Головчатка (растение, цветок или дерево)


Татарский сабельник и др — 12

Cephalaria gigantea
Cephalaria C. tartarica
Giant Scabosia — Scabiosa tatarica

Головчатка, или Цефалярия (лат. Cephalaria) — род растений подсемейства Ворсянковые (Dipsacoideae) семейства Жимолостные (Caprifoliaceae), включающий около 65 видов цветковых растений.

Ареал
***
Виды рода встречаются в Южной Европе, западной и центральной Азии, а также в Северной и Южной Африке.

Описание
***
В род включены одно- и многолетние растения высотой от 0,8 до 2 метров. Виды головчатки используются как пищевые растения личинками некоторых чешуекрылых видов, в том числе Schinia imperialis, которые питаются исключительно на Cephalaria procera.

Некоторые виды используются в качестве декоративных растений, наиболее популярный вид — Cephalaria gigantea, многолетний вид родом с Кавказа, который ценится за высокие, до 2 метров, стебли с тёмно-зелёными листьями и жёлтые цветы.

Лечебные травы
Головчатка (Cephalaria)

Головчатка (Cephalaria), род растений семейства ворсянковых. Корневищный многолетник высотой до 2 м, с бледно-желтыми, одиночными цветками, по внешнему виду похожими на цветки скабиозы. Цветки неправильные, краевые более крупные, жёлтые, в головчатых соцветиях с черепитчатой обёрткой. В природе встречаются около 60 видов головчатки. Один из редкиx крупныx сортов головчатки “yellow scabiosa”, называемый “цефалярия гигантская (С. gigantea)” растет на альпийскиx лугаx северной Армении.
Химический состав
Цветки головчатки богаты такими веществами, как гликозиды, флавоноиды, гедеранин, алкалоиды и лутеолин.

Полезные свойства и применение цветков головчатки
***
Головчатка оказывает антимикробное, противогрибковое, антиоксидантное, цититоксическое действие.

Этот редкий сорт головчатки (цветки) используется в народной медицине как жаропонижающее, облегчающее, противоинфекционное средство. Так же оказывает расслабляющее действие, снижая напряжение в мышцаx.

В традиционной медицине цветки головчатки используются в качестве биологически активныx добавок.

Головчатка известна как прекрасный диетический источник основныx жирныx кислот, а так же как эффективный натуральный антиоксидант.
Экстракт из цветков головчатки подавляет активность патогенныx бактерий, а также действие ядовитыx грибов.

Чай из цветков головчатки с необычным тонким вкусом полезен при воспалении верxниx дыxательныx путей, простуде и кашле, а так же при бронxиальной астме.

Головчатка (растение, цветок или дерево)

Виды рода встречаются в Южной Европе, западной и центральной Азии, а также в Северной и Южной Африке.

Описание

В род включены одно- и многолетние растения высотой от 0,8 до 2 метров. Виды головчатки используются как пищевые растения личинками некоторых чешуекрылых видов, в том числе Schinia imperialis , которые питаются исключительно на Cephalaria procera .

  • Cephalaria alpina (L.) Roem. & Schult. — Головчатка альпийская
  • Cephalaria ambrosioides (Sibth. & Sm.) Roem. & Schult.
  • Cephalaria aristata C.Koch
  • Cephalaria coriacea (Willd.) Roem. & Schult. ex Steud.
  • Cephalaria flava (Sibth. & Sm.) Szabó
  • Cephalaria gigantea (Ledeb.) Bobrov
  • Cephalaria joppica (Spreng.) Bég.
  • Cephalaria laevigata (Waldst. & Kit.) Schrad.
  • Cephalaria leucantha (L.) Roem. & Schult.
  • Cephalaria linearifolia Lange
  • Cephalaria litvinovii Bobrov
  • Cephalaria pastricensis Dörfl. & Hayek
  • Cephalaria procera Fisch. & Avé-Lall.
  • Cephalaria radiata Griseb. & Schenk
  • Cephalaria setulifera Boiss. & Heldr.
  • Cephalaria squamiflora (Sieber) Greuter
  • Cephalaria scabra (L.f.) Roem. & Schult.
  • Cephalaria syriaca (L.) Roem. & Schult.
  • Cephalaria tchihatchewii Boiss.
  • Cephalaria transylvanica (L.) Roem. & Schult.
  • Cephalaria uralensis (Murray) Roem. & Schult. — Головчатка уральская

Применение и использование

Некоторые виды используются в качестве декоративных растений, наиболее популярный вид — Cephalaria gigantea , многолетний вид родом с Кавказа, который ценится за высокие, до 2 метров, стебли с тёмно-зелёными листьями и жёлтые цветы.

Примечания

  1. Используется также название Покрытосеменные.
  2. Об условности указания класса двудольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Двудольные».

Ссылки

  • Цефалярия — статья из Большой советской энциклопедии (Проверено 18 мая 2010)

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое «Головчатка» в других словарях:

головчатка — сущ., кол во синонимов: 4 • длинноголовка (2) • растение (4422) • свербижница (1) … Словарь синонимов

Головчатка альпийская — Научная классификация промежуточные ранги Домен: … Википедия

ГОЛОВЧАТКА (CEPHALARIA SCHRAD.) — см. Семейство Ворсянковых (Cephalariaceae). Растения с головчатыми соцветиями. Головчатка гигантская (Cephalaria gigantea Bobr.). Стебель высотой до 1,5 м; листья лировидно перисторассеченные на 2 6 пар долей; головка шаровидная, до 2,5 см в… … Токсикология ядовитых растений

CEPHALARIA SCHRAD. — ГОЛОВЧАТКА — 905. Cephalaria Schrad. Головчатка см … Справочник растений

Цефалярия — головчатка (Cephalaria), род растений семейства ворсянковых. Одно , дву или многолетние травы, редко кустарнички. Листья супротивные, от цельных до перисторассечённых. Цветки неправильные, краевые более крупные, голубые, белые или жёлтые … Большая советская энциклопедия

Семейство ворсянковые (Dipsacaceae) — В состав ворсянковых входит 10 родов и около 300 видов. Распространены они главным образом в странах Средиземноморья и в Западной Азии, а также в Европе, немногие из них доходят на востоке до Гималаев, Китая и Японии, на севере до таежной … Биологическая энциклопедия

Флора Армении — Дикая пшеница Эребунийского заповедника – Пшеница араратская (Triticum araraticum) Армения занимает одно из первых мест в мире по количеству видов раст … Википедия

Ворсянковые — (Dipsacaceae) семейство двудольных растений. Преимущественно травы с супротивными листьями без прилистников. Цветки обычно мелкие, собраны в густые головчатые соцветия, окружённые многолистной обёрткой. Плод семянка (нижняя, паракарпная) … Большая советская энциклопедия

ГОЛОВЕНЬКА — ГОЛОВЕНЬКА, головешка, головня жен. обгорелое, или горящее, или обугленное полено, дымящийся кусок чего либо: летячая головня, при пожаре, галка. | Головнёй ·наз. также хлебную изгарину (ustilago, uredo), где пшеничное зерно в колосе превращается … Толковый словарь Даля

ДЛИНА — жен. протяжение вдоль, долина; пск. долица, должина, твер., пск. длинь, пермяц. доль; за длину пространства, тела или вещи обычно берется направление наибольшего протяжения его; длина, ширина и вышина, или мера по уровню вдоль и поперек и мера по … Толковый словарь Даля

Соцветия растений

Прежде чем рассмотреть новую тему и рассказать, что такое соцветие, давайте вспомним, что такое цветок. Цветок, как было сказано раньше, — это видоизмененная в целях размножения простая, вегетативная почка, стебель (или ось) которой сформировался в цветоложе и цветоножку, а листья превратились в прицветники, околоцветник (лепестки и чашелистики), тычинки и плодолистики.

В природе очень редко такое превращение вегетативных органов заканчивается только одной почкой. Как правило, оно распространяется на целую систему почек. Поэтому растений, у которых цветки одиночные сравнительно мало (к примеру, тюльпаны, маки), обычно цветки собраны в группы, которые называют соцветия.

Соцветие — это участок годичного побега растения, который несет цветки и видоизмененные прицветные листья. Цветки соцветия расположены в определенном порядке, а само соцветие четко отграниченно от вегетативной части растения. Количество цветков в соцветии может сильно отличаться для различных видов растений: от 1-3 (например, у гороха) до нескольких десятков тысяч (у некоторых пальм и агав). Размер соцветия тоже может сильно различаться: от нескольких сантиметров до нескольких метров в длину. К примеру, у пальм рода каламус соцветие может достигать 12 м).

У некоторых растений соцветие образуется на верхушке побега, его называют верхушечным соцветием, у других — по бокам стебля в листовой пазухе. Его называют боковым или пазушным соцветием. Форма соцветия сильно зависит от способа нарастания главной оси.Ирис, Гладиолус

Сложные:
состоят из нескольких простых, т.е. в соцветии несколько осей: первого и других порядков

Характер нарастания оси соцветия Особенности ветвления оси соцветия Название соцветия Примеры растений
Кисть Черемуха, редька
Колос Подорожник, осока
Початок Белокрыльник
Головка Кровохлебка
Корзинка Василек
Зонтик Примула
Щиток Яблоня, груша
Метелка (сложная кисть) Сирень, бузина, виноград, рис
Сложный зонтик Укроп, морковь
Сложный щиток Боярышник, рябина
Сложный колос Пшеница, рожь, пырей
Простые:
состоят из одной главной оси
Извилина Ирис, гладиолус
Завиток Незабудка, медуница
Развилина Звездчатка, гвоздика
Сложные:
состоят из нескольких простых определенных соцветий
Тирзоидные соцветия, или, как их еще называют «сережки» Ольха, береза, лещина

Хотя соцветия очень разнообразны, их можно разделить на 3 группы: простые, сложные и смешанные.

Простые соцветия

Кисть — такое соцветие, у которого на общей оси располагаются цветки на цветоножках одинаковой длины. Соцветие «кисть» может быть односторонней, если цветки расположены только с одной стороны оси.

Щиток — также относится к простым соцветиям в виде кисти, но нижние цветоножки в данном случае длиннее верхних и, цветки, по этой причине, расположены в одной плоскости.

Простой колос — соцветие, у цветков которого нет собственных цветоножек, все цветки сидят на общей цветоножке.

Простой зонтик — в этом соцветии цветки на длинных цветоножках и одинаковой длины располагаются тесно на самой верхушке стебля.

Початок — это соцветие имеет утолщенную ось на которой располагаются цветки без цветоножек.

Головка — цветки соцветия головка имеют очень короткие цветоножки и располагаются тесно на укороченной и утолщенной оси на самой верхушке стебля.

Корзинка — в этом соцветии мелкие и многочисленные цветки без цветоножек располагаются на плоской расширенной верхней части общей цветоножки. Снаружи соцветие корзинка окружена зелеными листочками.

Сложные соцветия

Метелка (еще ее называют сложной кистью) — это сложное моноподиальное соцветие. Главная ось этого соцветия многократно ветвится, а боковые разветвления оканчиваются цветками.

Сложный зонтик — соцветие, которое состоит из множества простых зонтиков.

Сложный щиток — такое сложное соцветие, у которого на разветвлениях главной оси располагаются простые щитки.

Сложный колос — это соцветие, которое образовано из нескольких простых колосков, сидящих на одной общей цветоножке.

Извилина сложный монохазий. В этом соцветии от одноцветковой главной оси или ветви вправо и влево последовательно отходят боковые одноцветковые оси, перерастающие материнские.

Завиток сложный монохазий. У этого соцветия более молодая часть с еще нераспустившимися цветками спирально закручивается. От главной оси (ветви), котороая несет один цветок, чуть ниже отходит другая одноцветковая ось, от неё в свою очередь и в ту же сторону отходит ось третьего порядка и т. д. Каждая из этих осей (ветвей) перерастает материнскую ветвь при распускании цветков.

Развилина или дихазий относится к соцветиям цимозного типа. В дихазии главная ось оканчивается одним верхушечным цветком; из пазух 2-х супротивных листьев, которые находятся под этим цветком, вырастают две боковые ветви, перерастающте главную ось и также заканчивающиеся цветками, которые распускаются позже; в свою очередь, на каждой из этих боковых ветвях развиваются по две супротивные боковые ветви, которые также перерастают их и оканчиваются цветками, распускающимися ещё позже, и т.д.

Тирс — разветвленное соцветие, степень его разветвления от основания к верхушке уменьшается, а главная ось нарастает моноподиально.

Головчатка (растение, цветок или дерево)

Декоративное почвопокровное растение аюга садоводы называют — живучка ползучая. Это растение получило свое название за способность расти в любых условиях: на солнечном месте или в тени, на постоянно влажной почве, а также выдерживать длительную засуху.

В садоводстве живучку используют с середины 17 века, это растение отлично подходит для оформления альпийских горок, так как хорошо разрастается по склонам, заполняя все пустоты между камнями. Из ползучей живучки выйдет отличный газон, обычно её высаживают на те места, где не растет газонная трава – в тенистых местах или под кронами деревьев. Живучку можно совмещать с низкорослыми многолетниками или на переднем плане высоких растений, почвопокровное растение с декоративными листьями создаст необходимый фон для красивых цветов.

Ползучая живучка остается декоративной весь сезон благодаря красивым листьям, они могут быть однотонно зеленой, бронзовой или пурпурной окраски. Если использовать несколько сортов живучки с различной окраской листьев, то листовой ковер на земле не будет выглядеть монотонно и скучно.

Лобелия

Лобелия – уникальный садовый однолетник с цветами небесного оттенка, а в природе не так много цветов чисто голубого и синего окраса. Среди садовых растений лобелия занимает лидерство по использованию для оформления садовых композиций, переднего плана цветников, украшения подвесных корзин на террасах и для выращивания в балконных ящиках. Это нежное ажурное растение густо усыпано мелкими синими цветками, образует цветущее облако.

На клумбе лобелию используют как почвопокровное растение, один кустик принимает полушаровидную форму высотой от 10 до 25 см из многочисленных тонких ветвящихся стеблей. Небольшие двугубые цветки усыпают побеги. Окраска цветков лобелии в зависимости от сорта бывает голубого, синего, красного, розового, фиолетового или белого цвета. Цветет лобелия непрерывно с начала лета до осени. Лобелию ампельной формы с тонкими гибкими длинными побегами выращивают в подвесных корзинах или балконных ящиках, чтобы цветущие веточки красиво каскадом свисали вниз.

Форзиция -виды, посадка и уход.

Редко какое растение весной цветет также ярко как кустарник форзиция, на тонких весточках по всей длине из каждой почки распускается один или несколько желто-золотистых колокольчатых цветка, листья на побегах появляются уже после цветения. Цветущий кустарник форзиции знаменует приход весны, наполняет сад солнечным светом и прогоняет прочь зимнюю хандру.

Форзиция одной из первых открывает сезон цветения декоративных кустарников, в средней полосе России форзиция зацветает в апреле, а в регионах с мягким климатом этот кустарник расцветает еще раньше — в марте. Длительность цветения форзиции во многом зависит от погоды, если температура каждый день высокая, то золотистые цветки быстро увядают и через две недели опадают последние цветки с веток, а в прохладную погоду цветение может продолжаться до 4-5 недель.

Тюльпаны — классификация сортов

В наше время трудно найти сад, в котором весной не расцветают тюльпаны. Эти весенние цветы покорили людей своей красотой, простотой при посадке и в уходе. Среди весенних луковичных цветов тюльпаны занимают первое место по запросам у цветоводов для украшения клумб весной, а также для выращивания на срезку в букеты и выгонку.

Несмотря на то, что срок цветения тюльпанов недолог, весна не засияет такими красками, которые ей подарят эти цветы. Из широкого разнообразия сортов и видов тюльпанов вы можете подобрать для посадки луковицы для любого вида цветника, от классических рабаток с цветками правильной бокаловидной формы с красными или желтыми цветками до экзотических форм цветов и расцветок. Выбирают сорт тюльпанов по высоте растения, сроку цветения, форме и размеру бокала, окраске лепестков, а также предназначения для выращивания в цветнике, на альпийской горке или для выгонки на срезку.

Чтобы не запутаться при выборе сортов тюльпанов их разделили по группам и классам. При покупке луковиц узнайте, к какому классу относится данный сорт, так вы определите его общие характеристики, срок цветения, достоинства и недостатки.

Классификация сортов тюльпанов:

Спирея — описание, виды, посадка и уход.

Декоративные кустарники – отличное украшение для сада, они требуют меньше ухода и внимания чем цветы, главное для посадки сделать правильный выбор из многочисленных видов и сортов красивоцветущих садовых кустарников. Спирея является самым распространенным декоративным кустарников в наших садах, так как это растение обладает всеми необходимыми качествами – это неприхотливость к условиям произрастания, морозостойкость, устойчивость к неблагоприятным условиям (засуха или дождь).

Целозия — выращивание из семян

Цветок — «петушиный гребешок», такое название в народе получила целозия гребенчатая за оригинальной формы яркое соцветие. Этот эффектный садовый однолетний цветок будет украшать вашу клумбу весь сезон своими разноцветными соцветиями «петушиными гребешками», но чтобы вырастить целозию из семян, необходимо знать предпочтения в посадке и уходе за этой культурой.

Род Целозия (Celosia) принадлежит к семейству амарантовые и насчитывает около 60 видов однолетних травянистых растений. Название этого цветка в переводе означает «пылающий» или «горящий» и действительно соцветие целозии метельчатой похоже на горящий факел желтого, красного или оранжевого цвета.

Все садовые разновидности этих однолетних цветов созданы на основе целозии серебристой (C. Argentea). Популярные сорта целозии серебристой различают по форме соцветий на целозию гребенчатую, у которой соцветие принимает форму петушиного гребешка с многочисленными извилинами на верхушке и целозию метельчатую с прямостоячим соцветием – метелкой из многочисленных мелких цветков яркой окраски.

Садовая традесканция

Традесканция садовая не станет главным персонажем в вашем цветнике, это многолетнее растение образует пышный шаровидный кустик из узких темно-зеленых лилейных листьев и прямостоячих стеблей, на которых распускаются все лето трехлепестковые нежные цветки, как звездочки на зеленом фоне. Это милое растение больше подходит для создания уютного зеленого уголка в саду, чем для украшения главного парадного цветника. Достоинствами садовой традесканции являются неприхотливость, быстрый рост, устойчивость к болезням, а также длительное обильное цветение с начала лета до поздней осени.

Гвоздика Шабо выращивание из семян

Гвоздика Шабо – самый эффектный цветок среди всех разновидностей садовых гвоздик. Крупные яркие цветы на клумбе заберут на себя основное внимание, часто эти цветы используют для срезки в букеты. Цветы гвоздики Шабо используют для украшения первых планов в миксбордерах, они в период цветения образуют яркое цветное пятно на фоне газона или альпийской горки. Еще одна особенность этих цветов — яркий гвоздичный аромат, он как душистое облако окутает ваш сад.

В садоводстве используется несколько видов гвоздик, есть многолетние, двулетние и однолетние культуры. Садовая гвоздика Шабо является, по сути, многолетником, но так как в нашем климате не выдерживает зимы, то выращивают ее как однолетний цветок. Чтобы дольше любоваться цветением этой культуры, выращивают гвоздику Шабо через рассаду.

Гацания — фото, выращивание рассады, посадка и уход.

Красивый цветок гацания буквально за пару лет приобрел большую популярность и стал в одну линейку в ряд с яркими однолетними цветами – петунией, бархатцами, агератумом и др. Цветок гацания отвечает всем требованиям идеальных однолетних цветов. Это растение имеет крупные соцветия похожие на ромашки с удивительной красочной окраской и продолжительное цветение до поздней осени. Гацанию еще называют «Африканская ромашка», так как это растение родом из солнечной Африки, оно уже адаптировано к жаре, кратковременной засухе, поэтому летом прекрасно себя чувствует на открытой солнечной клумбе, без намека на увядание или нехватки влаги. Длинные корни растения могут достать влагу из глубины, а опущенные жесткие листья имеют защиту от испарения.

Гелихризум — цветок Бессмертник

Гелихризум называют цветок бессмертник, так как в высушенном виде он долго не теряет своей декоративности, жесткие лепестки сохраняют форму соцветия и яркую окраску в сухих букетах. Второе название цветка бессмертника – цмин. Бессмертник часто используют в народной медицине для лечения болезней почек и печени.

Род Гелихризум (Helichrysum) относится к семейству сложноцветные или астровые, насчитывает около 500 видов травянистых, полукустаниковых растений и кустарников. Эти растения привлекают внимание красивыми крупными соцветиями с яркой окраской, они долго сохраняют свою декоративность. Устойчивы не только соцветия, но и растение в целом, гелихризум может выдерживать жару, переносить кратковременную засуху и при этом не вянуть.

Соцветие корзинка окаймлено блестящими щелковидными лепестками яркой окраски, на самом деле это сухие пленчатые листочки, жесткие на ощупь, поэтому после сушки растения целиком, соцветия не меняет своей окраски, как будто живое.

Головчатка (растение, цветок или дерево)

Семейство логаниевые (Loganiaceae) (Н. Н. Имханицкая)

Это семейство включает немногим более 20 родов и около 500 видов, распространенных главным образом в тропических и субтропических странах, лишь немногие представители заходят в умеренные области. Род гелсемиум (Gelsemium) проникает в Атлантическую Северную Америку и Южный Китай. В Новой Зеландии встречаются виды логании (Logania), гениостомы (Geniostoma) и митрасакмы (Mitrasacme), распространенной на север до Центральной Японии и Кореи. Дефонтэния (Desfontainia), произрастающая в Андах Чили и Перу, достигает мыса Горн. Лишь род стрихнос (Strychnos), самый крупный в семействе (более 200 видов), широко распространен в тропических и субтропических областях земного шара. Большинство же родов ограничено Новым или Старым Светом. Род лабордия (Labordia) эндемичен для Гавайских островов.

Большинство логаниевых — древесные растения: деревья (до 55 м высотой), иногда с досковидными корнями, кустарники, часто лазящие, или лианы, реже полукустарники или травы, однолетние и многолетние. Многие виды стрихноса — лианы, обычно снабженные крючковидно закрученными одревесневающими усиками или шипами (рис. 183); некоторые африканские виды достигают в длину 120 м и в высоту 45 м, взбираясь на верхушки крупных деревьев тропического леса. Многие виды фагрэи (Fagraea, Южная, Восточная и Юго-Восточная Азия, Полинезия, Австралия) — эпифитные или полуэпифитные кустарники или деревца. Поселяясь на стволах высоких деревьев, они плотно обвивают их своими корнями. Если корни достигают почвы, растение становится полуэпифитным. Некоторые виды этого рода — мирмекофильные растения. Они снабжены нектарниками в основании черешков, на листовых пластинках или чашечке. Крупные ушки на черешке листа у некоторых видов, например у фагрэи ушковидной (F. auriculata), дают убежище муравьям.

Рис. 183. Логаниевые. Стрихнос Игнатия (Strychnos ignatii): 1 — фрагмент побега с цветками, виден крючковидно закрученный усик; 2 — цветок; 3 — фрагмент побега с плодами; 4 — семя. Чилибуха (S. nuxvomica): 5 — цветок (развернут венчик); 6 — продольный разрез гинецея; 7 — поперечный разрез завязи; 8 — поперечный разрез плода (видны погруженные в мякоть семена); 9 — семя; 10 — продольный разрез семени (виден зародыш); 11 — поперечный разрез семени

Листья у логаниевых обычно кожистые, иногда крупные (более метра в длину у некоторых видов антоклейсты — Anthocleista и фагрэи); они супротивные, реже почти мутовчатые, простые, цельнокрайные, иногда зубчатые, соединенные у основания поперечной стипулярной линией или прилистникоподобным влагалищем, или реснитчатым ободком, иногда с маленькими прилистниками. У американского рода плокосперма (Plocosperma) листья без прилистников. Это растение замечательно своим опушением. Кроме простых одноклеточных волосков, заполненных известью с цистолитами в прилегающих эпидермальных клетках, имеются двуклеточные веретеновидные железистые волоски. У всех представителей семейства, за исключением плокоспермы и дефонтэнии, присутствует интраксилярная флоэма. Многие логаниевые содержат яды — алкалоиды (стрихнин, бруцин, курарины, гелсемин и др.).

Большинство видов семейства — обитатели низинных влажных тропических лесов. Они растут главным образом в подлеске или в нижнем древесном ярусе некоторые лианы достигают верхнего полога леса. Особенно обильны логаниевые по берегам рек, в периодически: затопляемых водой долинах и на болотах. Деревья антоклейсты благородной (Anthocleista, nobilis) из тропической Африки в случаях, когда они растут в заболоченных лесах, образуют ходульные и дыхательные корни. Встречаются логаниевые и в горных лесах, как правило, не выше 2000 м над уровнем моря. Некоторые виды произрастают в областях с сезонным климатом — в галерейных и сухих тропических лесах, зарослях жестколистных кустарников, в саваннах. Невысокие деревца ряда африканских стрихносов (например, стрихноса безвредного — Strychnos innocua и стрихноса колючего — S. spinosa) — обитателей саванн — в сухой сезон сбрасывают листву. Многие виды фагрэи предпочитают открытые местообитания, опушки леса, светлые леса. Логаниевые можно встретить на морских побережьях, в прибрежных лесах, в мангровых болотах. Нередки они и во вторичных лесах, в зарослях аланг-аланга.

Цветки у логаниевых в верхоцветных соцветиях или реже одиночные, иногда крупные, обоеполые, редко однополые, актиноморфные, большей частью 5- или 4-членные. Брактеоли обычно мелкие, иногда чешуевидные, многочисленные (антония — Antonia) или крупные и петалоидные (бониуния — Bonyunia). Чашечка 5-4(2)-лопастная или 5-4(2)-раздельная, лопасти одинаковые или одна из них увеличена и лепестковидная (устерия — Usteria), в бутоне черепитчатые. Венчик сростнолепестный, воронковидный, колокольчатый или колесовидный, с короткой или длинной трубкой, с 5-4, реже 6-5 (плокосперма) или даже 8-16 (антоклейста) лопастями, в бутоне створчатыми, черепитчатыми или скрученными. Тычинки обычно в одинаковом числе с лопастями венчика (редко одиночные — устерия) и чередуются с ними, прикреплены к трубке венчика или к зеву, пыльники 2-гнездные, открываются продольно. Гинецей состоит из 2, реже 3 или 5 (дефонтэния) плодолистиков; короткий столбик с головчатым, 2-лопастным или реже дважды лопастным рыльцем. Завязь верхняя, редко полунижняя, обычно 2-гнездная, редко 1-, 3- или 5-гнездная (дефонтэния); семязачатки в каждом гнезде от многочисленных до одиночных, анатропные или амфитропные. У плокоспермы завязь одногнездная с 4 семязачатками, сидящими попарно.

Крупные одиночные цветки или соцветия из многочисленных мелких невзрачных душистых цветков привлекают насекомых. Цветки фагрэи протандричны. Они раскрываются после захода солнца, испуская сильный аромат. Цветение продолжается два дня. Вначале кремово-белые, на 2-й день цветки приобретают желтую или оранжевую окраску. Они опыляются ночными бабочками или пчелами. Некоторые крупноцветковые виды посещаются только птицами, а возможно, и летучими мышами. Гигантские цветки фагрэи ушковидной с нежным запахом жасмина, белый венчик которых длиной до 30 см и более 30 см в поперечнике, опыляются насекомыми и птицами. У фагрэи душистой (F. fragrans), растения открытых и болотистых низин Малезии, каждый год с исключительной регулярностью наблюдается массовое цветение в мае и начале июня в октябре или ноябре бывает второе, не столь пышное цветение» У родов мостуэя (Mostuea) и гелсемиум известна гетеростилия. Наиболее обычные посетители цветков последнего рода — пчелы и шмели. Спигелия противоглистная (Spigelia anthelmia) — самоопыляемое растение.

Плод у логаниевых — костянка, ягода или коробочка, обычно септицидная, 2-створчатая, редко локулицидная или раскрывающаяся круговой щелью. Семена обычно мелкие, реже крупные, в сухих плодах обычно крылатые, с прямым зародышем в мясистом эндосперме. У плокоспермы линейно-веретеновидная коробочка обычно имеет единственное линейное семя на верхушке с густым хохолком из длинных волосков.

Сочные ягоды видов фагрэи поедают птицы, циветты, летучие мыши, а также, очевидно, плодоядные муравьи. Крупный зрелый плод фагрэи ушковидной (длиной до 15 см), раскалываясь на верхушке на 4 неправильные лопасти, обнажает многочисленные мелкие семена, погруженные в сладкую оранжевую мякоть, привлекая птиц. Мелкими красными или оранжевыми ягодами фагрэи душистой питаются летучие мыши, которые в пору плодоношения этого растения слетаются в огромном количестве.

Ягоды стрихноса диаметром от 1 до 20 см, зеленые, коричневые, белые, черные или часто желтые, оранжевые или красные, покрытые обычно кожистой или твердой, деревянистой кожурой, заключают в нежной мякоти часто крупные (длиной до 2,5 см) плоские семена. У многих стрихносов горькая мякоть плода и особенно семена ядовиты. Однако известны некоторые африканские виды, как стрихнос безвредный, имеющие сладкую съедобную мякоть. Сочной мякотью ягод чилибухи (Strychnos nuxvomica), стрихноса Игнатия (S. ignatii) и некоторых других видов питаются птицы, особенно птицы-носороги, фазан аргус, туканы, а также обезьяны, летучие мыши, циветты, музанги, белки, слоны и другие животные.

Костянки невбургии (Neuburgia), очевидно, переносятся водой. Легкие крылатые семена видов гелсемиума и норисии (Norrisia) приспособлены к распространению ветром.

Логаниевые — в высшей степени гетерогенная группа. Она включает 7 подсемейств, выделяемых главным образом на основании почкосложения лопастей венчика и типа плода. Иногда этим подсемействам придают ранг семейств. Систематическое положение монотипных родов дефонтэния и плокосперма, образующих соответственно подсемейства дефонтэвиевых (Desfontainioideae) и плокоспермовых (Plocospermatoideae), до сих пор остается неясным.

Более половины всех видов включают подсемейства логаниевые (Loganioideae, 5 родов и более 100 видов) и стрихновые (Strychnoideae, 3 рода и более 220 видов), распространенные в тропических и субтропических, реже в умеренных областях земного шара. Виды первого подсемейства — деревья, кустарники, лианы и травы с черепитчатыми или скрученными в бутоне лопастями венчика; плод — коробочка. Виды стрихновых — деревья, кустарники и лианы со створчатыми лопастями венчика. Плод — ягода.

Небольшие подсемейства поталиевые (Potalioideae) и антониевые (Antonioideae), ограниченные тропическими областями, включают древесные растения. У родов поталия (Potalia, Южная Америка), фагрэя (35 видов) и антоклейста (Африка, Мадагаскар, Коморские острова), составляющих первое подсемейство, лопасти венчика скрученные, плод — ягода; у видов норисии (Малезия), устерии (Западная Африка), антонии и бониунии (Южная Америка) — представителей подсемейства антониевых — лопасти створчатые, плод — коробочка.

К подсемейству спигелиевых (Spigelioideae, 4 рода и около 100 видов) относятся травянистые растения или реже полукустарники тропических, субтропических и умеренных областей земного шара. Половина видов принадлежит американскому роду спигелия (Spigelia).

Многие виды стрихноса содержат большое количество сильно токсичных алкалоидов. Семена чилибухи, или рвотного ореха (Индия, Цейлон, Индокитай, Малайя), и стрихноса Игнатия (Тонкий, Малезия) — главный источник стрихнина и бруцина. Экстракты из коры нескольких южноамериканских видов, включая стрихнос ядоносный (Strychnos toxifera), используются индейцами как главная составная часть парализующего стрельного яда кураре. Стрельный яд также получают из коры и корней некоторых африканских и азиатских видов. Древесина, кора, корни видов стрихноса, а также других представителей семейства, в том числе сильно ядовитых растений гелсемиума вечнозеленого (Gelsemium sempervirens), спигелии противоглистной, используются в медицине. Семена стрихноса жаждущих (Strychnos potatorum) применяют в Индии для очистки питьевой воды.

Древесина ряда видов фагрэи, твердая и прочная, находит применение при строительстве домов, мостов, каноэ, изготовлении инструментов.

Некоторые логаниевые культивируются как декоративные растения.

Семейство мареновые (Rubiaceae) (Н. Н. Имханицкая)

Мареновые — одно из самых крупных семейств цветковых растений — насчитывает 450-500 родов и 6000-7000 видов, широко распространенных в обоих полушариях, главным образом в тропических странах, хотя немало представителей встречается в умеренных и даже в холодных областях.

Большинство мареновых — древесные растения: деревья высотой до 40-45 м, иногда с досковидными корнями, кустарники, часто вьющиеся или древесные лианы, реже кустарнички, полукустарники или травы, прямостоячие, ползучие или вьющиеся. Высокие деревья митрагины крупноприлистниковой (Mitragyna stipulosa) в болотистых лесах тропической Африки образуют коленчатые дыхательные корни. Среди мареновых немало колючих растений. Лианы, иногда достигающие вершин крупных деревьев тропического леса, обвивают деревья или взбираются, как ункария (Uncaria), с помощью крючкообразно изогнутых, преобразованных в орган лазания цветоносов, которые после сжимания опоры разрастаются и одревесневают. Высоко в кронах деревьев в тропическом лесу Юго-Восточной Азии произрастают виды мирмекодии (Myrmecodia) и гиднофитума (Hydnophytum), курьезные эпифиты. Стебель этих полукустарников образует крупный клубень, часто усаженный шипами, пронизанный многочисленными галереями и ходами, в которых обычно поселяются муравьи (рис. 184). Постоянно населены муравьями также веретеновидно вздутые полые междоузлия стеблей ниже соцветия у видов мир меконауклеи (Myrmeconauclea) и ряда других видов, а также пузыревидные вздутия в основании листьев ремихии пузыреносной (Remijia physophora) и дуройи мешконосной (Duroia saccifera) — растений бассейна Амазонки.

Рис. 184. мареновые. Гиднофитум муравьиный(Hydnophytum formicarum): 1 — общий вид растения с клубнем. Мирмекодия колючая (Myrmecodia echinata): 2 — общий вид растения, на продольном разрезе клубня видны полости, в которых обитают муравьи; 3-6 — проростки на различных стадиях развития. Дуройя мешконосная (Duroia saccifera): 7 — фрагмент основания листовой пластинки с формикариями

Листья у мареновых супротивные или мутовчатые, простые, цельные, редко перистонадрезные, снабженные прилистниками. Они варьируют от крошечных чешуевидных или игловидных до крупных длиной до 140 см. Прилистники расположены или между черешками листьев (интерпетиолярные), или между черешками и стеблем (интрапетиолярные). Часто они, срастаясь друг с другом и черешками, охватывают побег в виде раструба. Иногда прилистники образуют колпачок, защищающий верхушку стебля, позднее сбрасываемый. Прилистники цельные, лопастные, зубчатые или щетинковидные, реже листовидные, неотличимые по форме и величине от листьев, что создает видимость мутовчатого листорасположения (триба мареновых — Rubieae). На листьях видов паветты (Pavetta) и психотрии (Psychotria) имеются «бактериальные узелки». Бактерии обеспечивают растение-хозяина ростовыми веществами, без бактерий оно неспособно к нормальному росту.

Виды мареновых богаты алкалоидами (кофеин, хинин, эметин и др.)- Многие виды способны накапливать алюминий.

Цветки мареновых редко одиночные, как у гардении (Gardenia, табл. 48) и рандии (Randia), обычно в верхоцветных соцветиях, иногда собраны в шаровидные головки, в которых цветки свободные или, как у моринды (Morinda), сросшиеся. У ряда тропических видов известна каулифлория. Цветки обычно обоеполые, иногда однополые или полигамные, актиноморфные или редко слабозигоморфные (двугубые, как у энрикезии — Henriquezia), 5-4-членные. Чашечка развита слабо, (3)4- 5(8)-зубчатая или лопастная, в бутоне открытая, иногда одна или несколько лопастей чашечки листовидно разрастаются и ярко окрашены. Венчик сростнолепестный, 5-4 (редко 8-10)-лопастный, колесовидный, воронковидный, колокольчатый, реже кувшинчатый или трубковидный, в бутоне створчатый, скрученный или черепитчатый. Трубка венчика длинная (до 25 см) и узкая или короткая. Тычинки, как правило, в одинаковом числе с лопастями венчика и чередуются с ними; они прикреплены к трубке венчика или к зеву. Пыльники 2-гнездные, иногда разделены поперечными перегородками, вскрываются продольно, реже верхушечными порами, интрорзные или экстрорзные. В основании столбика имеется нектарный диск.

Гинецей обычно из 2, редко большего числа плодолистиков, с тонким нитевидным столбиком; рыльце 2 -многолопастное с линейными, лопатчатыми или булавовидными лопастями или головчатое. У многих видов известна гете-ростилия. Завязь обычно нижняя, как исключение, почти полностью верхняя или полунижняя, 2-гнездная, редко многогнездная или 1-гнездная с париетальной плацентацией (гардения), с 1 или многими семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки висячие или горизонтальные.

Многие виды мареновых — насекомоопыляемые растения. Кроме яркой окраски цветков, обильно выделяющегося нектара, нежного аромата, для привлечения насекомых служат крупные белые прицветники, ярко окрашенные оси соцветия у некоторых мареновых, а также белые, желтые, оранжево-красные или огненно-пурпурные листовидные лопасти чашечки у видов муссенды (Mussaenda), каликофиллума (Calycophyllum), погонопуса (Pogonopus) и других растений.

Приспособления к перекрестному опылению у мареновых разнообразны — от протандрии, обычной в семействе, до диморфной гетеростилии. У некоторых гетеростильных видов наблюдается самонесовместимость. Однополость и двудомность, крайне редкие в семействе, очевидно, возникли как результат крайней гетеростилии. У видов подсемейства иксоровых (Ixoroideae) длиннотрубчатые, опыляющиеся бабочками цветки протандричны. Интрорзные пыльники вскрываются в бутоне, и пыльца отлагается на наружной поверхности рыльцевой головки, которая находится в непосредственном контакте с пыльниками. После распускания цветка насекомые-опылители могут перенести эту пыльцу на цветки, уже достигшие стадии зрелых рылец. Затем происходит развертывание лопастей рыльца, и цветок вступает в женскую стадию, продолжающуюся несколько дней.

У посокерии широколистной (Posoqueria latifolia) из т.ропической Америки крупные белые зигоморфные цветки, приспособленные к опылению ночными бабочками, имеют взрывной механизм выбрасывания пыльцы. Пыльники 5 тычинок, плотно смыкаясь, образуют шар. Раскрываясь в бутоне, они высыпают пыльцу в полость шара. Тычиночные нити находятся в состоянии сильного натяжения, две из них дугообразно изогнуты и особенно раздражимы. При прикосновении хоботка бабочки к их средней части одна пара тычинок отходит направо, другая — налево, а пятая, непарная, изгибаясь вверх, отшвыривает комок пыльцы на хоботок насекомого, закрывая при этом своей нитью вход в трубку венчика. У фуопсиса длинностолбикового (Phuopsis stylosa) выбрасывание пыльцы производится в момент раскрытия венчика благодаря быстрому выпрямлению столбика, несущего на наружной бородавчатой поверхности рыльцевой головки пыльцу из вскрывшихся в бутоне пыльников.

У нертеры (Nertera) обычно самоопыление. У некоторых видов мареновых оно имеет место при отсутствии опылителей. Мелкие клейстогамные цветки мирмекодии клубневой (Myrmecodia tuberosa) завязывают в обилии всхожие семена.

Наиболее обычные опылители цветков мареновых — дневные и ночные бабочки, пчелы и шмели. У многих тропических видов нектар находится на дне длинной трубки венчика и доступен лишь длиннохоботковым насекомым и колибри. Виды мареновых, опыляемые сумеречными или ночными бабочками, имеют белые цветки, хорошо заметные насекомым в темноте. Они раскрываются ночью или в сумерки, распространяя сильный аромат. Мелкие протандричные цветки подмаренника (Galium) с неглубоко скрытым нектаром посещаются чаще всего короткохоботковыми насекомыми, главным образом мухами.

Красные, длиннотрубчатые, лишенные запаха, но с обильным нектаром цветки манеттии вздутой (Manettia inflata) из Южной Америки, бурхелии буйволиной (Burchellia bubalina) из Южной Африки и некоторых других мареновых опыляются колибри. Крупные висячие цветки с сильным ароматом и ночным цветением африканских видов ротмании (Rothmannia) и гардении приспособлены к опылению летучими мышами. Виды копросмы (Goprosma) и антоспермума (Anthospermum), очевидно, ветроопыляемые растения.

Плоды мареновых диаметром от 2 мм до 15-20 см, сочные (табл. 48) или сухие, ягоды или костянки, коробочки (локулицидные или септицидные), сухие, нераскрывающиеся или дробные, иногда образующие соплодия, (1)2 — многосемянные. Семена часто мелкие, обычно с прямым зародышем и с эндоспермом, реже эндосперм почти или полностью отсутствует (подсемейства геттардовых — Guettardoideae и энрикезиевых — Henriquezioideae), они прямые, висячие или горизонтальные, иногда крылатые или с ариллусом (цефалаптус — Cephalanthus), у некоторых мареновых погружены в студенистую плацентарную массу (гардениевые — Gardenieae).

Таблица 48. Мареновые: 2 — марена цветущая (Rubia florida), Западный Копетдаг, урочище Даната

Таблица 48. Мареновые: 3 — адина красноватая (Adina rubella), Сухуми

Белые, желтые, оранжевые, красные, фиолетовые, голубые или черные ягоды, костянки и сочные соплодия многих мареновых охотно поедают различные виды птиц (например, голуби, гуахаро, попугаи, дрозды), летучие мыши и другие животные, распространяя семена. Зеленые или желтоватые плоды гардении трубконосной (Gardenia tubifera, Maлезия), неправильно раскалываясь, обнажают оранжево-алую внутренность перикарпа и яркую сочную душистую массу, поедая которую птицы, обезьяны, белки, музанги проглатывают погруженные в нее семена. Плодами мареновых питаются также жирафы, антилопы, буйволы, лани, дикие козы и овцы, крупный рогатый скот. Семена касасии клузиилистной (Casasia clusiifolia) распространяются игуанами. Сухие плоды подмаренника трехрогого (Galium tricornutum) растаскиваются хомяками. Мелкие сочные плоды мирмекодии и гиднофитума, очевидно, транспортируются муравьями. Мареновые, обитающие на морских побережьях (как геттарда великолепная — Guettarda speciosa, моринда лимонолистная — Morinda citrifolia и др.), берегах илистых лагун в приливно-отливной зоне и мангровых болотах (сцифифора гидрофилаксовая — Scyphiphora hydrophylacea) распространяются морскими течениями. Плавучесть семян этих растений обеспечивается присутствием воздухоносной ткани в семенной кожуре, опробковением плодов или наличием заполненной воздухом полости в косточках. Семена некоторых тропических лесных трав разносятся потоками дождевой воды. Мелкие легкие крылатые семена (хинное дерево — Cinchona, ункария, симира — Simira и др.), а также веретеновидные, на верхушке с хохолком из длинных волосков (у гиллии паразитной — Hillia parasitica) распространяются ветром. У эрнестимейеры (Ernestimeyera) роль крыла выполняют разрастающиеся лопасти-чашечки. Сухие плоды некоторых видов подмаренника, ясменника (Asperula) и видов трибы антоспермовых (Anthospermeae), усаженные крючковатыми щетинками, разносятся млекопитающими. Семена мареновых требуют для прорастания от одной недели до нескольких месяцев. У некоторых видов они прорастают на материнском растении.

Ареал этого обширного семейства охватывает все континенты, за исключением Антарктиды, протягиваясь от арктических стран на севере (подмаренник) до Огненной Земли, Фолклендских островов и острова Тристан-да-Кунья на юге (подмаренник, нертера). В тропиках виды почти космополитного рода подмаренник (400 видов) встречаются высоко в горах, поднимаясь до 4350 м над уровнем моря. Наибольшее разнообразие мареновых наблюдается в тропических областях, где сосредоточено подавляющее большинство родов и видов. Наряду с монотипными или олиготипными родами (а их почти половина в семействе) имеется немало крупных, богатых видами родов, как пантропический род психотрия (700), широко распространенные в тропических странах иксора (Ixora, 400) и рандия (200-300), ограниченные Старым Светом гардения (250) и паветта (400) или приуроченные к Новому Свету ронделетия (Rondeletia, 120) и паликурея (Palicourea, 200).

Многие мареновые произрастают во влажных низинных и горных тропических лесах, встречаясь часто в подлеске или нижнем древесном ярусе, реже достигают верхнего полога леса. Они обычны по берегам рек, на опушках, в заболоченных лесах или на болотах. Некоторые виды растут на морских побережьях, по берегам эстуариев, на мангровых болотах. Многие мареновые приспособились к жизни в областях с резко выраженным сухим сезоном. Они встречаются в африканских саваннах, южноамериканских кампосах, сухих тропических лесах, зарослях жестколистных кустарников и даже в полупустынях и пустынях. Многие виды произрастают в горах, иногда на больших высотах. Мареновые нередки и во вторичных формациях. Некоторые виды широко расселились по земному шару как сорные растения.

Мареновые — вполне естественное семейство. Оно состоит из 5 подсемейств, двум из них — цинхоновым (Cinchonoideae) и мареновым (Rubioideae) — принадлежит большинство видов. Различение подсемейств во многом основано на наличии или отсутствии рафидов (игольчатых кристаллов оксалата кальция), строении волосков, семенной кожуры, морфологии пыльцевых зерен.

Подсемейство цинхоновых включает деревья, кустарники, лианы, редко травы тропических областей обоих полушарий. Важнейшие роды его -хинное дерево, митрагина (Mitragyna), ункария, ронделетия, науклея (Nauclea), муссенда.

У представителей небольшого подсемейства геттардовых (Guettardoideae) семена без эндосперма (или лишь со следами эндосперма). Это деревья или кустарники тропических областей. Важнейший род подсемейства геттарда (Guettarda) включает свыше 80 видов, распространенных главным образом в тропической Америке.

Видам подсемейства иксоровых (Ixoroideae) свойствен особый механизм опыления (см. выше). Это деревья и кустарники тропических стран Старого и Нового Света. Среди важнейших родов подсемейства — кофейное дерево (Coffea, табл. 48), иксора, рандия, паветта.

Таблица 48. Мареновые: 1 — кофейное дерево аравийское (Coffea arabica), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде

Самое крупное подсемейство — мареновые (Rubioideae) отличается от других подсемейств присутствием рафидов и диморфной гетеростилии. Роды психотрия, гамелия (Hamelia), паэдерия (Paederia), моринда, фарамея (Faramea) — деревья, кустарники или лианы тропических областей. Трибы мареновых, антоспермовых и гедиотовых (Hedyotideae) с преобладанием травянистых форм распространены главным образом в умеренной зоне северного и южного полушария.

Подсемейство энрикезиевых (Henriquezioideae) с 2 небольшими бразильскими родами энрикезия и платикарпум (Platycarpum) значительно отличается от остальных мареновых зигоморфным двугубым венчиком, отсутствием эндосперма, а также строением спермодермы и спородермы и иногда рассматривается как отдельное семейство, сближаемое с бигнониевыми (Bignoniaceae).

Семейство мареновых богато полезными растениями, важнейшими из которых являются кофейное дерево и хинное дерево (Cinchona). Род Coffea насчитывает 40 видов в тропических областях Старого Света, главным образом в Африке. Наибольшее экономическое значение имеет кофейное дерево аравийское (C. arabica, рис. 185), широко культивируемое во многих странах земного шара. Родина этого растения — Эфиопия, где и теперь в речных долинах Абиссинского нагорья на высоте 1000-2000 м над уровнем моря можно встретить заросли кофейного дерева. Это вечнозеленый кустарник или деревце высотой не более 8-10 м. Семена содержат алкалоид кофеин, которому кофе обязан своим тонизирующим действием. В небольшом количестве культивируется и некоторые другие африканские виды этого рода.

Рис. 185. Кофейное дерево аравийское (Coffea arabica): 1 — цветущий побег; 2 — цветок; 3 — продольный разрез цветка; 4 — фрагмент побега с плодами; 5 — поперечный разрез плода с двумя семенами; а — экзокарпий, б — мезокарпий, в — эндокарпий (пергаментная оболочка), г — семенная кожура (серебристая пленка), д — эндосперм; 6 — семя без семенной кожуры; 7 — продольный разрез семени (виден зародыш)

Хинное дерево включает также около 40 видов. Они произрастают в Андах Южной Америки между 10° с. ш. и 19° ю. ш. на обрывистых, трудно доступных восточных склонах гор на высоте от 1000 до 3300 м над уровнем моря. Это вечнозеленые деревья высотой до 25 м, реже кустарники. Горькая кора содержит до 30 различных алкалоидов, важнейшим из которых является хинин — целебное средство при лечении малярии. Из нескольких ценных культивируемых видов хинное дерево Леджера (Cinchona ledgeriana, рис. 186), родом из Боливии — самый богатый алкалоидами вид. Для лечения малярии применяют также кору некоторых других мареновых.

Рис. 186. Мареновые. Хинное дерево Леджера (Cinchona ledgeriana): 1 — побег с цветками; 2 — продольный разрез цветка длинностолбиковой формы; 3 — продольный разрез цветка короткостолбиковой формы; 4 — фрагмент побега с плодами; 5-6 — крылатые семена (5 — натуральная величина; 6 — увелич.). Муссенда краснолистная (Mussaenda erythrophylla); 7 — цветущий побег, видны листовидно разросшиеся лопасти чашечки; 8 — продольный разрез цветка; 9 — столбик с двулопастным рыльцем; 10 — тычинка; 11 — молодой плод; 12 — поперечный разрез завязи

Рвотный корень, или ипекакуана (Cephaelis ipecacuanha, Psychotria ipecacuanha, рис. 187),- важнейшее лекарственное растение. Это невысокий полукустарник девственных тенистых лесов Бразилии, Колумбии и Центральной Америки. Четковидные корни этого растения содержат эметин, цефаэлин и другие алкалоиды. Как заменители ипекакуаны, применяют некоторые другие мареновые, содержащие эметин.

Рис. 187. Ипекакуана (Cephaelis ipecacuanha): 1 — общий вид цветущего растения; 2 — прилистник; 3 — бутон; 4 — короткостолбиковый цветок; 5 — тычинка; 6 — продольный разрез длинностолбикового цветка; 7 — продольный разрез гинецея; 8 — плод; 9 — поперечный разрез плода; 10 — семя

Листья и молодые побеги малайской лианы гамбир (Uncaria gambir) — ценный источник дубильных веществ, используемых при выделке кож. Целый ряд мареновых хорошо известен как красильные растения (например, виды моринды и гардении). С незапамятных времен культивируют марену красильную (Rubia tinctorum) — средиземноморское растение, корневища которого содержат красную краску — крапп. Получаемые тона красного цвета для ковров, тканей и живописи сохраняются в течение столетий.

Некоторые тропические виды культивируют из-за съедобных плодов. Используют древесину ряда мареновых (например, африканской билинги — Nauclea diderrichii).

Многие мареновые известны как красивейшие декоративные растения (виды иксоры, бувардии — Bouvardia, портландии — Portlandia, рандии и др.). К наиболее излюбленным растениям в культуре относится гардения жасминновидная (Gardenia jasminoides) с крупными белыми душистыми, часто махровыми цветками. В Китае и Японии цветки гардении используют для ароматизации чая.

Семейство кутровые (Apocynaceae) (Н. Н. Цвелев)

Жителям внетропических стран семейство кутровые знакомо по двум широко культивируемым декоративным растениям — олеандру (Nerium oleander) и барвинку малому (Vinca minor). И действительно, подавляющее большинство видов этого семейства (их около 2000, принадлежащих к 180-200 родам) сосредоточено в тропических странах обоих полушарий, где они представлены разнообразными жизненными формами. Из последних среди кутровых значительно преобладают деревянистые лианы, обычно вьющиеся, реже лазящие с помощью видоизмененных в усики соцветий (например, у многих видов ландолъфии — Landolphia). Прямостоячих деревьев и кустарников не так уж много, хотя в родах рауволъфия (Rauvolfia), аспидосперма (Aspidosperma) и алъстония (Alstonia) имеются довольно высокие деревья. Из кустарниковых кутровых можно отметить южноавстралийский эрикоидный (верескоподобный) кустарник нотонериум (Notonerium) и колючие растопыренно разветвленные кустарники из рода кариеса (Carissa).

Среди кутровых имеются также крайне своеобразные полудревесные жизненные формы. Таковы виды бразильского кампоса (саванно-подобной растительности) из родов макросифония (Macrosiphonia), родокаликс (Rhodocalyx) и дипладения (Dipladenia) с клубневидно утолщенным основанием ствола, служащим хранилищем воды и крахмала. Не менее замечательны африканские суккулентные виды из родов адениум (Adenium) и пахиподиум (Pachypodium). Так, адениум тучный (A. obesum) из Кении имеет клубнеподобный ствол, от верхней части которого отходят короткие, но довольно толстые ветви, несущие немного мясистые листья и красные цветки в немногоцветковых конечных соцветиях. У пахиподиума Лила (P. lealii) из Анголы толстые, почти конические стволы, как и ветви, густо покрыты колючками, листья ко времени цветения обычно опадают, что делает облик цветущего растения еще более оригинальным.

Многолетние травянистые виды обычного облика имеются лишь в 6 родах кутровых, в том числе встречающихся и в СССР родах барвинок и кендырь (Trachomitum). Растущий на степных склонах юга европейской части СССР барвинок травянистый (Vinca herbacea) имеет ежегодно отмирающие до основания, стелющиеся по земле стебли, в то время как у более известного барвинка малого (V. minor) они в нижней части одревесневают.

Листья кутровых цельные и цельнокрайние, почти всегда без прилистников, расположенные большей частью супротивно, реже мутовчато (например, у раувольфии) или очередно (у адениума и пахиподиума). В пазухах листьев табернемонтапы (Tabernaemontana) имеются особые желёзки, выделения которых как бы лакируют близлежащие части растения. Для кутровых очень характерно наличие в листьях и других органах канальцев, содержащих млечный сок, латекс, нередко с довольно высоким процентом каучука.

Цветки кутровых (рис. 188, 189, табл. 49) всегда обоеполые, обычно актиноморфные (сильно зигоморфные у кондилокарпона — Condilocarpon) и 5-членные (лишь 3 небольших рода имеют 4-членные цветки). Обычно они собраны в метелкообразные, кистевидные или щитковидные соцветия, реже расположены по одному на верхушках ветвей или в пазухах листьев (например, у барвинка). Чашечка обычно почти до основания рассечена и нередко имеет у основания долей с их внутренней стороны железистые чешуйки. Венчик может быть трубчатым, воронковидным, колокольчатым или блюдцевидным и имеет почти всегда скрученные в почкосложении доли. В его обычно волосистой с внутренней стороны трубке часто имеются чешуевидные придатки, иногда лепестковидные и далеко выступающие из зева венчика (например, у олеандра). Тычинки прикреплены к трубке венчика, чередуясь с его долями, и имеют очень короткие нити. Лишь в цветках азиатской лианы бюмонтии (Beaumontia) пыльники на длинных нитях далеко выступают из трубки венчика. У мексиканской лианы тенардии пышноцветущей (Thenardia floribunda) встречается другая особенность в строении тычинок: их нити срастаются в короткую трубку. Пыльники могут быть двух типов, которым придается большое значение при делении кутровых на подсемейства. У более примитивного подсемейства плюмиеровых (Plumieroideae) пыльники вполне свободные или лишь соприкасаются с рыльцевой головкой гинецея; все 4 гнезда у них одинаково развитые и содержат пыльцу. У видов более высоко специализированного подсемейства кутровых (Apocynoideae) тесно сближенные друг с другом пыльники своей внутренней стороной очень тесно примыкают к рыльцевой головке или даже слипаются с ее расширенной частью. Кроме того, их наружные гнезда лишены пыльцы и оттянуты в довольно длинные хвостовидные придатки.

Таблица 49. Кутровые: 1 — плюмерия белая (Plumeria alba), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 2 — трахелоспермум жасминовидный (Trachelospermum jasminoides), Сухумский ботанический сад; 3 — строфант жёстковолосистый (Strophanthus hispidus), Сухумский ботанический сад

Рис. 189. Кутровые. Альстония малайская (Alstonia scholaris): 1 — верхушка цветущей ветви; 2 — цветок на продольном разрезе; 3 — раскрывшийся плод; 4 — семя. Адениум тучный (Adenium obesum): 5 — общий вид растения. Строфант жестковолосистый (Strophanthus hispidus): 6 — верхушка цветущей ветви; 7 — продольный разрез цветка; 8 — плод; 9 — семя

Апокарпный, реже синкарпный гинецей цветка кутровых образован 2, редко (триба плейокарповых — Pleiocarpeae) 3-5 плодолистиками. Обычно плодолистики по всей или почти по всей длине свободны, но их стилодии всегда срастаются между собой в столбик, заканчивающийся сильно утолщенной рыльцевой головкой — одной из характерных особенностей цветка кутровых. От обычного рыльца она отличается тем, что покрытая клейкими выделениями, воспринимающая пыльцу поверхность головки (т. е. собственно рыльце) находится не в верхней ее части, а по бокам ее или еще ниже, под кольцеобразным расширением рыльцевой головки и обычно против отверстий в конусообразном футляре, образованном над рыльцевой головкой тесно сближенными пыльниками.

Все кутровые — насекомоопыляемые растения. Как уже отмечалось выше, в цветках этого семейства рыльцевая головка обычно прикрыта сверху как бы крышей из пыльников. Насекомые с хоботком, достаточно длинным для того, чтобы достать нектар у основания завязи (обычно перепончатокрылые, мухи или бабочки), просовывают хоботок в одно из 5 отверстий между тычиночными нитями ниже сомкнутых пыльников и прежде всего попадают им на участок рыльцевой головки, покрытый клейкими выделениями. Когда же насекомое вынимает из отверстия обмазанный этими выделениями хоботок, к нему прилипает порция пыльцы из близлежащих пыльцевых гнезд. При посещении насекомым следующего цветка часть этой пыльцы прилипает к воспринимающей пыльцу поверхности его рыльцевой головки. Таким образом осуществляется перекрестное опыление.

Плоды большинства кутровых (особенно из подсемейства кутровых) состоят из 2 вскрывающихся по брюшным швам листовок. Довольно многочисленные семена в них обычно снабжены летучкой из волосков или крыловидной каймой, увеличивающих их парусность, и распространяются с помощью ветра. Однако многие роды подсемейства плюмиеровых имеют мясистые, обычно нераскрывающиеся плоды и распространяются эндозоохорно. Таковы, например, крупные, апельсиноподобные плоды табернемонтаны померанцевой (Tabernaemontana aurantiaca), образующиеся только из одного плодолистика (второй плодолистик у этого вида редуцируется). Экзозоохорно (на шерсти животных) распространяются также невскрывающиеся односеменные части плода кубинской лианы анехитеса липучкового (Anechites lappulacea), покрытые в верхней части мелкими крючковидно изогнутыми шипиками. Не вскрываются также крылаткоподобные половинки плодов камерарии (Cameraria) — прямостоячего кустарника с Антильских островов. У южноамериканских лиан из рода кондилокарпон (Condylocarpon) части плода имеют глубокие перетяжки и распадаются на односемянные членики, снабженные пробковой тканью и распространяющиеся с помощью водных потоков.

Синкарпные плоды, образованные 2 сросшимися по всей длине плодолистиками, имеются лишь у некоторых родов подсемейства плюмиеровых. Они могут быть или невскрывающимися мясистыми, или вскрывающимися коробочко-образными. Мясистые плоды церберы мангас (Cerbera manghas), окутанные сетчато-волокнистыми оболочками, могут долгое время плавать в морской воде, не теряя всхожести. Этим объясняется широкое распространение этого вида по морским побережьям от Мадагаскара до Новой Гвинеи. Из синкарпных плодов-коробочек можно отметить плоды американского рода аллеманда (Allemanda), густо покрытые шипами и напоминающие по облику каштаны.

Многие виды кутровых имеют существенное хозяйственное значение в тропиках. Некоторые из них введены в культуру ради съедобных плодов, отличающихся приятным вкусом. Сюда принадлежат, например, плоды нескольких видов ландольфии, напоминающие по внешнему виду, а часто и по вкусу плоды цитрусовых. В Южной Америке славятся по своим вкусовым качествам плоды видов рода коума (Couma) и ханкорнии прекрасной (Hancornia speciosa). Можно отметить еще культивируемые в Юго-Восточной Азии ради плодов лиану виллугбейю съедобную (Willughbeia edulis) и колючий кустарник кариcсу кавандас (Carissa cavandas), служащий одновременно живой изгородью.

Представители многих родов кутровых прежде использовались для получения каучука. Особенно ценными каучуконосами являются многие виды африканских родов ландольфия и клитандра (Clitandra), ханкорния прекрасная, виды виллугбейи. Очень ценную из-за твердости и красивой белой окраски древесину дает «белое квебрахо» (Aspidosperma quebracho-bianco), кора которого содержит не менее ценные дубильные вещества. Напротив, очень легкую и мягкую древесину дают виды альстонии. Кроме того, кутровые богаты алкалоидами и другими веществами, используемыми для изготовления лекарственных препаратов. Многие виды раувольфии, в особенности индо-малайская рауволъфия змеиная (Rauvolfia serpentina), содержат более 20 различных алкалоидов, которые входят в состав таких лекарств, как резерпин и раунатин. Из семян и корней африканского строфанта приятного (Strophanti us gratus) и некоторых других видов этого рода получают ядовитый гликозид строфантин, входящий в состав лекарств, поддерживающих сердечную деятельность. Туземцы многих стран использовали сильно ядовитые вещества различных представителей кутровых (адениума, строфанта и др.) для ядовитых стрел.

Среди кутровых имеется также немало декоративных растений с красивыми, нередко душистыми цветками, однако значительное большинство их не выходит за пределы тропиков. В Европе, в том числе и на юге европейской части СССР, довольно широко культивируется в качестве газонного и бордюрного растения стелющийся вечнозеленый полукустарничек барвинок малый с довольно крупными голубыми, реже розовыми или белыми цветками. Но особенной известностью среди декоративных кутровых пользуется высокий вечнозеленый кустарник олеандр — одно из старейших культивируемых растений Средиземноморья. В более северных районах он является одним из наиболее распространенных комнатных растений. Содержащийся в листьях олеандра гликозид используют при заболеваниях сердечных мышц. Используемые для изготовления сердечных лекарств гликозиды содержит также культивируемый во многих странах, в том числе и в СССР, американский травянистый вид кутра коноплевая (Apocynum cannabinum), прочные и гибкие стеблевые волокна которой идут на изготовление веревок, рыболовных сетей и грубых тканей. В качестве ценных волокнистых растений используют также виды очень близкого к кутре и нередко объединяемого с этим родом евразиатского рода кендырь.

Семейство ластовневые (Asclepiadaceae) (Н. Н. Цвелев)

Очень близкое к кутровым семейство ластовневых, или ласточниковых, сходно с кутровыми и по своему географическому распространению. Лишь немногие из примерно 250 родов и 2000 видов этого семейства распространены за пределами тропиков, исключая очень богатую ластовневыми Южную Африку. В Арктике и в значительной части северной лесной зоны, а также в Новой Зеландии ластовневые полностью отсутствуют.

Подобно кутровым в семействе ластовневых преобладают вьющиеся и лазящие лианы с более или менее одревесневающими стеблями. Высоких прямостоячих кустарников среди них немного, еще реже встречаются высокие деревья (индийская утлерия иволистная — Utleria salicifolia). Довольно широко представлены жизненные формы, приспособленные к обитанию в условиях засушливого климата. Сюда принадлежат, например, такие безлистные или почти безлистные прутьевидные кустарники с членистыми ветвями, как обвойник хвойникоподобный (Periploca ephedroides) и лептадения пиротехническая (Leptadenia pyrotechnica, рис. 190, 6 и 7). Высушенные стебли последнего вида, широко распространенного в пустынях Африки и Юго-Западной Азии, очень легко воспламеняются и горят ярким пламенем, вполне оправдывая свое видовое название. Не менее оригинальны деканема Боже (Decanema bojerianum) с Мадагаскара — высокий лазящий кустарник с редуцированными до мелких чешуи листьями и виды саркостеммы (Sarcostemma) — безлистные лежачие или вьющиеся кустарники с членистыми стеблями, распространенные в тропиках Старого Света (рис. 190, 2 и 3). В бразильском кампосе (саванноподобной группировке растительности) встречается эрикоидное полудерево хемипогон щетинолистный (Hemipogon setaceus), травянистые ветви которого отходят от толстого одревесневшего стволика и густо покрыты очень узкими, хвоеподобными листьями (рис. 190, 1).

Рис. 190. Ластовневые. Хемипогон щетинолистный (Hemlpogon setaceus): 1 — часть цветущей ветви. Саркостемма кислая (Sarcostemma acidum); 2 — часть цветущей ветви; 3 — плоды. Анизотома Арнотта (Anisotoma arnottii); 4 — общий вид растения; 5 — часть ветви с соцветием. Лептадения пиротехническая (Leptadenia pyrotechnica); 6 — цветущая ветвь; 7 — цветок. Ехиднопсис Вирховa (Echidnopsis virchowii); 8 — часть стебля с цветками. Филлантера двураздельная (Phyllantliera bifida); 9 — транслятор с тетрадами пыльцы

Из довольно многочисленных травянистых многолетников, к которым принадлежит большинство ластовневых флоры СССР, многие африканские и другие виды имеют крупные клубни или репообразно утолщенное основание стебля, например южноафриканская анизотома Арнотта (Anisotoma arnottii, рис. 190, 4 и 5). Очень характерно для ластовневых и широкое распространение в пределах этого семейства суккулентов, как листовых, так и стеблевых, нередко совсем лишенных листьев. К листовым суккулентам могут быть отнесены многие из культивируемых в оранжереях и комнатах видов родов хойя (Hoya) и церопегия (Ceropegia, табл. 50) с относительно небольшими мясистыми листьями. В пределах последнего из этих родов известны и стеблевые суккуленты, однако особенно замечательны в этом отношении африканские роды стапелия (Stapelia, табл. 50), худия (Hoodia), трихокаулон (Trichocaulon), ехиднопсис (Echidnopsis, рис. 190, 8) и другие, имеющие кактусообразную жизненную форму. Листья у этих растений видоизменены в чешуйки или колючки, располагающиеся на более или менее вздутых бугорках, называемых листовыми подушками. Эти бугорки обычно образуют правильные продольные ряды, но у некоторых родов с клубнеобразными стеблями (например, у трихокаулона) эта правильность может нарушаться, бугорки становятся уплощенными в виде щитков, а вся поверхность стеблей выглядит как бы панцирной. В отличие от кактусов одиночные или немногочисленные, иногда довольно крупные (у стапелий диаметром до 30 см) цветки ластовневых — стеблевых суккулентов — расположены не в пазухах видоизмененных листьев, а в бороздах между рядами бугорков.

Таблица 50. Ластовневые: 2 — церопегия стапелиевидная (Ceropegia stapeliiformis), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде

Таблица 50. Ластовневые: 3 — стапелия пёстрая (Stapelia variegata), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде

К наиболее оригинальным в биологическом отношении ластовневым принадлежат также некоторые азиатско-австралийские виды дисхидии, особенно дисхидия Раффлеза (Dischidia rafflesiana, рис. 191). Эта эпифитная, часто растущая высоко на стволах деревьев травянистая лиана имеет листья двух родов: одни — немного мясистые листья обычного облика; другие — видоизмененные в своеобразные мешковидные органы, служащие хранилищами для воды, а иногда также жилищами для муравьев и образованные завернутыми на нижнюю сторону и сросшимися между собой краями листовой пластинки. У обычно обращенного кверху основания такого мешковидного листа имеется широкое, окаймленное валиком отверстие, в которое входят сильно разветвленные воздушные корни, отходящие от стебля близ основания листа и всасывающие попадающую в него во время дождей воду.

Рис. 191. Мешковидные листья дисхидии Раффлеза (Dischidia rafflesiana): воздушные корни, заходящие в полость листа

Невидоизмененные листья ластовневых довольно однотипны. Они почти всегда супротивные, редко мутовчатые или очередные (у хемипогона щетинолистного), без прилистников или с рудиментами прилистников, с цельными и цельнокрайними, реже близ основания лопастными или неправильно зубчатыми пластинками. Как и для кутровых, для ластовневых очень характерно наличие в листьях и стеблях канальцев, содержащих млечный сок латекс.

Обоеполые и 5-членные, почти всегда актиноморфные цветки ластовневых обычно мелкие и собраны в различного рода соцветия, имеющие вид зонтика или пучкообразной кисти. Как правило, такие соцветия располагаются в пазухе только одного из 2 супротивных листьев, что связано, по-видимому, с широким распространением в пределах семейства жизненной формы — вьющейся лианы. Однако имеются и роды с одиночными или немногими пучковидно расположенными цветками, обычно имеющими более крупные размеры. Чашечка в цветке ластовневых построена очень однообразно, обычно почти до основания рассеченная, и имеет относительно небольшие размеры. Значительно более изменчива форма венчика, который часто бывает колесовидным, но нередко имеет и более длинную трубку, становясь тогда воронковидным или колокольчатым. Его лопасти или доли бывают в почкосложении скрученными или створчатыми. В последнем случае они иногда срастаются своими верхушками, в результате чего образуется крайне своеобразная форма венчика, особенно характерная для многих видов церопегии, венчики которых похожи на ажурные фонарики с 5 боковыми отверстиями в их верхней части (табл. 50).

Очень обычны в семействе ластовневых усложнения в строении цветков, связанные с образованием внутри венчика одной или нескольких коронок из чешуевидных или лепестковидных, нередко мясистых придатков самого венчика в его зеве, сильно укороченных тычиночных нитей или стерильных частей пыльников. Нередко составляющие коронку придатки срастаются между собой, как бы образуя второй, внутренний венчик (например, у южноафриканской диплоциаты реснитчатой — Diplocyatha ciliata). В ряде других случаев эти придатки становятся вместилищами нектара.

Уже формирование коронок в цветках ластовневых связано с их очень высокой специализацией к энтомофилии — опылению с помощью насекомых. Еще в большей степени эта специализация сказывается на других особенностях в строении цветков ластовневых. Это прежде всего образование так называемого гиностегия путем объединения пыльников всех тычинок в кольцо, прирастающее к утолщенной верхушке очень короткого столбика, называемой рыльцевой головкой, или только слипается с ней. Воспринимающая пыльцу поверхность рыльцевой головки, т. е. собственно рыльце, находится не на ее верхушке, как это обычно бывает в других семействах цветковых растений, а на ее нижней стороне в виде 5 ясно отграниченных от остальной поверхности головки участках. Таким образом, в цветке ластовневых рыльце оказывается прикрытым сверху пятигранной конусовидной колонкой (или столбиком) из пыльников.

Очень существенные различия в строении пыльников имеются у 2 подсемейств ластовневых, нередко принимаемых за самостоятельные семейства. У более примитивного подсемейства обвойниковых (Periplocoideae) пыльцевые зерна в 4 гнездах пыльников объединены в довольно многочисленные тетрады — группы из 4 зерен, а у подсемейства ластовневых (Asclepiadoideae) все микроспоры каждого из 2 фертильных гнезд пыльников объединены в мешочковидные комочки, называемые поллиниями. Кроме того, оба подсемейства имеют разное строение свойственных только ластовневым особых переносчиков пыльцы, так называемых трансляторов, расположенных в щелях между пыльниками и образованных из затвердевших выделений специальных желёзок на рыльцевой головке. У обвойниковых трансляторы имеют ложкообразную или воронковидную форму и оканчиваются ножкой с липким диском (рис. 190, 9). У подсемейства ластовневых (рис. 192) они состоят из зажимающего срединного тельца, или «корпускулы», от которой отходит пара ножек, прикрепляющихся к поллиниям правого и левого гнезд 2 соседних пыльников. Детали строения таких трансляторов могут значительно варьировать. Так, у статмостелъмы (Stathmostelma) ножки трансляторов второго типа сильно расширены, вогнуты и значительно крупнее поллиниев. У секамопе (Secamone) все 4 гнезда пыльников развиты и трансляторы несут не 2, а 4 пол линия. В цветках большинства ластовневых нектар доступен короткохоботковым насекомым — обычно перепончатокрылым или мухам. Цветки стапелий и некоторых других суккулентных родов, имеющие запах падали, а нередко и по окраске напоминающие гнилое мясо, опыляются преимущественно крупными мясными мухами. Отмечены даже случаи, когда мухи по ошибке откладывали яички в такие цветки.

Рис. 192. Ластовень сирийский (Asclepias syriaca): 1 — цветок (вид сбоку); 2 — цветок (вид сверху); 3 — гиностегий с удаленной коронкой сбоку; 4 — транслятор с поллиниями; а — доли венчика; б — листочки коронки; в — пыльники; г — верхушки пыльников; д — корпускула; е — ножки транслятора; ж — поллинии

У обвойниковых (например, у обычного в Средиземноморье обвойника греческого — Periploca graeca) способ опыления напоминает способ опыления цветков у многих орхидей. Насекомое, отыскивая нектар, касается головкой липкого диска транслятора и улетает с цветка, унося на головке приклеившийся к ней транслятор с тетрадами пыльцы в его расширенной части. При посещении другого цветка расширенная часть транслятора оказывается против воспринимающего пыльцу участка рыльцевой головки и снабжает его пыльцой.

Более сложен и совершенно уникален способ «опыления в подсемействе ластовневых (см. рис. 192). Посещая богатый нектаром цветок ластобня сирийского (Asclepias syriaca), насекомое стремится закрепиться на гладкой поверхности венчика и гиностегия. Оно наступает в вырезы между нектароносными листочками коронки, но отсюда его снабженные коготками ноги скользят через щели между пыльниками к скрытым в глубине этих щелей корпускулам и зажимаются ими. Стенки стерильных гнезд пыльников служат при этом как бы направляющими плоскостями. Покидая цветок, насекомое уносит на своих коготках трансляторы с поллиниями. Доступ к воспринимающим пыльцу участкам рыльцевой головки, перед которыми находятся так называемые рыльцевые камеры, также открывается через щели между пыльниками. Посещая другой цветок, насекомое вновь попадает ногами в эти щели и заталкивает в рыльцевые камеры поллинии. При вытаскивании ног из щелей ножки транслятора обрываются и поллинии остаются в рыльцевой камере. При этом к ногам насекомого могут прицепиться новые трансляторы с поллиниями.

Подобным же образом происходит опыление цветков и у большинства других представителей подсемейства ластовневых. Однако у обладающих крайне оригинальным строением венчика церопегий опыление осуществляется несколько иным способом, напоминающим хорошо изученный способ опыления у кирказона (Aristolochia) из семейства кирказоновых. Мелкие насекомые через боковые отверстия в венчике церопегий попадают в нижнюю, расширенную часть его трубки, где находится относительно небольшой гиностегий, но не могут выйти обратно из-за обращенных вниз волосков в суженной части трубки. Только через день после полного распускания цветков волоски отмирают ж насекомые могут выбраться из цветка, унося на себе трансляторы с поллиниями.

Довольно однообразные по строению плоды ластовневых, состоящие из 2 раскрывающихся по брюшному шву листовок, формируются из апокарпного гинецея, 2 плодолистика которого соединены на верхушке рыльцевой головкой. Многочисленные семена с хохолком из более или менее длинных шелковистых волосков распространяются с помощью ветра. У некоторых африканских видов рода дрежея (Dregea) ветром распространяются не только семена, но и рано опадающие листовки, снабженные продольными крыловидными выростами.

Хозяйственное значение представителей ластовневых не так уж велико. Происходящее из Северной Америки многолетнее травянистое растение ластовень сирийский культивируется и дичает во многих внетропических странах, в том числе и в СССР. Волокна его стеблей пригодны для изготовления грубых тканей и веревок, волоски семян могут использоваться как заменители ваты, в семенах содержится более 20% технического масла. Кроме того, это ценный засухоустойчивый медонос. Кору американской кустарниковой лианы кондуранго (Marsdenia condurango), содержащую ценные гликозиды, применяют как лекарственное средство. Молодые побеги, листья и клубни некоторых африканских видов используют в пищу. В странах Средиземноморья, а в СССР в Крыму и на Кавказе в качестве декоративного растения культивируют кустарниковую лиану — обвойник греческий, кора которого содержит гликозиды и алкалоиды. Из многочисленных оранжерейных и комнатных ластовневых следует в особенности отметить «восковый плющ», или хойю мясистую (Hoya carnosa),- вьющийся кустарник с блестящими, немного мясистыми листьями и зонтиками белых или розовых душистых цветков, как бы вылепленных из воска; несколько видов церопегий — лиан с довольно крупными цветками оригинального строения (особенно у церопегий Сандерсона — Ceropegia sandersonii); замечательные африканские стеблевые суккуленты из родов стапелия, трихокаулон, ехиднопсис и других, часто культивируемые в специальных оранжереях вместе с кактусами и другими суккулентными ксерофитами.

Таблица 50. Ластовневые: 1 — ластовень курассавский (Asclepias curassavica), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде

Семейство горечавковые (Gentianaceae) (В. В. Письяукова)

Горечавковые — большое семейство, насчитывающее в настоящее время около 80 родов и более 1000 видов. Распространены они по всей Земле. В умеренных широтах и в горах в семействе господствуют однолетние и многолетние травы, в субтропических и тропических областях представлены и полукустарники, кустарники, лианы, деревца высотой до 5 м и небольшие травянистые сапрофиты. Разнообразие горечавковых и широкий экологический диапазон их видов определяют роль семейства в растительном покрове Земли. Горечавковые можно встретить от тропиков до снегов Арктики; они растут в тундре, в степях, в лесах разных типов и широт, на лугах, болотах, по берегам водоемов, но особенно их много в горах, в альпийских поясах которых они часто господствуют (виды горечавки — Gentiana, табл. 51, сверции — Swertia и др.). Многим горечавковым свойственны разной формы корневища, иногда мясистые, реповидные, всегда несущие запасы питательных веществ. Стебли их часто простые или ложнодихотомически ветвящиеся, что свойственно многим тропическим видам, а также, например, золототысячнику (Gentaurium) и другим в умеренных широтах. Листья простые, цельнокрайные, иногда большие, длиной 10- 20 см, 5-10 см шириной (например, у некоторых сверций), или совсем мелкие, чешуевидные, часто даже неокрашенные, что свойственно сапрофитным формам; они могут быть сидячими или на черешках, часто широко крылатых, всегда с хорошо развитым или сросшимся влагалищем. Расположение листьев обычно супротивное, но у многих видов сверций очередное, реже листорасположение мутовчатое, а у некоторых горечавок листья в прикорневой розетке. Среди тропических форм есть и вечнозеленые, например распространенный в Андах крупноплодник (Macrocarpaea) — деревце высотой 3-5 м, с кожистыми блестящими листьями и др. Характерной анатомической чертой семейства является присутствие в проводящей системе стебля внутренней (интраксилярной) флоэмы.

Рис. 193. Горечавковые. Лагенантус превосходный (Lagenanthus princeps): 1 — цветущий побег. Лизиантус Рассела (Lisianthus russellianus); 2 — цветущий побег; 3 — гинецей. Тахиаденус ладьевидный (Tachiadenus carinatus); 4 — цветуший побег; 5 — цветок в разрезе

Соцветия у горечавковых обычно верхоцветные, но иногда их определяют и как бокоцветные, наконец, полагают, что оба типа здесь сочетаются, образуя тирсоидные, пирамидально-метельчатые соцветия, у которых главная ось — моноподий, а боковые ветвятся симподиально. Цветки обычно обоеполые, большей частью 5-4-членные, редко (у некоторых бразильских представителей) они 6-членные, у крымско-кавказской блэкстонии пронзеннолистной (Blackstonia perfoliata) — 8-членные, наконец, у американского рода сабатия (Sabbatia) — 12-членные. Обычно цветки актиноморфные; лишь у видов палеотропического рода консора (Consora) наблюдается слабая зигоморфия. Чашелистики сросшиеся (иногда лишь у самого основания), венчик сростнолепестный, в почкосложении скрученный. Окраска лепестков поражает разнообразием — белая, желтая, розовая, красная, оранжевая, голубая, синяя, а у мексиканского «цветка смерти» (Flor del Muerte), как там называют лизиантус чернеющий (Lisianthus nigrescens), цветки черные, лишь при некотором освещении они кажутся иногда слабо красноватыми. Часты комбинации цветов окраски венчика. Размеры цветков у горечавковых также разнообразны, чаще длиной от 0,5 до 6-7 см, однако у кустарников из рода симболантус (Symbolanthus), растущих в Андах (Колумбия, Эквадор) в мшистых туманных низкорослых лесах на высоте от 3300 до 4500 м (в так называемых «лесах эльфов»), цветки достигают в длину 12,7 см, а у американского лагенантуса превосходного (Lagenanthus princeps) они длиной до 18 см. Тычинки в числе лепестков и прирастают нитями к трубке венчика, чередуясь с зубцами его отгиба, нити тычинок обычно тонкие, но у видов сверций, например, они более или менее лентовидные и достигают в ширину 2 мм, резко суживаясь лишь под пыльниками; связники часто значительно разрастаются, образуя разной формы выросты над пыльниками (рис. 196). Пыльники прикрепляются к нитям основанием или серединой (качающиеся), стреловидные; тычинки между собой свободные, но у некоторых сапрофитных родов они срастаются пыльниками. Пыльники обычно открываются щелью на своей наружной, т. е. повернутой от центра цветка к трубке венчика, стороне (экстрорзные). Пыльца бывает свободной или в тетрадах, последнее свойственно членам трибы Helieae, состоящей из 60 американских видов. Гинецей состоит из 2 плодолистиков, паракарпный; завязь с коротким или чаще уже довольно длинным столбиком, несущим двулопастное или головчатое рыльце; рыльца комиссуральные, т. е. расположены по спайкам плодолистиков и при открывании плода половинки рыльца отходят с каждым из них. Однако у ломатогониума (Lomatogonium) и у некоторых сверций Гималаев и Тибета (сверция тибетская — Swertia tibetia, сверция Кинга — S. kingii и др.) столбика вообще еще нет, а воспринимающие поверхности просто низбегают по швам завязи (рис. 194). Завязь верхняя, одногнездная, но париетальные плаценты иногда, разрастаясь к ее центру, могут образовать ложную перегородку. Семязачатков много, они обычно анатропные и только у галении (Halenia) ортотропные.

Рис. 194. Сверция Кинга (Swertia kingii): 1 — цветущий побег; 2 — цветок в развернутом виде; 3 — гинецей с низбегающим рыльцем; 4 — лепесток с нектарниками

Цветки у горечавковых с разнообразными по происхождению, расположению и форме нектарниками. У большинства видов нектарники развиваются на цветоложе (торальные) у основания завязи (иногда внизу и на ней самой), образуя разной формы валики или род 4-5-лопастного воротничка. У некоторых видов желёзки развиваются у основания чашелистиков и на их внутренней поверхности (рис. 195). Нектар может выделяться и тычинками. Например, у тропического растения Старого Света себеи (Sebaea) железистая ткань развивается на верхушке связников тычинок, а у африканского лагениаса (Lagenias) эта ткань обособляется на нижних концах пыльников (рис. 196). Интересно, что трубки венчиков таких цветков бывают окрашены светлее; их отгибы (они часто даже просвечивают как «окна») указывают путь к нектару. Это свойственно и альпийским горечавкам, у которых горловина цветка светлая, а лопасти синие, и вход в цветок резко обозначен. Совсем иные нектарники у горечавочки (Gentianella), сверции, офелии (Ophelia), фразеры (Frasera), ломатогониума, галении. Нектарники их эпипетальные, т. е. возникают на лепестках; они располагаются у их основания (иногда выше), обычно парные по обе стороны центральной жилки или одиночные посередине. Это небольшие углубления (ямки), кармашки, огражденные более плотной окраиной и часто прикрытые бахромками или волосками, развивающимися на ней. Одиночные ямки возникают в результате срастания двух, а у галении каждая из них, постепенно разрастаясь, образует на лепестке шпору. Полагают, что эти нектарники возникли на месте пазушных прилистников, приросших к лепесткам. Перекрестное опыление у горечавковых обеспечивается существованием дихогамии, т. е. разновременным созреванием тычинок и рылец. В результате возникают цветки протандрические и протогиничные. В первом случае цветок вначале функционирует как мужской, а затем созревает и его женская часть, во втором — наоборот. Протандрия распространена в семействе вообще очень широко, в то время как протогиния встречается реже, например у горечавки весенней (Gentiana verna), комастомы нежной (Comastoma tenellum) и др. В качестве препятствия самоопылению наблюдается и гетеростилия (разностолбчатость), при этом на растениях одни цветки с очень длинным столбиком и короткими тычинками, другие с их отношениями обратными. Кроме того, в цветках горечавковых тычинки часто перемещаются, т. е. свободные концы их нитей то приближают пыльники к рыльцу, то отклоняются от него к трубке венчика, высыпая пыльцу на ее стенки. Последнее затрудняет самоопыление в том случае, если дихогамия не очень строгая. В связи с приспособлением к перекрестному опылению следует отметить и большую продолжительность жизни цветков у горечавковых; она длится 3-5-7 дней, в течение которых цветки закрываются на ночь (или при плохой погоде) и открываются на восходе солнца. В качестве опылителей цветков горечавковых известны многочисленные представители бабочек, пчел, шмелей, мух, жуков, ос. Для них пищей служит нектар, а теплая и защищающая от ветра трубка венчика — хорошее укрытие в холодные ночи в горах. На альпийском лугу перед восходом солнца температура в трубке цветка, например, у горечавки бесстебельной оказалась на 2,2° выше, чем снаружи. Если открытые цветки (с колесовидным венчиком) посещает большая часть названных насекомых, то опыляют их все же бабочки, пчелы, шмели, обладающие длинными хоботками. Мелкие бабочки посещают эти цветки, забирая пыльцу. Обычными посетителями бокаловидных цветков горечавок являются шмели, и многие из них даже называют шмелиными цветками; осы нектар у горечавок часто воруют, прогрызая цветки. Подчеркнуто энтомофильные цветки у альпийских горечавковых свидетельствуют о том, что даже в очень суровых условиях высокогорий насекомые осуществляют перекрестное опыление.

Рис. 195. Горечавковые. Иксантус клейкий (Ixanthus viscosus): 1 — цветущий побег; 2 — листочки чашечки с нектароносными желёзками на внутренней стороне. Лизиантус мыльнянковидный (Lisianthus saponarioides); 3 — цветущий побег; 4 — листочки чашечки с желёзками. Крупно плодник голый (Macrocarpaea glabra); 5 — листочки чашечки с желёзками

Рис. 196. Горечавковые. Лагениас маленький (Lagenias pusillus): 1 — тычинка с шаровидными нектароносными придатками на верхушке связника и на нижнем конце пыльников; 2 — цветок в разрезе. Бельмонтия первоцветная (Belmontia primuliflora); 3 — пыльник с продолговатым железистым связником на верхушке и округлыми у основания; 4 — вид пыльник’ с брюшной стороны. Бельмонтия большая (B. grandis); 5 — тычинка

Тропические представители семейства, обладающие большими цветками, опыляются летучими мышами, в частности, из рода глоссофага (Glossophaga); в Южной Америке они опыляют цветки хелонантуса (Ghelonanthus), прекрасные цветки кустарников из рода симболантус (Symbolanthus), древовидных крупноплодников (Масгосаграеа), лагенантуса превосходного. Эти цветки часто несут на себе следы посещения летучими мышами, которые, устремляясь к нектару, даже разрывают цветки. Есть еще одна интересная особенность в цветке горечавковых, способствующая наилучшему положению на нем посетителя. Тычинки, прирастая нижней частью нитей к трубке венчика, верхней вместе с пыльниками наклоняются к пестику, играющему роль центральной колонны, в результате возникает 4-5 отверстий — трубочек, похожих на «гнезда» барабана револьвера и ведущих на дно цветка. Насекомое, зондируя цветок, принимает позы, удобные для себя, и вращает его. Такие цветки называют вращающимися или «револьверными» цветками. Подобное устройство можно видеть у горной горечавки бесстебельной (Gentiana acaulis), из середины листовой розетки которой поднимается большой (высотой до 6 см) прекрасный синий цветок.

Перекрестное опыление может и не совершиться. Это происходит в отсутствии нужных опылителей, в случае длительной ненастной погоды, туманов, особо суровых в иные годы погодных условий в высокогорьях, когда цветки закрыты. Во всех этих случаях может произойти самоопыление. Оно совершается благодаря способности тычинок и рылец к движениям. К концу цветения нити тычинок поворачиваются и склоняются к столбику, касаясь его рылец пыльниками с остатками пыльцы в них. Это происходит, в частности, у сверций. Иногда активная роль в самоопылении принадлежит рыльцу, лопасти которого перекручиваются и, отклоняясь назад, касаются воспринимающими поверхностями основания столбика, осыпанного пыльцой (горечавки и др.). Наконец, собственная пыльца попадает на рыльце, постепенно проталкиваясь из складок трубки венчика при ежедневном его скручивании и раскручивании, особенно если цветок при этом наклонился и его колеблет ветер. У горечавки береговой обнаружены и клейстогамные цветки.

Плод горечавковых — септицидная коробочка, открывающаяся по швам завязи, но у тропической африканской хиронии (Chironia) и у растущего на Яве триптероспермума (Tripterospermum) плоды ягодообразные. Семена мелкие, с маленьким зародышем и очень обильным эндоспермом; они крылатые, с гладкой кожурой или бескрылые, с сетчатой, морщинистой, бугорчатой поверхностью. Распространяются семена ветром, а бескрылые и водой, при этом их морщинки и бугорки набухают и образуют вокруг семени слизистый футляр, который и защищает его, и облегчает скольжение в потоке.

Географическое распространение горечавковых свидетельствует о большой древности семейства. Самая общая картина их распространения в настоящее время очень выразительна. Наиболее крупные роды, составляющие около 70% видов, такие, как горечавка (в узком смысле, около 250 видов), горечавочка (около 250 видов), галения (около 80 видов), сверция (около 80 видов), золототысячник (50 видов), распространены в пределах всего северного полушария, особенно в горах, в том числе и тропического пояса. Кроме того, золототысячник вместе с первыми тремя родами растет еще и в горах Северной и Южной Америки, Австралии и Новой Зеландии, а виды сверции распространены и в горах Восточной Африки.

Таблица 51. Горечавковые, вахтовые и маслиновые: 2 — горечавка холодная (C.algida), Дальний Восток

Остальные многочисленные роды семейства характеризуются более строгой приуроченностью к определенным областям Земли (горы тропической зоны).

Горечавковые относятся к числу семейств, имеющих большое значение в жизни человека. Это лекарственные растения, которые в народной медицине всех стран, в том числе Китая и Индии, используются уже многие тысячелетия, используются настолько усердно, что горечавка желтая в Европе в диком виде уже почти не существует. Использует их и официальная медицина. Растения эти содержат так называемые горечи. Это глюкозиды (генциопикрин), гликозиды (генцизин, генциамарин и др.), алкалоиды (генцианин), флавоноиды и многие другие вещества. Используются корни, корневища и трава, из экстрактов которых приготовляют настои, порошки и т. д. Горечавковые очень декоративные растения, и наши горечавки, сверции, галении очень украсили бы берега водоемов в парках.

Таблица 51. Горечавковые, вахтовые и маслиновые: 1 — горечавка крестообразная(Centiana cruciata), Южный Крым

Семейство вахтовые (Menyanthaceae) (В. В. Письяукова)

Это небольшое семейство состоит всего из 5 родов (около 40 видов), среди которых только болотноцветник (Nympoides) содержит 25 видов и вилларсия (Villarsia) — 10, а вахта (Menyanthes), фория ( Fauria) и липарофиллум (Liparophyllum) — только по одному виду. Вахтовые относили к горечавковым в качестве подсемейства, и по многим признакам они действительно сходны. Однако обнаружилось большое число серьезных отличий, позволивших выделить вахтовые в качестве самостоятельного семейства. В отличие от горечавковых все вахтовые — многолетние водно-болотные травы с простертыми стеблями, несущими только очередные листья, которые оставляют на них характерные кольчатые рубцы. У болотно-цветника листья и цветоножки развиваются не на главном стебле, а на длинных шнуровидных боковых, которые начинают ветвиться лишь под самой поверхностью воды. Листья почковидные, яйцевидные, продолговатые, цельнокрайные или городчато-зубчатые и тройчатые. В отличие от горечавковых в проводящей системе никогда не бывает внутренней (интраксилярной) флоэмы, а многочисленные сосудистые пучки, идущие к членам цветка, в цветоложе образуют сложную кольцевую систему (в отличие от рассеянного их расположения у горечавковых). Цветки белые, розовые, желтые, всегда 5-членные, в почкосложении створчатые (но никогда не скрученные), краями лепестков внутрь завернутые (рис. 197); нектарники только торальные в виде 5 желёзок, расположенных у основания завязи и чередующихся с тычинками; завязь обычно верхняя, но у вилларсии, например, полунижняя, так как основание гинецея слегка погружено в цветоложе и члены цветка прикрепляются выше его (эпигиния), столбик всегда хорошо развит, с двулопастным рыльцем. Биология опыления у вахтовых и приспособления к нему сходны с этими же процессами у горечавковых, у них также развита гетеростилия, цветки у большинства видов живут долго, открываются и закрываются в зависимости от времени суток или состояния погоды. Если же перекрестного опыления не произошло, происходит автогамия, так же как и у горечавковых, в закрытых цветках (по своему строению хазмогамных, а не специальных клейстогамных). Коробочки при созревании иногда не открываются (у болотноцветника и др.) или открываются короткими зубцами лишь на ее верхушке (у вахты трехлистной). Семена с очень твердой кожурой, на поверхности которой часто возникают крючковатые волоски, шипики и щетинки (у болотноцветника, вилларсии), и в этом случае их могут разносить плавающие вокруг животные. В связи с химическими исследованиями также обнаружены заметные отличия горечавковых и вахтовых. Прежде всего среди глюкозидов, свойственных обоим семействам, у вахтовых никогда не обнаруживается генциопикрин и С-гликофлавон. Исследование всех 5 родов вахтовых и 23 родов горечавковых на содержание L-(+)-борнеситола показало полное их отсутствие у первых, в отличие от вторых. Таким образом, будучи во многом сходны с горечавками и, несомненно, родственны им, вахтовые все же обособлены довольно хорошо.

Таблица 51. Горечавковые, вахтовые и маслиновые: 3 — горечавка семираздельная (C.septemfida), парк Ботанического института АН СССР в Ленинграде

Рис. 197. Вахтовые. Вахта трехлистная (Menyanthes trifoliata): 1 — соцветие; 2 — основание растения; 3 — цветок в развернутом виде, лепестки окаймлены густыми бахромками. Фория гребневая (Fauria cristagalli); 4 — лепестки с надрезанно-зубчатыми и завернутыми краями

Географические позиции вахтовых на Земле представляются в следующем виде: вахта трехлистная (M. trifoliata, табл. 51) занимает все внетропические области северного полушария, т. е. Голарктику; виды болотноцветника от тропической зоны доходят до умеренных широт, и болотноцветник щитовидный широко распространен во всей Евразии; фория растет на острове Итуруп и в Японии и на противоположной стороне Тихого океана в Северной Америке; вилларсия ограничена Австралией, кроме одного вида, распространенного в Южной Африке, а липарофиллум известен только на Новой Зеландии и Тасмании.

Таблица 51. Горечавковые, вахтовые и маслиновые: 4 — вахта трёхлистная (Menyanthes trifoliate), окрестности Киева

Значение вахтовых в жизни людей невелико. Очень широко используется в народной и официальной медицине во всех странах северного полушария вахта трехлистная. Листовые пластинки ее содержат горькие глюкозиды — мениантин, мелиатин, алкалоид генцианин, флавоноиды — рутин, гиперозид и др.; корни также содержат горечь-мелиатин, кроме того, инулин и другие вещества. В траве обнаружено значительное количество йода. Назначение экстрактов из вахты для лечебных целей такое же, как и горечавковых, но особенную ценность имеют общетонизирующие свойства ее горечей.

Соцветия

Цветки могут располагаться поодиночке или группами. В тех случаях, когда они располагаются группами, образуются соцветия. Соцветием называют часть побега или систему видоизмененных побегов, несущих цветки. Соцветия обычно отграничены от вегетативной части растения. Биологический смысл возникновения соцветий – в возрастающей вероятности опыления цветков как анемофильных, так и энтомофильных растений. Несомненно, что насекомое за единицу времени посе­тит гораздо больше цветков, если они собраны в соцветия. Кроме того, цветки, собранные в соцветия, более заметны среди зелени листьев, нежели одиноч­ные цветки. Многие поникающие соцветия легко раскачиваются под влиянием движе­ния воздуха, способствуя тем самым рассеиванию пыльцы.

Соцветия свойственны большинству цветковых растений. Обыч­но соцветия группируются на концах вегетативных побегов, но иног­да, особенно у тропических деревьев, воз­никают на стволах и толстых ветвях. Та­кое явление известно под названием каулифлории (от латинского «каулис» – стебель, «флос» – цветок). В качестве примера можно привести шоколадное дерево (Theobroma cacao). Считается, что в усло­виях тропического леса каулифлория де­лает цветки более доступными для насе­комых-опылителей.

Закладываются соцветия внутри цве­точных или смешанных почек. У многих растений (бузина, сирень, гиацинт) соцветие возникает как единое целое в ре­зультате деятельности одной меристемы. Любое соцветие имеет главную ось, или ось соцветия, и боковые оси, которые могут быть разветвлены в различной сте­пени или не ветвятся. Конечные их от­ветвления – цветоножки несут цветки. Оси соцветия делятся на узлы и междоуз­лия. На узлах осей соцветия распола­гаются листья и прицветники (рис. 13.15).

Рис. 13.15.Строение соцветия : 1 – главная ось, 2 – боковая ось (паракладий), 3 – узлы, 4 – междоузлия, 5 – прицветники, 6 – цвето­ножки, 7 – цветки.

Соцветие несет видоизмененные или неизмененные листья. Сильно видоизме­ненные листья называют прицветниками, или брактеями. Соцветие, несущее неиз­мененные ассимилирующие листья, явля­ется фрондозным, то есть олиственным. У брактеозного соцветия в узлах располагаются прицветники. Иногда вследст­вие полной редукции брактей соцветие становится эбрактеозным. У него приц­ветники отсутствуют. Соцветия могут быть резко отделены от вегетативной части либо (особенно в случае фрондозных соцветий) эта граница выражена неясно.

Точная характеристика соцветий необ­ходима при анализе морфологических особен­ностей лекарственных растений. Поэтому классификации соцветий уделяется значи­тельное внимание. Современная класси­фикация соцветий, в создание которой большой вклад внес немецкий ботаник-морфолог В. Тролль (1964, 1969), до­вольно сложна. Поэтому для работ прикладного характера и в учебной лите­ратуре пользуются обычно различными упрощенными вариантами.

Соцветия, у которых боковые оси вет­вятся, называются сложными. У простых соцветий боковые оси не разветвлены и являются цветоножками. У сложного соцветия боковые оси несут частные, или парциальные, соцветия. Считается, что сложные соцветия эволюционно возникли раньше простых. Во многих случаях простые соцветия возникали в процессе упрощения сложных, что связано с редукцией их боковых осей. Полагают, что одиночные цветки в пазухах листьев или на верхушках побегов также возникли в результат крайней редукции соцветий разного типа. Главная ось может заканчиваться верхушечным цветком – в этом случае соцветие ограничено в росте и получило назва­ние закрытого. У открытых соцветий главная ось об­ладает неограниченным ростом, и цветки располагаются сбоку от морфологичес­кой верхушки. У сложных соцветий вер­хушечными цветками могут заканчи­ваться главная и боковые оси, или все они имеют неограниченный рост.

У обоеполых растений соцветия несут обоеполые цветки, но у однодомных и двудомных соцветия могут быть также тычиночными, пестичными и полигамны­ми. В последнем случае встречаются од­новременно тычиночные, пестичные и обое­полые цветки. Классификация соцветий может осуще­ствляться на основе особенностей ветвления конечных парциальных соцветий. В соответствии с этим соцветия подразделяют на два главных типа: ботриоидные (ботрические, или рацемозные) и цимоидные (цимозные). У ботриоидных соцветий (от греческого «ботрион» – кисть) характер ветвления моно­подиальный. Цимоидные соцветия (от греческого «кюма» – волна по особому порядку зацветания) обязательно характеризуются симподиальным ветвлением парци­альных соцве­тий.

Простые бoтриоидные соцветия до­вольно обычны, особенно у травянистых растений. Боковые оси простых соцветий не ветвятся и представляют собой цвето­ножки, заканчивающиеся цветками. Про­стые соцветия могут быть как открыты­ми, так и закрытыми. Возникают они, по-видимому, из сложных ботриоидных соцветий различного типа (в результате процесса редукции), а также иногда из цимоидных соцветий. Наиболее обычное простое соцве­тие – кисть. В кисти все цветки сидят на цветоножках, более или менее равномерно распределенных вдоль оси. Кисти встречаются у многих представителей се­мейства крестоцветных. Колос – произ­водное кисти, отличающийся от нее си­дячими цветками. В колос, например, собраны цветки у видов рода ятрышник (Orchis). Разновидностью колоса следует считать простую ботриоидную сережку (тополь Populus, ива Salix). Сережка обычно пони­кает, после цветения или созревания плодов опадает целиком вместе с осью соцветия. Чаще всего сережка несет однополые цветки (ива Salix, тополь Роpulus). Почти все представители семейства аронниковых (Araceae) имеют соцветие початок, который отличается от колоса разросшейся утолщенной осью соцветия. Часто початок окружен прицветным листом – покры­валом, нередко имеющим незеленую окраску. Все перечисленные соцветия имеют нормальную развитую ось. однако суще­ствует ряд соцветий с укороченной осью. К соцветиям такого типа относятся зон­тик, головка и корзинка. Зонтик – соцве­тие, производное от кисти, но у него все цветоножки и прицветники расположены на верхушке укороченной оси соцветия. Примерами зонтиков могут служить со­цветия видов примулы (Primula) и жень­шеня (Раnах). Головка представляет собой видоизмененный зонтик, у которого реду­цированы цветоножки, а укороченная ось соцветия разрастается. Головка, окружен­ная оберткой, то есть сближенными верху­шечными листьями, известна под названи­ем корзинки. Корзинка характерна для всех представителей семейства сложно­цветных.

Сложные ботриоидные соцветия мо­гут быть как открытыми, так и закрыты­ми. Наиболее обычна метелка, которая представляет собой более или менее раз­ветвленное соцветие с парциальными со­цветиями ботриоидной природы. Для ме­телки характерно постепенное уменьше­ние степени разветвленности боковых осей от основания к верхушке. Классический пример метелки – метелка неко­торых злаков. Метелка характерна для широко культивируемых видов сирени (Syringa) и спиреи иволистной (Spiraea salicifolia). Метелка легко видоизменяется в не­сколько других типов сложных соцве­тий, например в сложный щиток и антелу. Сложный щиток представляет собой ви­доизмененную метелку с укороченными междоузлиями главной оси и сильно раз­витыми междоузлиями боковых осей. Окончания парциальных соцветий при этом достигают уровня верхушечного (терминального) цветка. У антелы междоузлия боковых осей так сильно удли­няются, что терминальный цветок оказы­вается на дне воронки, образованной боковыми ответвлениями. Примером сложного щитка может служить соцветие спиреи японской (Spiraea japonica), а антелы – соцветие лабазника обыкновенно­го (Filipendula vulgaris). Сложная кисть представляет собой соцветие, у которого ботриоидные пар­циальные соцветия являются простыми кистями. Существуют разные типы сложных кистей. Наиболее обычны двойные (вероника простертая Veronica prostrata) и тройные сложные кисти (вер­блюжья колючка Alhagi maurorum). Производным от сложной кисти считает­ся сложный колос. У сложного колоса цветки располагаются на боковых осях, то есть они сидячие, и пар­циальные соцветия представляют собой простые колосья. Как и сложная кисть, сложный колос может быть двойным или тройным. Сложный колос имеют боль­шинство злаков и многие осоковые. Другое производное сложной кисти – сложный зонтик. Он известен по соцветиям представителей семейства зонтичных. Чаще всего сложный зонтик имеет бо­ковые оси двух порядков – первого и второго. Оси первого порядка отходят от верхушки главной оси, а второго – от верхушек осей первого порядка. Пар­циальные соцветия сложного зонтика, та­ким образом, представляют простые зон­тики и получили у систематиков назва­ние зонтичков. Некоторые типы ботриоидных соцветий показаны нарис. 13.16.

Рис. 13.16. Типы ботриоидных соцветий . А – простые бо­триоидные: 1 – кисть, 2 – колос, 3 – початок, 4 – простои зонтик, 5 – головка, 6 – корзинка, 7 – щиток (4. 5, 6 – с уко­роченной главной осью, прочие – с удлиненной); Б – сложные ботриоидные. Метелка и ее про­изводные:1 – метелка, 2 – сложный щиток, 3 – антела; В – сложные ботриоидные. Сложная кисть и ее производные: 1– тройная кисть, 2 – двойная кисть, 3 – двойной колос, 4 – двойной зонтик

Кроме перечисленных соцветий, су­ществует ряд типов, у которых осо­бенности ветвления главной оси отли­чаются or особенности ветвления парциальных соцветий – их называют агрегатными. Например, метелка зон­тиков – метельчато ветвящееся соцветие, несущее на конечных осях простые зон­тики (аралии маньчжурская Aralia mandshurica). Метелка корзинок – метельчато разветвленное соцветие, несущее на конечных осях пар­циальные соцветия – корзинки. Суще­ствуют еще кисть корзинок (череда по­никлая Bidens cernua), колос корзинок (сушеница лесная Gnaphalium sylvaticum) (рис. 13.17).

Рис. 13.17. Агрегатные соцветия : 1 – метелка зонтиков, 2 – метелка корзинок, 3 – щиток корзинок, 4 – кисть корзинок, 5 – колос корзинок.

Другую группу составляют цимоидные (цимозные) соцветия. Это обширная группа соцветий, встре­чающаяся так же часто, как и бо­триоидные. Среди цимоидных (цимозных) соцветий выделяют два основных типа: цимоиды и тирсы (рис. 13.18).

Рис. 13.18. Цимоидные соцветия . А – цимоиды: 1-3– монохазии: 1 –элементарный монохазий, 2– извилина, 3 – завиток, 4 – двойной завиток, 5-6– дихазии: 5 – дихазий, 6 – тройной дихазий, 7-8 – плейохазии: 7 – плейохазий, 8 – двойной плейохазий; Б – тирс.

Цимоиды, как правило, предста­вляют собой упрощенные тирсы. У всех цимоидных соцветий парциальные соцве­тия образуются за счет симиодиального ветвления. Различают три типа цимоидов: монохазии, дихазии и плейохазии. У монохазиев под цветком, завершающим главную ось, развивается только одно парциаль­ное соцветие или в простейших случаях единственный цветок. В соответствии с особенностями ветвления парциальных соцветий типа монохазиев принято выде­лять извилину, завиток и клубок. Монохазий обычен у лютико­вых, в частности у лютика едкого (Ranunculus acris). Парциальные соцветия в виде завитка встречаются у большин­ства представителей семейства бурачни­ковых (Boraginaceae).

От главной оси дихазия, под завер­шающим ее цветком, отходят два пар­циальных соцветия, а в простейших слу­чаях – два цветка. Возможны простые, двойные, тройные дихазии. Дихазий встречается у ряда гвоздичных, на­пример видов рода звездчатка (Stellaria).

Плейохазии характеризуются строе­нием, при котором под цветком, завер­шающим главную ось, развиваются три или более парциальных соцветия (или цветка). Принципиально возможны двойные, тройные и более сложные плейохазии.

Для рода молочай (Euphorbia) из се­мейства молочайных характерен особый тип цимоидного соцветия, получивший название циатий. Циатий состоит из верхушечного пестичного цветка и пяти тычинок, возникших вследствие крайней редукции пяти тычиночных парциальных соцветий. Циатий окружен оберткой, со­стоящей из листьев редуцированных пар­циальных соцветий.

Тирсы устроены сложнее цимоидов. Это разветвленные соцветия, при­чем степень разветвления уменьшается от основания к верхушке. Главная ось тирса нарастает моноподиально, но парциальными соцветиями того или иного по­рядка являются цимоиды. Возможны различные классификации тирсов. Тирсы, главная ось которых за­канчивается цветком, называются закры­тыми, в противном случае они считаются открытыми. В зависимости от степени разветвления боковых осей выделяют плейотирсы, у которых цимоиды разме­щаются на осях третьего и более высоких порядков; дитирсы, у которых цимоиды расположены на осях второго порядка, и монотирсы, у которых цимоиды нахо­дятся непосредственно на главной оси со­цветия.

Внешнее сходство тирсов с кистью, колосом, сережкой, зонтиком или голов­кой позволяет говорить о кистевидном, колосовидном, сережковидном, зонтико­видном, головковидном тирсах. Тирсы легко преобразуются в другие типы соцветий в ходе редукции (умень­шения) числа боковых осей, укорочения междоузлий. В результате редук­ции возникают цимоиды – соцветия, по внешнему виду подобные ботриоидным, и даже одиночные цветки. Тирсы встречаются у растений очень часто. Например, тирс – соцветие кон­ского каштана (Aesculus hippocastanum), другой пример тирса – соцветие коровя­ка (Verbascum) из семейства норични­ковых. Тирсы различных типов предста­вляют собой соцветия всех губоцвет­ных. Соцветие березы – сережковидный тирс.

Многие цветки используются для получения медицинских препаратов или их компонентов. Многие цветки содержат эфирные масла. Одно из известней­ших в Европе розовое масло, получаемое из лепестков махровых форм розы дамас­ской (Rosa damascena), розы столистной (R. сentifolia), видов жасмина (Jasminium) применяется в парфюмерии и в медицине. В медицине употребляют много цветков различных растений. Осо­бенно популярны цветки ромашки аптеч­ной (Matricaria chamomilla), цветки липы (Тilia cordata), кукурузы (Zea mais), цветки календулы, или но­готков (Calendula officinalis), бутоны софоры японской (Styphnolobium japonicum) – источника промышленного полу­чения витамина Р (рутина). Ряд цветков применяют для аромати­зации вин и табаков. Из них особенно из­вестен донник лекарственный (Melilotus officinalis), чьи цветки, содержащие кума­рин, добавляют во многие сорта табака. Пищевые красители получают из цветков уже упоминавшихся ноготков лекар­ственных, рылец культивируемого ша­франа посевного (Crocus sativus) и сафло­ра красильного (Carthamus tinctorius). Зеленые бутоны каперсов колючих (Сарparis spinosa) маринуют в качестве острой приправы. Ценную пряность представляют бутоны гвоздичного дерева, или сизигиума ароматного (Syzygium aromaticum). Они известны пoд названием «гвоздики», что связано с формой высушенных бутонов. В тропических районах многие крупные цветки используют как овощи. Довольно широкое применение в этом качестве находят бутоны цветков некоторых видов бананов (Musa). Нектар цветков служит источником получения разных сортов меда. Наиболее ценные медоносы – разные виды липы, бобовых, астровых, фацелия пижмолистная (Phacelia tanacetifolia) и гречиха съедобная (Fagopyrum esculentum). В последние десятилетия в медицине стали использовать препараты пыльцы растений.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Лучшие изречения: Сдача сессии и защита диплома — страшная бессонница, которая потом кажется страшным сном. 8720 — | 7131 — или читать все.

Головчатка гигантская

Cephalaria gigantea
Семейство Ворсянковые (Dipsacaceae)

высокотравные субальпийские луга

делением весной, в начале отрастания

цветоносы могут требовать опоры

предпочитает умеренно влажные почвы

ранней весной комплексным минеральным удобрением пролонгированного действия

с четырехлопастным бледно-желтым венчиком, у краевых цветков зигоморфным, у центральных — правильным

головчатое, в многорядной обертке из черепитчато расположенных листочков, напоминает соцветие скабиозы

листья супротивные, перисторассеченные, нижние часто лировидные, до 60 см длиной, темно-зеленые

высокое прямостоячее растение с разветвленными, почти безлистными, полыми, но прочными стеблями

Цефалярия — высокий многолетник для пейзажных композиций

Среди садовых растений не так много культур, которые привлекают не только медоносов, но и бабочек. Конкуренцию осенней сирени, буддлее, может составить и один крупный многолетник – цефалярия. Несмотря на статус весьма перспективной культуры, пока она в наших садах считается большой редкостью. Выносливая и неприхотливая, эта красавица-исполинка удивляет и размерами, и диким характером, и красотой соцветий. В этой статье расскажем о самых интересных видах цефалярий, об их использовании в ландшафтном дизайне и особенностях выращивания.

Цефалярия в ландшафтном дизайне. © Mark

Содержание:

Ботаническое описание цефалярии

Популяризация пейзажных стилей, имитирующих дикие естественные заросли, привела к росту популярности растений, о которых раньше знали разве что очень увлеченные садоводы. Одна из таких, незаслуженно обделенных вниманием садовой моды, культур – цефалярия. Это красивоцветущий, очень крупный, выносливый и неприхотливый многолетник. И все эти качества ничуть не мешают растению оставаться диким и неприрученным кандидатом на расставление вертикальных акцентов в пейзажных композициях.

Головчатки, или Цефалярии (Cephalaria) – растения, пришедшие в сады достаточно давно. В природе они встречаются в южных европейских странах, на Кавказе и в Крыму. Но в отличие от большинства типично южных звезд, цефалярия на столько зимостойка, что не требует никакой подготовки к зиме даже в средней полосе и отлично себя чувствует в далеко не привычном для себя климате. Народное имя «головчатка» ярко указывает на форму соцветий. Нередко у нас это растение рекламируют как гигантскую желтую скабиозу.

Цефалярии – мощные, во всех смыслах, корневищные травянистые многолетники, сохраняющие декоративность десятилетиями и не нуждающиеся в частом обновлении или омоложении. Крепкие, глубоко залегающие корневища поражают размерами и позволяют цефаляриям не только выживать, но и цвести практически в любых условиях.

Побеги мощные, но тонкие, создают рыхлые, неравномерно-густые, причудливо изменчивые кусты-куртины, хорошо ветвятся, удивляют окрасом, в точности повторяющем окрас зелени, и полой структурой. Стебли у цефалярии безлистные.

Листья у цефалярии расположены в прикорневых розетках, создают подушку, над которой возвышаются побеги-цветоносы. Они перисто-рассеченные, крупные (до 60 см в длину), насыщенно-темно-зеленые, создают пышную массу, на фоне которой ярко светятся одиночные соцветия, сидящие на тонких цветоносах.

В крупные головки соцветий диаметром до 6 см собраны мелкие язычковые и трубчатые цветки. Внешне цветение цефалярии очень напоминает скабиозу. Все цефалярии зацветают в начале лета, при благоприятной погоде — в мае, удивляя мощью и размахом. На протяжении всей первой половины лета огромные кусты привлекают такое количество насекомых, что под ними иногда сложно различить собственно соцветия. Аромат цефалярии очень нежный и деликатный.

Семена цефалярии созревают к концу лета, они ребристые и продолговатые, скрыты в крупных коробочках плодов.

Цефалярия гигантская (Cephalaria gigantea). © Paula J James

Виды цефалярий (головчаток)

Несмотря на то, что род цефалярий достаточно большой, состоит из более чем 60 видов растений, все они внешне поразительно схожи между собой. В декоративном садоводстве используют только два вида цефалярий, отличающихся самыми мощными кустами и наиболее декоративным цветением.

С цефаляриями обычно ассоциируется цефалярия гигантская (Cephalaria gigantea) – мощный многолетник, высота которого достигает поразительных двух метров. Листья очень темные, густо расположены в розетке, придают всему растению дико запущенный вид. Соцветия-головки одиночные, напоминают скабиозу, кажутся выцветшими из-за бледно-желтого окраса.

Реже встречается цефалярия альпийская (Cephalaria alpina) – более ярко цветущий вид, у которого цветки красуются не бледным, а насыщенно-лимонным окрасом. Головки достаточно крупные, ярко выделяются на фоне темной зелени на утонченных цветоносах. В высоту альпийская головчатка также может достигнуть двухметровой отметки.

Цефалярия гигантская (Cephalaria gigantea). © PaperWhite2000 Цефалярия альпийская (Cephalaria alpina) . © Frank Riddell

Использование головчатки в ландшафтном дизайне

Цефалярии являются одними из самых необычных и мощных многолетников. Это крупные вертикальные акценты и солисты, способные изменить скучную структуру любого ансамбля и внести оживление в вертикальный рельеф любого объекта.

Цефалярия в саду отлично смотрится:

  • в качестве солиста на газонах или на фоне полянок из почвопокровников;
  • как высокий акцент в естественных посадках и массивах;
  • как дополнение к эффектным кустарникам в группах;
  • как акцент на цветниках или на заднем плане миксбордеров;
  • как растение-маскировщик;
  • в защитных или скрывающих посадках вдоль стен и оград;
  • как акцент в любом месте, где не хватает интересных решений.

При использовании цефалярии стоит учитывать характер растения: несмотря на красоту цветения, она все равно всегда выглядит неприрученной, дикой исполинкой, которую будто перенесли из природной среды, а не как культурное растение. Цефалярии – культуры для пейзажного стиля ландшафтного дизайна и стиля кантри с его необузданными решениями и выбором ностальгичных растений.

Цефалярия в ландшафтном дизайне. © wildstauden

Высаживают головчатки и в специальных цветниках для птиц – посадках, привлекающих полезных пернатых. Можно высаживать их и как медоносную культуру, и как растение, которое позволяет наполнить сад или его отдельную зону жизнью, шумом, жужжанием, они дают шанс наблюдать за любимыми насекомыми и бабочками. Они считаются особыми любимицами павлиньего глаза (бабочек), которые в течение лета слетаются в огромном количестве к кустам.

Цефалярии можно рассматривать и как оригинальную срезочную культуру, поскольку цветки растения очень долго стоят в срезке.

Подбор партнеров для цефалярии

Головчатки – крупные многолетники, которые обычно рассматривают как сольные растения. Но их можно размещать и в смешанных посадках. Цефалярии отлично смотрятся рядом с декоративными кустарниками (от спирей до чубушников) и даже с декоративными древесными (декоративные вишни, дерены, хвойные).

Можно их использовать и в комбинации с травянистыми многолетниками с контрастными вертикальными или классическими корзиночными соцветиями и декоративно-лиственными культурами. Особенно хороши цефалярии в компании гигантских злаков, к примеру, мискантуса, а также эхинацеи, рудбекии, кореопсиса, вербейников, эстрагона.

Особенности выращивания цефалярий

При посадке цефалярии стоит учитывать, что это растение постоянно разрастается и набирает мощь, становится все краше и все крупнее. Цефалярии приятно удивляют тем, что привлекают не только всех возможных насекомых-медоносов и типичных опылителей, но и разные виды бабочек. Поэтому выбирать для растения нужно такое место, где оно сможет свободно расти десятилетиями и где нет активных передвижений, способных спугнуть насекомых.

Цефалярия — магнит для бабочек. © matilde.l

Цефалярии – растения светолюбивые, предпочитающие расти на солнечных площадках, но небольшое притенение они переносят очень хорошо. К почвам растение абсолютно нетребовательно, может развиваться и цвести как на бедной, так и на плодородной почве, практически при любой реакции и составе грунта.

Выбирая место для цефалярии, стоит помнить, что на влажных почвах или при регулярном поливе растение растет просто исполинскими темпами и достигает огромных размеров. Поэтому цефалярию при введении в сложные композиции, цветники и миксбордеры сажают в комбинации с засухоустойчивыми культурами.

Правила ухода за головчаткой

Цефалярии можно, в буквальном смысле, посадить и забыть. Растение не нуждается в поливах, более того, поддержание стабильной влажности почвы приведет к очень бурному росту (эту способность можно использовать для быстрого достижения максимальной декоративности). Даже в разгар лета, в засуху, поливать растение не обязательно, за исключением случаев, когда растение явно увядает, не восстанавливаясь за ночь.

Подкормки для головчатки обычно не проводят, поскольку растение и в бедной почве развивается очень хорошо. Если вы хотите получить как можно более мощные кусты, то один раз в сезон, ранней весной, для цефалярии можно провести подкормку полными минеральными удобрениями. Растение с благодарностью реагирует на внесение в почву органики или на мульчирование органическими удобрениями.

Прополки цефалярии не понадобятся: ни один сорняк не выдержит конкуренции с ней. Только для молодых растений регулярно удаляют сорняки и рыхлят почву. Цефалярия отлично растет на мульчированном грунте, позволяющем стабилизировать условия, отказаться от любого ухода и создать высокодекоративные композиции. Мульчирующий слой обычно создают после внесения удобрений и рыхления почвы ранней весной.

Обрезку на растении проводят только в одном случае — при желании ограничить его распространение. Если самосев нежелателен, старые соцветия обрезают после увядания, чтобы не допустить созревания и рассыпания семян. Вызревают они уже к концу августа, поэтому процесс обрезки лучше не запускать.

В защите на зиму цефалярии не нуждаются, они легко выживают даже в самые нестабильные и суровые зимы.

О борьбе с вредителями и заболеваниями у головчаток можно забыть. Растение привлекает не только полезных насекомых, но и не страдает от вредителей.

Цефалярия в срезке. © Estelle Didier

Размножение цефалярий

Головчатки не любят пересадок и разделений, поэтому вегетативные способы для их размножения не применяют.

Цефалярии получают из семян. Их высевают под зиму, прямо на месте выращивания.

В продаже семена встречаются нечасто, но их легко собрать самому в конце лета.

Семена высевают по несколько семечек в одну лунку. Всхожесть у семян цефалярии очень хорошая.

Если вы предпочитаете весенний посев, то всю зиму семена придется держать при отрицательных температурах. Рассадный способ для головчаток не используют. Всходы вначале легко перепутать с огурцами, но уже со второго листа проявляется характерная для растения зелень.

Развиваются посевы очень быстро, с удалением слабых и лишних растений лучше не медлить. Полученные из семян цефалярии зацветают уже со второго года, а скорость их роста затмит любой другой многолетник.

Из-за достаточно агрессивной склонности к самосеву растение постоянно расширяет свои границы и предоставляет хорошую возможность перенести многочисленную поросль на новое место.

А в вашем саду растет цефалярия? Расскажите в комментариях к статье, в каких садовых композициях вы ее используете. С какими растениями цефалярия соседствует на вашем участке?

42 растения с синими цветками

Добавление статьи в новую подборку

Сегодня монохромный сад – модное дизайнерское решение. Однотонные композиции выглядят эффектно и в то же время сдержанно. Мы предлагаем создать цветник из синих и голубых цветов.

Синий – цвет неба и моря. Он успокаивает, создает гармонию и уютную атмосферу. «Окунувшись» в синий цветник, вы сможете отлично отдохнуть после тяжелого трудового дня и помечтать об отпуске на морском пляже.

Итак, давайте посмотрим, какие красивоцветущие растения помогут создать сине-голубой сад вашей мечты.

1. Агапантус, или африканская лилия

Агапантус – травянистое растение с ярко-голубыми лилейными цветками, которые собраны в зонтичные соцветия. Причем их количество на одном длинном цветоносе может достигать 150 штук. Цветет недолго, с июня по июль, любит солнечные места, в местах с морозной зимой его нужно выкапывать, растения в контейнерах переносить на зимовку в помещение. Африканская лилия хорошо смотрится вдоль дорожек, у стен строений, а на клумбе создаст главный акцент.

2. Агератум

Эти мелкие душистые цветки прекрасно смотрятся на фоне сочно-зеленых листьев, зубчатых по краям. Соцветия агератума могут быть голубыми, фиолетовыми, белыми или розовыми. Все эти цвета отлично гармонируют, поэтому моноклумба из агератума различной окраски выглядит весьма эффектно.

3. Аконит, или борец

Цветки этого изящного травянистого растения напоминают шлемы. И это неспроста. Ярко-синими «метелками» лучше любоваться на расстоянии. Все части аконита сильно ядовиты. Подходит для небольших групповых или одиночных посадок. Хорошо смотрится в миксбордерах. Цветет с июля до конца сентября, вполне зимостоек.

4. Барвинок малый

Это вечнозеленое стелющееся растение зацветает в апреле. Оно идеально подходит для выращивания на каменистых склонах, в тенистых садах и на переднем плане миксбордеров.

5. Василек горный

Необычайно стойкий, несмотря на внешнюю хрупкость, цветок, за свою выносливость получивший «статус» горного, станет прекрасным дополнением рабатки или рокария. Цветет горный василек недолго, зато рано, уже в мае. Цветки немного крупнее, чем у василька синего.

6. Вероника дубравная

Прелести и изящества вашему саду добавят незатейливые сине-голубые цветы вероники. Не зря цветку дано женское имя. Вероника неприхотлива, нетребовательна к составу и влажности почвы, да и тени не боится. Хотя под его лучами выглядит более ярко и нарядно. Скромный цветок украсит бордюр, альпинарий, станет прекрасным обрамлением водоема, будет хорошо смотреться у подножия деревьев и по соседству даже с такими роскошными цветами, как розы.

7. Гелиотроп

Цветоносы гелиотропа с мелкими сине-фиолетовыми цветками, собранными в щитковидные соцветия, всегда обращены к солнцу. Поэтому название этого растения происходит от греческих слов «helios» – солнце и «tropos» – поворот. Гелиотроп отлично смотрится в бордюрах и миксбордера в соседстве с сальвией, клубневой бегонией и петунией.

8. Гиацинт

Ранней весной из земли проклевываются зеленые остроконечные трубочки, из которых появляются плотные соцветия с многочисленными цветками (до 30 штук) трубчатой, колокольчатой или воронковидной формы. Гиацинты источают насыщенный приятный аромат. Эти растения высаживают живописными моно- или разноцветными группами рядом с деревьями и кустарниками или вдоль садовой дорожки.

9. Горечавка весенняя

Именно среди горечавок встречаются экземпляры с таким интенсивным оттенком цвета сине-голубых лепестков, который только можно вообразить. Большинство видов занесены в Красную Книгу, поэтому, высаживая горечавку на своем участке, убедитесь, что она не охраняется законом. Цветок неприхотлив, к составу почвы малотребователен, разве что любит солнце и влажную почву, но хлопот садоводу не доставит. В зависимости от вида зацветает с середины мая и до поздней осени. Используется в бордюрах, альпинариях, рокариях.

10. Гортензия садовая

Из всех разновидностей гортензии только гортензия садовая способна менять цвет своих соцветий: от глубокого розового до небесно-синего. Сменой цвета можно управлять, однако об этом стоит позаботиться заранее (весной), поскольку когда цветы распустятся, будет уже поздно – полноты цветения гортензия достигает в августе. Лепестки приобретают синюю окраску в кислой среде при поливе щелочной почвы раствором солей железа.

11. Дельфиниум

Это растение нередко называют живокость, или шпорник. Дельфиниум предпочитает солнечные и безветренные участки с легкой почвой, где не застаивается вода.

12. Живучка ползучая, или аюга

Название этого растения буквально «говорит» само за себя. Живучка морозо- и засухоустойчива, нетребовательна к виду почвы, к тому же разрастается очень активно. Так что быстро укроет приятным декоративным «ковром» любые проплешины на участке. Также растение хорошо использовать в бордюрной посадке, на альпийской горке в сочетании с дельфиниумом или ирисами. Цветет в конце весны – начале лета. Цветение длится всего 2-3 недели, зато очаровательные синие «метелки» живучки создадут на клумбах яркие цветовые акценты.

13. Ипомея

Эта вьющаяся лиана с красивыми сердцевидными листьями и крупными воронковидными цветками украшает сад с начала лета и до самых заморозков. Ипомея – идеальное растение для арок и пергол.

14. Ирис (касатик)

Необычной формой цветка ирисы напоминают орхидею. В средней полосе цветение приходится на май-июнь. При этом у касатика не менее эффектные листья: мечевидные, мясистые, темно-зеленые.

15. Кариоптерис, или орехокрыльник

Низкорослый куст с прямостоячими ветвями и голубыми цветами, которые своим ароматом привлекают пчел. Зацветает в год посадки. Внешне цветущее растение напоминает распушенный яркий хвост павлина. Особенной морозоустойчивостью кариоптерис не обладает – в холодные зимы может подмерзать, поэтому нуждается в укрытии. Хорошо смотрится на переднем плане цветочных композиций, в бордюре и альпинарии. Особенность растения (для кого-то приятная, а для кого-то не очень) – обильный самосев.

16. Клематис

Очаровательный клематис довольно привередлив. Он нуждается в регулярном поливе (не реже 1-2 раз в неделю), рыхлении почвы, своевременном удалении сорняков, органических подкормках 2 раза в месяц в течение всего вегетационного периода, обрезке и укрытии на зиму. Кроме того, это растение любит свет, питательную и рыхлую почву, не выносит сильного ветра и застоя воды. Зато при выполнении этих требований растение будет радовать обильным цветением.

17. Колокольчик

Нежные колокольчики цветут от 15 до 90 дней. Они предпочитают хорошо освещенные участки, но могут расти и в полутени. В укрытии нуждаются лишь некоторые сортовые растения, а большинство видов отлично развивается без особого ухода.

18. Крокус (шафран)

Этот низкорослый (высотой около 10 см) мелколуковичный первоцвет с привлекательными цветками в виде бокала наиболее эффектно смотрится в альпинарии, среди травы под кроной деревьев и в групповых посадках в сочетании с другими весенними растениями.

19. Лаванда

Изящная лаванда наполняет сад приятным ароматом. Мелкие сине-фиолетовые цветочки отлично сочетаются с растениями розовой и желтой окраски. Однако жителям районов с нестабильным климатом придется приложить немало усилий, чтобы вырастить лаванду на своем участке: это растение довольно теплолюбивое.

20. Лен голубой

Изо льна можно не только изготовить натуральную ткань, он станет украшением клумбы, рабатки, рокария или миксбордера. Цветки декоративного растения могут быть различной окраски (желтой, фиолетовой, красной), но особой популярностью пользуется традиционный голубой лен. Он легко размножается семенами, предпочитает хорошо освещенные участки, нуждается в регулярных прополках и обработках от вредителей (льняной блошки).

21. Лобелия

Это непритязательное растение в садах чаще всего выращивают как однолетник. У лобелии тонкие, ветвящиеся стебли, покрытые зелеными листочками. Двугубые цветки, расположенные на коротких цветоножках, предстают во всей своей красе с июня до сентября. В зависимости от сорта они бывают белыми, пурпурными, темно-синими, фиолетовыми или голубыми.

22. Меконопсис буквицелистный

Второе название этого растения – гималайский голубой мак. Выращивание этого цветка с деликатными лепестками в условиях средней полосы – настоящий экзамен даже для опытных садоводов – этот «неженка» не переносит сухого воздуха и малого количества дождей летом. Цветет с середины июня до конца августа (если своевременно удалять увядшие цветы). Хорошо смотрится на моноклумбах. Сочетается с аквилегией, хостой, невысокими злаками, папоротниками.

23. Мордовник шароголовый

Это растение получило свое латинское название (echinops – похожий на ежа) за необычный внешний вид. Одиночные бледно-голубые цветки на длинном (до 170 см) прямостоячем стебле, и правда, напоминают утыканных иголками ежей. Мордовник очень непритязателен, любит солнечные и засушливые места, цветет с июля по август. В саду станет украшением двухъярусной рабатки, будет неплохо смотреться вдоль стен. В высушенном виде подходит для создания флористических композиций.

24. Мускари (мышиный гиацинт)

Тоненькие и изящные мышиные гиацинты с легким запахом мускуса отлично смотрятся в миксбордере, рабатке и на небольшой полянке перед домом. Мускари неприхотливы, однако не выносят застоя воды в почве, поэтому их не рекомендуется сажать в низинах.

25. Незабудка

Этот низкорослый многолетник с мелкими голубыми цветочками украшает сад весной и летом. Незабудка лучше всего смотрится в групповых посадках вблизи водоемов.

В России незабудку еще называют горлянка, лихорадочная трава, пригожница.

26. Немофила Менциса

Вырастить немофилу не составит большого труда. Растение неприхотливо, только очень чувствительно к поливу, хорошо смотрится на моноклумбе, где создаст роскошный сплошной ковер цвета неба в облаках. Прекрасно оттенит хвойные растения, станет живописным обрамлением водоема, а в рокарии сама будет напоминать голубой ручеек, вьющийся среди камней.

27. Огуречная трава, или бораго

Это одно из немногих травянистых растений, все части которого пригодны в пищу. Ярко-голубые «звездочки» со вкусом огурца – настоящая экзотика! Их можно засахарить – и тогда они становятся лакомством или законсервировать и подавать в качестве необычной закуски. Почву огуречник любит не слишком влажную, хорошо растет в полутени, цветет с июня по сентябрь. А на клумбе он просто красив сам по себе.

28. Очный цвет, или анагаллис

Такого глубокого синего цвета, каким обладают эти цветки, нет ни у одного из известных растений. Даже глаз такого насыщенного цвета не бывает. Очный цвет создаст в саду ощущение свежести и прохлады. Высаживают растение в бордюрах и рокариях, цветение начинается в мае и не прекращается до первых заморозков.

29. Перикаллис (цинерария)

Однолетнее травянистое растение с цветками разнообразных ярких расцветок, напоминающими маргаритки. Собранные в корзинки цветки будут хорошо смотреться в обрамлении дорожек, в бордюрах и миксбордерах. Любит влажный воздух, предпочитает теплые и освещенные места, но только не под прямыми солнечными лучами. Можно выращивать перикаллис в горшках, которыми летом хорошо украсить веранду.

30. Петуния

В цветниках и на балконе петунию обычно выращивают как однолетник. Это растение поражает многообразием оттенков цветков. Чаще всего можно увидеть синие, фиолетовые, розовые, белые и двухцветные петунии. Они отлично украшают клумбы, рабатки и бордюры.

31. Пролеска (сцилла)

Крохотные пролески цветут ранней весной (в средней полосе – в апреле) в течение 15-20 дней, поэтому их нередко ошибочно называют подснежниками. Сцилла предпочитает рыхлую и хорошо увлажненную почву, нетребовательна к освещению и неприхотлива в уходе.

32. Пупочник весенний

Внешне пупочник напоминает незабудку, только нежно-голубые его цветки немного крупнее. Цветет в течение мая, покрывая клумбу лазурным ковром. В начале лета на растении образуются стелющиеся побеги, из-за чего пупочник еще называют «ползучей незабудкой». Он хорошо переносит неблагоприятные погодные явления, такие, как мороз, засуха и др., противостоит болезням и вредителям.

33. Пушкиния

Пушкиния – родственница гиацинта. И ее нередко называют карликовым гиацинтом. Голубые или белые колокольчатые цветки, собранные в кистевидные соцветия, распускаются весной одновременно с другими первоцветами.

34. Свинчатка (плюмбаго)

Этот кустарник – вечнозеленая лиана, чьи ниспадающие побеги нуждаются в опоре. Нежные голубые цветы на них распускаются все лето. В условиях средней полосы выращивать свинчатку в саду рискованно – она красиво выглядит в палисадниках, но может не пережить морозную зиму, а вот в комнатной культуре растение будет чувствовать себя хорошо – оно неприхотливо и спокойно переносит сухой воздух.

35. Синеголовник плосколистный

Это многолетнее растение высотой до 1 м в народе называют «синяя колючка». Синеголовник необычен тем, что он синий полностью – от стебля с розетками тонких колючих листьев до зонтичных серебристо-голубых соцветий. Медонос, цветет в июне-июле, используется в народной медицине. Хорошо смотрится саду природного стиля, создает цветовой акцент в рабатках, подходит для составления сухих букетов.

36. Синяк обыкновенный

Синяк любит расти там, откуда даже самые неприхотливые дикие растения «убегают в панике» – во рвах, на пустырях, склонах, на залитых солнцем лесных опушках. Отличительная особенность растения – длинные стебли (100-180 см), густо усыпанные ярко-голубыми цветками, похожими на колокольчики. Синяк обыкновенный – прекрасный медонос, цветет с июня и почти до сентября. Обладает лекарственными свойствами.

37. Флокс растопыренный

Это идеальное растение для каменистых горок и клумб, расположенных в хорошо освещенном месте. В мае-июне рыхлые кустики флокса (высотой до 30 см) с ветвящимися стеблями «вспыхивают» огоньками своих мелких голубовато-сиреневых цветочков, собранных в щитковидные соцветия.

38. Хионодокса Люцилии

«Сестра-близнец» пролески. Однако разница между двумя растениями хорошо заметна. По форме цветки хионодоксы напоминают голубые звездочки, а у пролески – поникающие колокольчики. Цветет в марте-апреле. Любит солнечные лужайки, но неплохо чувствует себя и в легкой тени, разве что зацветает позже. Цветение длится около месяца. Нежные цветочки хорошо смотрятся в цветниках и альпийских горках, сочетаются с другими эфемероидами (раннецветущими растениями), особенно контрастными по цвету.

39. Цератостигма Уилмотта

Небольшой (не выше 1 м) многолетний кустарник зацветает в августе. Разгар цветения цератостигмы приходится на осень. Тогда на фоне постепенно краснеющих листьев ее цветки цвета электрик выглядят особенно эффектно. Растение предпочитает хорошо освещенные, солнечные участки и легкую почву с дренажем.

40. Цикорий

Цикорий – дикорастущее лекарственное растение с красивыми нежно-голубыми цветками. Растет повсеместно – вдоль дорог, на лесных полянах, лугах. В культуре его выращивают так же, как столовую свеклу. Из сладковатых с горчинкой корнеплодов сортового цикория готовят природный заменитель кофе.

41. Чернушка дамасская, или нигелла

Чернушка очень хорошо смотрится в сухих букетах – ее корзиночки с семенами напоминают маковые. Кстати, семена растения и есть широко применяемый в восточной кухне черный тмин. Чернушка любит яркое солнце и питательную почву, не выносит переувлажнения. Нежно-голубые махровые цветки преобразят даже самую невзрачную стену здания или однообразный забор, вдоль которого будут посажены. Плюс ко всему, растение обладает лекарственными свойствами.

42. Шалфей (сальвия)

Этот целебный полукустарник (высотой до 75 см) с двугубыми сине-фиолетовыми, розовыми или белыми цветками, источающими терпкий аромат, цветет с конца мая до июля. Шалфей – теплолюбивое растение, поэтому в средней полосе его нужно хорошо укрывать на зиму.

Этот список привлекательных цветов поможет вам с легкостью подобрать растения для монохромного сада. Эти эффектные синие и голубые цветы прекрасно сочетаются друг с другом. Посадите их на своем дачном участке – и цветник в «морской» гамме никого не оставит равнодушным.

ГОЛОВЧАТКА

(сев. перевал Кара-Дага, 27.07.2011)

сем. Ворсянковые

Род насчитывает около 60 видов. В Крыму распространены 4 вида. Растут головчатки на сухих и каменистых склонах.

Головчатка Дмитрия (Cephalaria demetrii) — многолетнее растение 80-100 см высотой. Листья перистонадрезанные, с ланцетными долями, почти кожистые, с обеих сторон коротко опушенные. Оберточка без зубчиков, вверху ребристо-бугорчатая. Очень редкое эндемичное растение, встречается только на склонах Карадага. Рекомендована для Красной книги Крыма.

Головчатка уральская (Cephalaria uralensis) сходна с предыдущим видом. Нижние листья цельные, остальные перистонадрезанные, с узколанцетными долями, щетинистые. Оберточка вверху с 8 зубчиками. Обычна на ЮБК, Тарханкуте, предгорье, Керченском полуострове, в степи.

Головчатка кожистая (Cephalaria coreacea) — многолетник с б.ч. цельными, ланцетными, кожистыми листьями и светло-желтыми цветками. Обычна по всему горному Крыму.

Головчатка трансильванская (Cephalaria transsylvanica) — однолетник с голубоватыми цветками. Обычно на ЮБК, в предгорье и степном Крыму.

фото П.Евсеенкова, С.Свирина и автора сайта

Самое необычное растение, о котором вы ничего не знали:  Зюзник (растение, цветок или дерево)
Добавить комментарий