Меню

Это один из основных органов растений выполняющий функции фотосинтеза

Строение листа. Фотосинтез листьев

В процессе эволюции у растений сформировались специфические структуры, которые обеспечивают процесс фотосинтеза. Основным органом фотосинтеза у высших растений является лист. Особенности строения этого органа позволяют осуществлять процесс поглощения солнечной энергии, преобразовывать ее в энергию органических соединений и обеспечивать автотрофный тип питания, который характерен для растительного организма.

В зависимости от способа фиксации углекислого газа существуют определенные различия в структурной организации листовой пластинки.

Большинство культурных растений средних широт имеют анатомическое строение, позволяющее осуществлять фиксацию углекислого газа за счет химических реакций цикла Кальвина (С3-путь).

Строения листа у растений, имеющих С3-путь фиксации углекислого газа

Функции тканей листа в процессе фотосинтеза

Эпидермис состоит из живых клеток различной формы, не способных к ассимиляции углекислого газа (кроме клеток устьиц), имеет особенности в строении клеточных стенок (наличие кутикулы, состоящей главным образом из кутина, часто кутиновый слой покрыт сверху сложной смесью восков, волосками). Защищает лист от неблагоприятных факторов внешней среды, регулирует поток квантов света (способствуют различные структурные компоненты эпидермиса — восковой налет, волоски, выросты), за счет расположенных в эпидермисе устьиц обеспечивается поглощение СО2 и выделение О2 .

Мезофилл листа состоит из клеток двух типов, которые образуют столбчатую (полисадную) и губчатую паренхиму.

Столбчатая паренхима находится под эпидермисом, обращена к свету, содержит большую часть хлоропластов листа, выполняет основную работу в процессе поглощения квантов света и ассимиляции СО2.

Губчатая паренхима обладает обширной системой межклетников и большой поверхностью влажных клеточных стенок, способствует накоплению СО2 в мезофилле листа за счет химических реакций, которые идут в межклеточном пространстве:

ион НСО3 — является резервом углекислого газа и обеспечивает его приток в клетки мезофилла листа.

Проводящие пучки состоят из ксилемы, флоэмы и механической ткани (склеренхима, колленхима), образуют сложную разветвленную систему в мезофилле листа.

Ксилема состоит из мертвых вытянутых клеток с утолщенными клеточными стенками. Главными клетками являются элементы сосудов. Зрелые элементы имеют сильно лигнифицированные боковые стенки, на их внутренней стороне имеются вторичные утолщения. Лигнин образует обширную плотную трехмерную сетку. Торцевые участки стенок почти полностью исчезают, что приводит к объединению элементов, расположенных последовательно, в длинные трубки-сосуды

Ксилема обеспечивает приток воды и минеральных солей, необходимых для метаболических процессов тканей листа, за счет боковых стенок она выполняет также опорную и механическую функции.

Флоэма состоит из ситовидных трубок и паренхимных клеток

Зрелые структурные элементы ситовидных трубок являются живыми клетками, которые сообщаются между собой через отверстия в торцевых участках их стенок (через ситовидные пластинки)

В процессе образования ситовидные трубки утрачивают ядро и большую часть цитоплазмы, функцию их жизнеобеспечения берут на себя клетки-спутники, которые прилегают к ситовидным трубкам и сообщаются с ними через поры ситовидных полей – перфорированные участки на боковой поверхности клеточной стенки. Флоэма обеспечивает отток ассимилянтов (продуктов фотосинтеза) из листа в другие органы растений.

Механическая ткань (представлена в виде склеренхимы и колленхимы — главным образом в больших жилках )

Колленхима образована живыми клетками, которые имеют вытянутую форму и неравномерно утолщенную клеточную стенку

Склеренхима состоит из мертвых клеток с лигнифицированной толстой вторичной клеточной стенкой. В листьях клетки склеренхимы имеют вытянутую форму в виде волокон и образуют пучки

Колленхима и склеренхима придают листьям прочность и выполняют опорную функцию.

Строения листа у растений, имеющих С4-путь фиксации углекислого газа

Для ряда растений, осуществляющих процесс фиксации углекислого газа путем Хэтча-Слэка (С4-путь), характерно особое анатомическое строение листа. У С4-растений проводящие пучки окружены двойным слоем клеток – ײкранц-анатомияײ (от немецкого — корона, венец).

Первый слой клетки обкладки сосудистого пучка содержат крупные (часто без гран) хлоропласты . В хлоропластах функционируют ферменты цикла Кальвина-Бенсона, этот слой обеспечивает накопление крахмала.

Второй слойклетки мезофилла листа, содержат хлоропласты обычного вид . Этот вид хлоропластов активно осуществляет процесс световой фазы фотосинтеза и фиксацию углекислого газа с помощью ФЕП-карбоксилазы, создает высокое соотношение СО22.

Хлоропласты – органеллы фотосинтеза

Одним из основных этапов в эволюции автотрофных организмов было возникновение особых клеточных органелл — хлоропластов. Основываясь на биохимических данных, полагают, что хлоропласты – это потомки цианобактерий, которые захватились некоторыми эукариотичными клетками путем эндоцитоза и перешли к симбиозу с ними.

Хлоропласты — овальные тельца (длина 5-10 мкм, ширина 2-3 мкм ограничены двумя мембранами.

Наружная мембрана придает хлоропластам оптимальную для поглощения света форму (в виде линзы), регулирует транспорт веществ из органеллы в цитоплазму и из цитоплазмы в органеллу, участвует в образовании особого компартмента – межмембранного пространства

Внутренняя мембрана ограничивает внутренний компартмент органеллы, участвует в транспорте веществ.

Тилакоидная мембрана образуется из внутренней мембраны, увеличивает внутреннюю поверхность, формирует тилакоиды (тилакоиды собраны в стопки, которые называются гранами) и внутритилакоидный компартмент органеллы , содержит пигменты и ферменты, обеспечивающие световую фазу фотосинтеза.

Стромабесцветная гомогенная среда, содержит ферменты темновой фазы фотосинтеза, зерна крахмала, кольцеобразную молекулу ДНК, рибосомы и все ферменты, обеспечивающие биосинтез белков и полуавтономность хлоропластов.

Читайте также:  Имеющиеся органы у цветковых растений

Хлоропласты с помощью мембран разделены на различные компартменты, в которых содержатся специфические ферменты и создается определенная среда. Такое строение позволяет осуществлять сложный процесс фотосинтеза, состоящий из двух фаз – световой и темновой.

Автор: Татьяна Самойленко ( Этот e-mail адрес защищен от спам-ботов, для его просмотра у Вас должен быть включен Javascript )
Опубликовано — 30 декабря 2010 г.

Источник

Лист (орган высших растений)

Морфология, анатомия листа и его происхождение. От других вегетативных органов высших растений — корня и стебля — Л. морфологически отличается обычно дорзовентральной (а не радиальной) симметрией, боковым положением и, как правило, ограниченным базальным ростом. Возникает Л. из наружных слоев клеток первичной меристемы конуса нарастания стебля. Л. у большинства растений растет сначала верхушкой, а затем интеркалярно. Чаще всего Л. состоит из расширенной плоской пластинки, в которой происходят все основные физиологические процессы, и черешка — суженной стеблевидной части, прикрепляющей пластинку к побегу ( рис. 1 ). Благодаря черешку Л. способен занимать определённое положение по отношению к свету. У многих растений (многих норичниковых, губоцветных и др.) Л. не имеет выраженного черешка; такой Л. назыается сидячим. Часто на одном и том же растении одновременно встречаются Л. и сидячие, и черешчатые (черешковые). Нижняя часть Л. нередко расширена в т. н. влагалище , более или менее охватывающее стебель. Л. с хорошо выраженными влагалищами особенно характерны для зонтичных и злаков. Близ основания Л. многих растений развиваются обычно парные симметрично расположенные придатки — прилистники — в виде листочков, щетинок, чешуек и т.п.

Форма Л. очень разнообразна. Различают Л. простой — с черешком и одной пластинкой, и Л. сложный — с главным черешком, или главной осью (рахисом), и черешками (осями) последующих порядков, к которым прикрепляются листочки; части, слагающие типичный сложный Л., снабжены сочленениями. Пластинка Л. по форме (очертанию) бывает округлой, эллиптической, ланцетовидной, ромбовидной, яйцевидной и т.п. ( рис. 2 ). Л. может быть также игловидным, шиловидным, щетиновидным, цилиндрическим и иной формы. Различают, кроме того, Л. чешуевидной, щитовидной, воронковидной и др. форм. Для классификации Л. большое значение имеет форма основания пластинки (сердцевидная, копьевидная, почковидная и др.), характер очертания её верхушки (заострённая, тупая и т.п.) и особенности её края (зубчатый, пильчатый, городчатый, цельный и т.д.). В зависимости от характера и глубины расчленения пластинки различают Л. лопастные, раздельные или рассеченные. Большое значение (особенно для исследования ископаемых растений ) имеет характер расположения жилок в пластинке, т. е. жилкование (перистое, пальчатое, дланевидное, дуговидное и др.). Л. может быть голым, опушенным, морщинистым, гладким, а также плёнчатым, кожистым или сочным. Средняя длина Л. 3—10 см, однако размеры его варьируют от нескольких мм до 20 м (у пальмы рафии смолистой). Продолжительность жизни Л., особенно у растений умеренных широт, обычно невелика — около 6 мес; с окончанием вегетационного периода Л. отмирают. Лишь у вечнозелёных растений Л. сменяются не периодически, а могут жить более года (см. Листопад ) . Л. одного и того же растения обычно различаются незначительно, главным образом размерами; однако иногда наблюдается разнолистность, или гетерофиллия . Л. на стебле располагаются в определённом порядке и развиваются с той или иной последовательностью. У мн. растений листорасположение и ориентировка Л. способствуют максимальному использованию света, образуя т. н. листовую мозаику .

Л., особенно у цветковых растений, чутко реагируют на условия обитания и их колебания. Они легче др. органов способны к приспособит. видоизменениям, например к жизни в засушливых областях, а также к существованию в др. необычных или суровых (экстремальных) условиях (см. Метаморфоз ) . Несмотря на сходную в общих чертах схему строения, разница в особенностях Л. у представителей разных отделов или классов высших растений значительна. Так, Л. хвойных обычно игольчатой формы, эпидермис их с толстой кутикулой , в мякоти Л. проходят смоляные ходы, а проводящие пучки окружены особой, т. н. трансфузионной, тканью. Л. двудольных, как правило, с сетчатым жилкованием, нередко с расчленённой сложной пластинкой. Л. однодольных чаще всего с параллельным или дуговидным жилкованием, нередко линейные и лишь иногда расчленённые.

Анатомическое строение Л. различается даже в пределах одного вида, однако в общих чертах оно единообразно и у разных видов ( рис. 3 ). Обычно пластинка Л. с обеих сторон снабжена однослойной покровной тканью — кожицей, или эпидермисом . Между верхним и нижним эпидермисом располагается основная ткань, или мякоть, Л. (мезофилл), чаще дифференцированная на столбчатую, или палисадную, состоящую из удлинённых клеток с хлоропластами и занимающую верхнюю, обращенную к свету часть Л., и губчатую, сложенную из клеток с большими межклетниками и заполняющую нижнюю часть его. Л. пронизан жилками — проводящими пучками, которые наряду с механическими тканями создают остов Л. Механические ткани, придающие Л. прочность, чаще располагаются у крупных жилок, но иногда развиваются в мякоти Л. Клетки эпидермиса часто бесцветные, тесно примыкают друг к другу: они живые и, за исключением расположенных в эпидермисе устьичных клеток, лишены хлорофилла. Снаружи эпидермис обычно покрыт кутикулой, а иногда и восковым налётом, что определяет защитную функцию эпидермиса. Возможно, защитную роль играют и волоски на поверхности Л. Через многочисленные устьица в эпидермисе Л. осуществляются газообмен и транспирация: в Л. поступает наружный воздух, проникающий в межклетники губчатой паренхимы, а из Л. выделяются пары воды и газы.

Читайте также:  У кого растения есть усы

Возникновение и развитие Л. связано с приспособлением растений к разнообразным условиям наземного образа жизни. Вероятнее всего, у большинства растений Л. — это результат дифференцировки, уплощения и срастания боковых осей ветвящегося тела растения. Лишь у немногих, например у плауновидных, Л. возник как экзогенный вырост осевых органов. Нередко Л. считают не отдельным органом, а лишь частью единого цельного органа растений — побега. Листовидные выросты мохообразных, которые часто называют Л., на самом деле не гомологичны Л. остальных высших растений, т.к. образуются на гаметофите (а не на спорофите, как у др. высших растений).

Физиология листа. Л. — активный орган, определяющий, направляющий и регулирующий общие процессы жизнедеятельности растения. Меняя под влиянием различных условий количество и качество образуемых в процессе фотосинтеза продуктов, Л. определяет рост растения и его продуктивность. Жизнедеятельность Л. тесно связана с жизнедеятельностью растения как целого: снабжая его ассимилятами, Л. сам снабжается при помощи др. органов водой, элементами минерального питания, некоторыми физиологически активными веществами (например, кининами). В соответствии с этим Л. обладает рядом важных и характерных для выполняемых им функций признаков. Один из них — приспособленность к интенсивному газообмену с воздушной средой. Так, 1 м 2 листовой пластинки может усваивать за час из окружающего воздуха до 6—8 г (3—4 л ) CO 2 и одновременно выделять в окружающий воздух столько же по объёму O 2 . Высокая эффективность обеспечивается его структурой (толщина листовой пластинки чаще равна 0,1—0,25 мм. ) и высокими показателями отношения поверхности (S) к объёму (V) (S/V = 100—200 см 2 /см 3 ) или к сырой и сухой массе (соответственно 100 и 500 см 2 /г ) . Высокая способность Л. к газообмену определяется большой пористостью, наличием в эпидермисе устьиц (до 30 тыс. на 1 см 2 ) и пористым строением мезофилла.

Важное условие высокой фотосинтетической активности — быстрый отток образуемых ассимилятов в др. органы, а в связи с этим — степень развития проводящих систем и прежде всего флоэмы проводящих пучков (жилок). В интенсификации транспорта ассимилятов из Л. в др. органы играет роль у некоторых растений анатомическая структура и, в частности, наличие обкладочных клеток проводящих пучков, в которых сосредоточены хлоропласты и запасаются большие количества крахмала. Многие растения, Л. которых обладают такой структурой (кукуруза, сахарный тростник, сорго и др.), характеризуются особым типом фотосинтеза и его интенсивностью, а также высокой продуктивностью. Непременное условие для фотосинтеза — наличие в хлоропластах ассимилирующих клеток хлорофилла и каротиноидов , содержание которых варьирует у разных растений. При содержании хлорофилла в расчёте на 1 дм 2 листовой пластинки 2—4 мг и более количество хлорофилла уже не лимитирует фотосинтез. Л. растений поглощают при этом практически всю энергию входящего в них света с длиной волны от 360 до 720 нм и некоторое количество энергии инфракрасных лучей, пропуская только около 5% энергии (12—15% обычно отражается). При этом в солнечный полдень 1 м 2 пластинки Л. может поглотить до 1,5 Мдж (360 ккал ) энергии в час. Но в лучшем случае только 5—10% этой энергии превращается в энергию химических связей, остальная превращается в тепло и, нагревая Л., частично уходит в окружающую среду в результате теплоотдачи. При этом не происходит перегрева Л., т.к. около 247 кдж (59 ккал ) затрачивается на испарение каждых 100 г воды, которую Л. испаряет в большом кол-ве (в данном примере 1 м 2 листовой поверхности, образуя в час при наивысшей освещённости около 4—6 г ассимилятов, может испарять до 500—700 г воды). Однако часто, например в зонах недостаточного водоснабжения, у растений формируются Л., строение которых обеспечивает лучшее снабжение водой, а иногда даже большее её испарение, что увеличивает так называемую сосущую силу. При временных нарушениях водного баланса в Л. активизируются регуляторные системы — движения устьиц, сокращения водоотдачи клетками и т.д., что одновременно ведёт к ослаблению интенсивности газообмена, а следовательно, и фотосинтеза. Сохранению водно-теплового баланса на оптимальном уровне способствуют также восковой налёт на Л., опушённость эпидермиса, сокращение числа устьиц, утолщение Л. в результате сильного развития хорошо оводнённой ткани, превращение Л. в колючки, чешуи и т.п. (функцию фотосинтеза выполняют при этом содержащие хлорофилл стеблевые органы). Редуцированы Л. и у многих растений-паразитов, которые питаются органическими веществами не за счёт фотосинтеза, а добывая их через присоски у растений-хозяев.

Однако не отдельный Л. и не одиночное растение, а их совокупность в естественных или культурных фитоценозах как целостных фотосинтезирующих системах обеспечивает наилучшее использование Л. в процессе фотосинтеза потоков приходящей на поверхность Земли энергии солнечного света, CO 2 из воздуха и факторов почвенного плодородия, а следовательно, наивысшую продуктивность. При благоприятных условиях фитоценозы большинства растений практически могут поглощать всю энергию входящего в них света и давать максимальную продукцию, образуя оптимальную площадь Л. — 4—5 м 2 на 1 м 2 занимаемой ими площади земли. Т. о., получение посевов и насаждений с оптимальной площадью Л. и динамикой её формирования — важнейшая задача повышения продуктивности растений. Эта задача решается по-разному, но на основе общих закономерностей фотосинтетической деятельности Л. растения в фитоценозах. Т. о., через фотосинтез, осуществляемый преимущественно в Л., реализуется космическая функция зелёных растений, которые поглощают солнечную энергию, используя её на биосинтез органического вещества. Через процессы фотосинтеза и дыхания Л. поддерживают баланс O 2 и CO 2 в воздухе, через транспирацию Л. участвуют в круговороте воды на Земле.

Читайте также:  Первыми многоклеточными растениями были водоросли да или нет

Использование листьев в хозяйственной деятельности человека разнообразно. Л. многих растений употребляют в пищу (салат, щавель, укроп, капуста, лук, петрушка и т.д.), из Л. белены, сенны, наперстянки и многих др. получают лекарственные вещества. Л. др. растений используют на корм с.-х. животным в виде сена, сенажа, силоса и свежей травы, Л. шелковицы — на корм для тутового шелкопряда. Из Л. герани, мяты и др. растений получают эфирные масла, используемые в парфюмерной и кондитерской промышленности. Из Л. некоторых растений добывают дубильные вещества. Л. чайного куста и табака служат сырьём в чайной и табачной промышленности. В тропиках Л. многих растений используют для получения грубого волокна, а Л. пальм — как кровельный материал.

Лит.: Тимирязев К. А., Жизнь растения (лекция 5), Избр. соч., т. 1, М., 1957; Серебряков И. Г., Морфология вегетативных органов высших растений, М., 1952; фотосинтезирующие системы высокой продуктивности, Сб., М., 1966; Ничипорович А. А., фотосинтез и теория получения высоких урожаев, М., 1956; Федоров А. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко З. Т., Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист, М. — Л., 1956; Тахтаджян А. Л., Основы эволюционной морфологии покрытосеменных, М. — Л., 1964; Ботаника, 7 изд., т. 1, М., 1966; Эсау К., Анатомия растений, М., 1969; фотосинтез и использование солнечной энергии, Сб., Л., 1971.

М. Э. Кирпичников, А. А. Ничипорович, А. А. Федоров.

Большая советская энциклопедия. — М.: Советская энциклопедия . 1969—1978 .

Смотреть что такое «Лист (орган высших растений)» в других словарях:

лист — а; мн. листья, тьев и листы, ов; м. 1. мн.: листья и листы. Орган воздушного питания и газообмена у растений, имеющий обычно вид тонкой зелёной пластинки какой л. формы, определенной для каждого растения, на черенке прикреплённой к его стеблю или … Энциклопедический словарь

Лист (бот.) — Лист винограда. ЛИСТ, орган высших растений, выполняющий функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. Состоит из листовой пластинки и основания, между которыми часто имеется черешок. Форма листа видовой признак. Нередко листья превращаются в… … Иллюстрированный энциклопедический словарь

ЛИСТ — ЛИСТ, орган высших растений, выполняющий функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. Состоит из листовой пластинки и основания, между которыми часто имеется черешок. Форма листа видовой признак. Нередко листья превращаются в усики, колючки,… … Современная энциклопедия

ЛИСТ — орган высших растений, выполняющий функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. Состоит из листовой пластинки и основания, представленного листовой подушечкой или расширенным влагалищем. Между пластинкой и основанием часто имеется черешок.… … Большой Энциклопедический словарь

Лист — I (List) Вильгельм (р. 14.5.1880, Оберкирхберг, Вюртемберг), генерал фельдмаршал фашистской Германии (1940). В армии с 1898. Окончил Военную академию (1912). Участник 1 й мировой войны 1914 18, затем служил в рейхсвере. В 1938 командовал… … Большая советская энциклопедия

ЛИСТ — (лат. folium, греч. phyllon), один из основных органов высших растений, занимающий боковое положение на стебле (оси побега) и выполняющий функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. Как правило, Л. плоский дорсивентральный орган, форма к рого … Биологический энциклопедический словарь

Лист (биология) — Лист Осенние листья Лист (множ. листья, собир. листва) в ботанике наружный орган растения, основной функцией которого является фотосинтез. Для этой цели лист, как правило, имеет пластинчатую структуру, чтобы дат … Википедия

Лист (ботаника) — Лист Осенние листья Лист (множ. листья, собир. листва) в ботанике наружный орган растения, основной функцией которого является фотосинтез. Для этой цели лист, как правило, имеет пластинчатую структуру, чтобы дат … Википедия

Лист — У этого термина существуют и другие значения, см. Лист (значения). Лист … Википедия

Простой лист — Лист Осенние листья Лист (множ. листья, собир. листва) в ботанике наружный орган растения, основной функцией которого является фотосинтез. Для этой цели лист, как правило, имеет пластинчатую структуру, чтобы дат … Википедия

Источник