим периодом естественно завершается функциональная жизнь растения. Он характеризуется замедлением роста, отмиранием ветвей от вершин к основанию.

Деление онтогенеза на периоды, качественно различные этапы основано на последовательной реализации во времени различных порций генетической информации, на постепенном и поэтапном развертывании наследственной программы развития. Эту этапность онтогенеза признают все исследователи, работающие в области развития растений. Каждый из этих последовательных этапов онтогенеза обладает специфическими для него физиологическими свойствами и морфологическими признаками и включает как образование и рост новых структур, так и физиологические изменения, подготавливающие возникновение этих структур. Физиологические и морфологические изменения тесно взаимосвязаны и постоянно взаимодействуют.

В настоящее время в качестве основных критериев перехода растений от одного этапа онтогенеза к другому в большинстве случаев принимают возникновение для каждого этапа зачаточных структур, признавая, что физиологические изменения, подготавливающие появление этих структур, происходят еще в конце предыдущего этапа.

Переход растительного организма от одного этана онтогенеза к другому тесно связан с прохождением определенных возрастных изменений, обусловленных возрастом структурных и физиологических изменений организма и его отдельных частей, возникающих на основе характерного для данного вида индивидуального развития. Возрастные изменения протекают на протяжении всей жизни растений.

Возрастные изменения, претерпеваемые растениями на всем протяжении онтогенеза, представляют собой сумму структурных и физиоло- го-биохимических изменений организма, его органов, тканей и клеток, связанных с возрастом или продолжительностью жизни всего растения или его отдельной части от возникновения до рассматриваемого момента. Общие возрастные изменения возникают на основе свойственного данному виду растения генетически обусловленного хода жизненных процессов в онтогенезе, но они могут существенно ослабляться под влиянием внешних условий (Гупало, 1975: Клячко, Кунаева, 1975). Так, условия среды, способствующие интенсивному обмену и росту, всегда препятствуют цветению, оттягивают его, тогда как факторы, приводящие к подавлению роста, стимулируют генеративное развитие. Особенно убедительно это показано на плодовых растениях.

Понятие о возрасте и возрастных изменениях целого растительного организма учитывает, что отдельные части растения —его ветви, побеги, корни и другие органы — обладают известной долей автономности.

Они появляются на растении в разные периоды его жизни и проходят свой собственный цикл возрастных изменений. Вместе с тем эти части интегрированы в едином растительном организме, общие возрастные изменения которого накладывают сильный отпечаток на возрастное состояние этих отдельных органов.

Возрастные изменения включают в себя как процесс старения, связанный с постепенным ослаблением жизнедеятельности, так и процесс омоложения, связанный с накоплением эмбриональных тканей и с общим усилением жизнедеятельности.

Старение выражается в прогрессирующем нарушении биосинтеза белков, в ослаблении регулирующих систем, накоплении малоактивных анатомических и морфологических структур и затухании физиологических функций.

Омоложение характеризуется интенсификацией синтеза белков и нуклеиновых кислот, активацией роста и клеточных делений, накоплением эмбриональных тканей и общим усилением физиологических функций.

Процесс старения характерен и для организма в целом, и для его отдельных органов (например, ежегодно стареют и отмирают листья), но у растений он не является равномерным, однонаправленным, так как замедляется противоположным процессом омоложения. На растении до самого конца его жизни появляются новые органы — побеги, листья, корни, которые замедляют процесс старения и омолаживающе действуют на весь растительный организм (Кренке, 1940; Дубровиц-кая,1961; Молотковский,1966; Генкель, 1971).

Процессы омоложения и старения следует отличать от этапов молодости и старости, так как эти процессы характерны для всех этапов онтогенеза, но на этапе ювенильности баланс процессов старения и омоложения складывается в пользу процессов омоложения, а на этапе старости — в пользу процессов старения.

Старение является организованным процессом, его последовательные фазы запрограммированы генетически и имеют как общие, так и отличительные черты у разных видов и групп растений (Леопольд, 1968; Гупало, 1975). Наблюдается отчетливая связь интенсивности старения с условиями существования, с корреляционными соотношениями разных органов в составе растений, например корней и листьев (Казарян. 1968).

Существуют растения, для которых старение и смерть не являются обязательной частью жизненного цикла.
Если бы можно •было как-то предотвратить подобные вредные воздействия, то, видимо, рост такого дерева был бы потенциально.

Гликолиз. Цикл Кребса. Респирометр варбурга. Синтез и распад липидов.
Подъем воды в стволах высоких деревьев.
Старение растений, созревание плодов и опадение листьев.

Эти процессы охватывают весь жизненный цикл зеленого растения, включая переход от вегетативного роста к репродуктивному, образование клубней, индукцию покоя и старение ( 12.10).

Основным и самым распространенным видом лесохозяйственного ухода за насаждениями являются рубки ухода, которые приурочивают к трем периодам в жизненном цикле роста и формирования растений.

Например, под пологом леса одни растения успевают закончить основной жизненный цикл, завершающийся созреванием семян, до распускания листьев древесного полога (весенние эфемеры).

Деревья груши в течение жизненного цикла, то есть со времени
В практике плодоводства жизнь привитого растения подразделяют на пять основных периодов.
Это когда процессы старения и отмирания преобладают над обновлением.

При достаточном снабжении водой в растении преобладает процесс синтеза органических
Однако загущенные посадки связаны с сокращением жизненного цикла.
Уже после 6—7 лет у деревьев могут появиться признаки старения.

Продолжительная ювенильность древесных растений часто создает экономическую проблему.
Иногда листья у ювениль- ных деревьев (например, у Eucalyptus) отличаются по форме от листьев взрослого дерева.

Источник

12. Этапы жизненного цикла развития древесных растений.

Жизненный цикл или онтогенез– индивидуальное развитие раст-я с момента образования зиготы (или вегетативной почки) до естественной смерти.

Возрастные периоды онтогенеза:

Эмбриональный период(формирование семени) – происходит на материнском растении от момента образования зиготы до формирования зародыша в семени.

Ювенильный период(младенчество) – с момента прорастания семени до образования ювенильных (первых) листьев. Ювенильные листья, как правило, отличаются от листьев взрослых раст-й (например,у ясеняювенильные листья простые, во взрослом состоянии — непарноперисто-сложные)

Виргинильный период(рост) – с момента образования типичных листьев до образования генеративных ор ганов, период вегетативного роста

Генеративный период(плодоношение) – с момента образования Генеративных органов (у голосеменных – микро и макростробилов, после оплодотворения – шишек и семян; у покрытосеменных – цветков, после оплодотворения – плодов и семян) до начала ослабления вегетативного роста и затухания генеративных процессов. Возраст вступления в генеративный период у древесных раст-й различен (усосны кедровой сибирской 50-70 лет, у полукустарниковсолнцецвета и иссопа— в первый год жизни)

Поликарпическиераст-я цветут и плодоносят многократно, в теч-е всей жиз ни.

Монокарпическиераст-я цветут и плодоносят только один раз в жизни (виды бамбука)

По устойчивости плодоношения древесные раст-я делятсяна 5 групп:

1) с очень устойчивым плодоношением– плодоносят ежегодно и обильно (жимолость, ива, спирея и др.);

2) с устойчивым плодоношением– годы с урожаем преобладают на неурожайными (береза, ирга, кизильник, ясень, тополь);

3) с относительно устойчивым плодоношением– равное соотношение урожайных и неурожайных лет (яблоня, груша, лиственница, клен остролистный);

4) с неустойчивым плодоношением неурожайные годы явно преобладают над урожайными (ель обыкновенная, сосна обыкновенная, дуб черешчатый);

5) с крайне неустойчивым плодоношением– плодоносят край не редко (виды на северной границе своего ареала)

Старческий период(старость) – начинается с момента ослабления вегетативного роста, затухания генеративных процессов, снижения репродуктивной способности, снижения устойчивости к стрессовым факторам среды и продолжается до гибели раст-я.У поликарпических раст-й старческий период обычно очень длителен, наряду с отмиранием наблюдается возобновление роста новых побегов.

13.Декоративные качества древесных растений.

Декоративные кач-ва древесных раст-й зависят в первую очередь отих общегостроения, формы, цвета и фактуры кроны.

Естественная форма кроны определяется пространственным расположением системы ветвей и бывает:

раскидистая — (не симметричная, неправильная в очертаниях крона);

шаровидная,м. б. штамбовая — поднятая над землей с выраженным стволом и кустовая — не поднятая над землей, ство ла или нескольких стволиков не видно;

стелющаяся— побеги стелются непосредственно по земле, часто укореняются;

подушкавая— система сильноветвящихся, коротких побегов образует плотную подушку.

Кроме того, кроны бывают

плотные, пропускающие мало солнца и дающие густую тень,

средней плотностичастично пропускающие солнечные лучи и дающие полутень,

сквозистые,пропускающие много солнечных лучей и дающие легкую тень.

Не менее важна и фактура кроны.

Крупная рыхлая— листья крупные редкие (дуб, платан, орех грецкий и орех манчжурский, калина обыкновенная);

крупная плотная— листья крупные расположены на ветвях часто (клен остролистный, каштан конский, липа крупнолистная);

мелкая рыхлая — мелкие листья рас положенные редко (различныевиды ив, рябина, Береза, лиственница);

мелкая плотная— мелкие листья расположенные часто (клен приречный, вяз мелколистный, туя западная, жимолость, боярышник).

У разных пород древесных раст-й стволы имеют самую различную форму, окраску и фактуру коры, что тоже исп-ся для достижения того или иного декоративного эффекта.

В зимний период, когда листья опадают, на первый план выдвигается именно ажурность кроны и окраска коры. Пример: Яркокрасные или желто-зеленые побегидерена, янтарные стволычеремухи Маака, желтые свисающие ветвиплакучей ивы, кораклена зеленокорого.

Одно из направлений селекции декоративных садовых форм направлено на получение раст-й с необычной окрасой и фактурой коры.

Декоративность древесных раст-й связана и с окраской листвы. Разнообразие зеленых оттенков листвы у природных видов раст-й — от серебристо-салатового уплакучей ивы, до темно-зеленого уели. Так же распространены краснолистные, желто- и золотистолистные формы, менее распространены белолистные.Листья м. б. окрашены целиком, но более распространенный вариант —перстролистность, когдаокраска локализована по краям,в центре или только на вершине листа.

Часто дек. формы менее устойчивы, в частности менее зимостойки. Декоративные формы с цветной окраской листьев следует высаживать на солнечные места, в этих случаях окраска проявл-ся лучше.

Окраска и величена цветков и соцветий. Продуманный ассортимент раст-й позволит наблюдать цветение сменяющих друг друга пород с ранней весны мая до поздней осени.

В конце апреля начале мая еще до появления листьев зацветаетвишня пильчатая, форзиция,

в середине маячеремуха, сменяющаяся цветением яблонь и груш,

в последних числах маяв начале Июняцветением сирени, жимолости и спиреи.

Еще позднеезацветаетчубушник венечный, липа и гортензия, шиповник,

в середине летацветами покрываетсяспирея японская и спирея бумольда, клематисы, малина душистая;

до поздней осени цвететабелия душистая, роза морщинистая, гребенщик.

Интенсивность, обилие цветенияявл-ся биологической особенностью той или иной породы:плодовые деревьяпри благоприятных условиях сплошь покрываются цветами, тоже можно сказать очеремухе, липе, чубушнике, спирее дубравколистной.

Тонкий, едва уловимый запахимеют жимолости, карагана (желтая акация), спиреи, миндаля,

более ощутим запахуабрикосов, шиповников, абелии, рябины,

к очень душистымотносятсячубушник, боярышники, липа, сирень, черемуха, лох узколистный. В некот. случаях от сильно пахнущих раст-й лучше отказаться, т. к. они м. вызывать аллергическую реакцию.

Приемы размещенияопределены ландшафтной архитектурой и условно делятся на:

рядовые посадки (аллеи и живые изгороди);

групповые посадки (массивы, рощи, группы, куртины);

одиночные посадки (солитеры) — вертикальное озеленение.

Источник

Читайте также:  Если растения не самоопыляемое растение