Юнгерманиевые печёночники (растение, цветок или дерево)


Юнгерманиевые печёночники (растение, цветок или дерево)

Гаметофор у этих печеночников облиственный, обычно дорсивентральный, с двумя боковыми рядами листьев, чаще более крупных, чем амфигастрии. Последние бывают редуцированы до слизевых сосочков или вообще отсутствуют. Стебель не имеет центрального проводящего пучка. Ризоиды гладкие, обычно хорошо развитые. Листья или цельные, или поделенные на две-три лопасти, или четырежды рассеченные. Антеридии находятся в пазухе чаще всего видоизмененных боковых листьев, близ верхушек побегов. Архегонии развиваются на верхушке побегов из верхушечной клетки, и рост побега прекращается. Спорогоны — на конце главного стебля или его ветвей, защищенные периантием, перигонием или разросшимися листьями. У некоторых видов образуется либо плодовый мешок (марсупий), либо целокаул. Коробочка открывается четырьмя створками, стенки ее состоят из 2-10 слоев с поперечными утолщениями.

В порядке свыше 40 семейств, включающих более 200 родов и около 5000 видов. Это самый крупный и наиболее полиморфный порядок класса. В СССР известны представители почти 20 семейств, остальные обитают в тропиках, главным образом южного полушария. Рассмотрим некоторые из этих семейств.

У псевдолепиколеевых (Pseudolepicoleaceae) листья почти до основания разделены на 3-4 тонкие лопасти. Амфигастрии сходны с листьями. Род псевдолепиколея (Pseudolepicolea) азиатско-американский, реликтовый. Псевдолепиколея Фрая (P. fryei) в пределах СССР заходит за полярный круг, достигая полуострова Ямал (карта 3).

Карта 3. Ареалы некоторых печеночников

Олиготипный род птилидиум (Ptilidium) из одноименного семейства (Ptilidiaceae) распространен преимущественно в северном полушарии. Птилидиум реснитчатый (Ptilidium ciliare) заходит далеко в Арктику и принимает большое участие в сложении тундровых растительных группировок. Он обнаружен также в Патагонии и Новой Зеландии.

У представителей семейства калипогеевых (Саlypogeiaceae) листья набегающие, цельнокрайние, с заостренной или выемчатой верхушкой. Амфигастрии цельные или двураздельные. Гаметангии — на веточках. Вместо периантия — плодовый мешок (рис. 35). В роде калипогея (Calypogeia) около 90 видов, широко распространенных почти по всему земному шару (отсутствуют в Австралии).

Семейство плагиохиловых (Plagiochilaceae) в основном тропическое, с небольшим количеством родов (олиготипное). Особенно широко распространен тропический род плагиохила (Plagiochila, табл. 4), который насчитывает более 1000 видов; в умеренных широтах северного полушария встречается только около десятка видов, из них в Советском Союзе — 2-3 вида.

К семейству цефалозиевых (Cephaloziaceae) относятся мелкие, нежные растения. Их листья двулопастные. Всего в семействе около 10 родов, в нашей флоре встречается лишь 6. Род цефалозия (Cephalozia, табл. 4) с большим количеством видов, распространен во всех частях света.

Представители семейства радуловых (Radulaceae) образуют плоские, чаще всего желто-зеленые дернинки. Их прижатый к субстрату стебель перистоветвистый. Листья цельнокрайние, двулопастные, верхняя лопасть крупная, округлая, нижняя — мелкая ромбическая или трапециевидная, прижата к верхней. Амфигастрий нет. Выводковые тельца (по краям листьев и периантия) дисковидные, многоклеточные. В семействе всего один род радула (Radula), содержащий около 250 видов преимущественно тропического распространения. В СССР известно 3 вида.

В семействе порелловых (Porellaceae) растения крупные, образующие дернинки от зеленого до бурого цвета. Стебель их перистоветвистый. Листья набегающие, черепитчатые, разделены до основания на две лопасти. Верхняя — крупная, округлой или яйцевидной формы, цельнокрайная или зубчатая. Нижняя лопасть меньше, ланцетная или овальная. Амфигастрии крупные. Споры многоклеточные.


В семейство входит один род порелла (Porellа, табл. 4), содержащий около 180 видов, распространенных главным образом в тропиках и субтропиках. В Советском Союзе около 10 видов. Большая часть их — эпифиты и эпилиты (скальные растения).

Семейство фрулланиевые (Frullaniaceae) представлено преимущественно небольшими растениями, образующими прижатые к субстрату дернинки от зеленого до черно-бурого цвета. Стебель у них перистоветвистый. Листья разделены до основания на две лопасти: верхнюю крупную, обычно овальную, и нижнюю — меньшую, обычно шлемовидную, иногда в виде ланцетного листочка. Амфигастрии всегда развиты. В этом семействе всего три рода. Самый крупный из них — фруллания (Frullania, табл. 4) — содержит около 700 видов, распространенных главным образом в тропической зоне. Лишь небольшое число видов известно из умеренных широт северного полушария. Род юбула (Jubula, карта 3) в СССР представлен только в южных районах.

К семейству лежениевых (Lejeuneaceae) относят мелкие или средних размеров растения. Их листья двулопастные; большая лопасть — верхняя, меньшая — нижняя, прижатая к верхней. Амфигастрии развиты или отсутствуют. Масляные тельца мелкие, в большом количестве в клетке. Это семейство включает до 70 родов (около 1800 видов), широко распространенных в тропиках. Большинство видов — эпифиты (в том числе эпифиллы), немногие — эпилиты.

В СССР встречается всего 4 рода, из них лежения (Lejeunea) представлена одним видом — леженией вогнутолистной (L. cavifolia), тогда как в тропиках число видов этого рода достигает 200. Чрезвычайно богат (до 150 видов) и морфологически разнообразен в тропиках род кололежения (Cololejeunea). Большая часть его представителей — эпифиллы. Они обитают на листьях тропических вечнозеленых деревьев. У нас в стране известны только 3 или 4 вида, произрастающие на скалах или как эпифиты на других мхах.

ЮНГЕРМАННИЕВЫЕ МХИ

ЮНГЕРМАННИЕВЫЕ МХИ (Jungermanniidae), подкласс печёночных мхов. Известны с юры. Талломные и олиственные, чрезвычайно разнообразные по строению растения. В вегетативных клетках, как правило, по нескольку масляных телец. Эпифитные, напочвенные и наскальные растения, особенно богато представлены в субтропиках и тропиках. 3 порядка. Около 50 семейств, около 250 родов, свыше 5000 видов. У представителей порядка метцгериевых (Metzgeriales) таллом одно- или многослойный, недифференцированный (у некоторых с чешуйками и стеблями с листовидными выростами, например у рода пеллия); коробочка дву- или многослойная. Растения порядка гапломитриевых (Haplomitriales) прямостоячие, с трёхрядным листорасположением и коробочками, имеющими однослойные боковые стенки. Наиболее многочисленны (200 родов, около 5000 видов) и разнообразны мхи порядка юнгерманниевых (Jungermanniales), для которых характерны два ряда цельных или лопастных боковых листьев и более мелкие брюшные листья — так называемые амфигастрии (иногда отсутствуют); стенки коробочки многослойные.

© 2020 Биологический словарь on-line. При наличии ссылки разрешается копирование материалов сайта в учебных или просветительских целях.

Биология и медицина

Jungermanniales (Порядок Юнгерманниевые)

Это самый обширный порядок, объединяющий 40 семейств, 200 родов и 5 тыс. видов. Сюда относятся исключительно листостебельные стелющиеся формы с двумя рядами листьев и одним рядом брюшных амфигастриев ( рис. 21 ). В отличие от листьев листостебельных метцгериевых каждый лист юнгерманниевых развивается из двух клеток близ точки роста. В большинстве случаев листья двулопастные ( рис. 22 ); верхняя крупная лопасть формируется из верхней клетки, а более мелкая нижняя — из нижней клетки; иногда нижняя лопасть недоразвивается. Амфигастрии формируются из одной клетки.

Юнгерманниевые — самая полиморфная группа из всех печеночников , обладающая широкой эколого-географической амплитудой. Основная масса юнгерманниевых сосредоточена во влажных тропических и субтропических областях, хотя немало юнгерманниевых распространено в умеренных и даже в холодных областях (в тундре). Некоторые, напротив, встречаются в засушливых областях. При этом всегда поражает их морфологическая приспособленность к разнообразным экологическим условиям.


Юнгерманниевые значительно варьируют по размерам — от нескольких миллиметров до 6-10 см. Стелющиеся побеги несут на нижней (брюшной) стороне множество простых ризоидов . Боковые ветви возникают не в пазухах листьев, а под верхними лопастями вместо нижних лопастей. Нередко они бывают специализированны. В одних случаях удлиненные ветви с редкими мелкими листьями образуют углубляющиеся плети, которые обеспечивают поглощение воды. У других родов толстые, жесткие ползучие побеги, почти лишенные листьев, напоминают корневища.

Однако наибольшего разнообразия и специализации достигают листья. Их верхние лопасти, выполняющие функцию ассимиляции, могут быть округлыми, яйцевидными, ланцетными, цельнокрайними и бахромчатыми, цельными и рассеченными. У видов скальных листья нередко покрыты гигроскопическими волосками, в других случаях они рассечены на однорядные нитевидные доли, способные поглощать атмосферную влагу, у третьих — обе доли листа складываются вдоль, создавая капиллярное пространство, заполненное водой. Нижние лопасти обычно выполняют функцию поглощения воды. В простейшем случае плоские или выпуклые нижние лопасти плотно прилегают к верхним, образуя полый карман, в который насасывается влага. Однако у видов скальных, эпифитных или живущих в засушливых областях они устроены более сложно. В одних случаях нижняя лопасть разрастается в виде мешочка, активно поглощающего влагу по принципу капиллярности и прочно ее удерживающего; в этом мешочке иногда поселяются водоросли и мелкие водные животные. У других видов эти мешковидные вздутия бывают прикрыты клапанами, препятствующими испарению воды. Брюшные чешуйки — амфигастрии тоже нередко способствуют поглощению воды, плотно прилегая к стеблю.

Анатомическое строение юнгерманниевых чрезвычайно простое. Листья и амфигастрии однослойные. Стебли состоят из паренхимных клеток; самые периферические из них имеют более мелкие размеры и несколько утолщенные оболочки.

Половые органы часто располагаются на укороченных боковых побегах. В основном это растения двудомные . Антеридии располагаются близ точки роста в пазухах несколько расширенных листьев. Архегонии формируются из верхушечных клеток, что приводит к прекращению роста этих побегов. Архегонии защищены особыми образованиями. В одном случае срастаются верхние листья, образуя покров около всех архегониев — так называемый перихеций .

В другом случае около архегония образуется валик, разрастающийся в мешок — перианций . Из зиготы развивается спорогоний , причем у некоторых видов гаустория разрастается настолько сильно, что прорывает ткань стебля гаметофита и внедряется в почву. На ее поверхности формируются ризоиды , и спорофит переходит к самостоятельному питанию. Это дает повод предположить, что спорофиты предковых форм мохообразных вели самостоятельный образ жизни, а затем подверглись редукции и перешли к питанию за счет гаметофита. Данные, подтверждающие эту мысль, имеются у антоцеротовых и у зеленых мхов . Развившаяся коробочка содержит споры и элатеры .

Вегетативное размножение может осуществляться с помощью выводковых почек, которые образуются по краям листьев. У некоторых видов возникают специализированные вертикальные побеги с выводковыми почками. В других случаях боковые веточки опадают и дают начало новым растениям.

На территории России произрастают немногочисленные роды, относящиеся к 20 семействам. Наиболее часто встречаются радула (Radula) и хилосцифус (Chiloscyphus) .

Юнгерманиевые печёночники (растение, цветок или дерево)

Наземные или реже пресноводные автотрофные растения, объединяемые в отдел мохообразных (См. Мохообразные), включающий наиболее примитивные высшие растения. М. подразделяют на 3 класса: антоцеротовые, печёночные и лиственные, или листостебельные. Все они сравнительно просто организованные, многоклеточные, большей частью многолетние (реже — однолетние) растения высотой от 1 до 50 см с частичным обособлением ассимиляционной, водопроводящей и механической тканей; обладают единым циклом развития, различающимся в пределах отдельных групп некоторыми особенностями. Цикл развития М. сопровождается обособлением диплоидного Спорофита (видоизменённого спорангия) на гаплоидном Гаметофите. В результате половое и бесполое поколения развиваются совместно на одном растении, т. е. Чередование поколений у М. носит несколько условный характер. Из споры у М. вырастает ветвистая, многоклеточная нитчатая или пластинчатая Протонема, способная к фотосинтезу. Вследствие развития на протонеме многочисленных почек для М. характерны групповые формы роста (дерновинки, куртинки, подушки), что помогает переносить неблагоприятные условия и способствует вегетативному размножению. У одних М. из почек вырастают пластинчатые слоевища, у других — радиально или двусторонне-симметричные побеги. Слоевища и побеги могут быть обоеполыми или однополыми; соответственно М. бывают обоеполыми или разнополыми, однодомными и двудомными. Органы полового размножения — антеридии (См. Антеридий) и архегонии (См. Архегоний) — чаще располагаются группами среди многоклеточных стерильных нитей — парафиз и окружены особыми листовидными выростами. В антеридиях (продолговатых мешочках на ножке с однослойной оболочкой) образуются двужгутиковые сперматозоиды, для передвижения которых к яйцеклетке необходима вода. В нижней расширенной части архегония помещается яйцеклетка. Оплодотворение и дальнейшее развитие зиготы происходит в архегонии. Из зиготы за несколько месяцев развивается спорогон — орган бесполого размножения (спороношения), в значительной степени утерявший самостоятельность. Зелёное стеблеобразное тело молодого спорогона затем становится жёлтым, коричневым или тёмно-красным и дифференцируется на верхнюю спороносную часть — коробочку и нижнюю — ножку со стопой, которая врастает в ткань материнского растения. При образовании спор из археспория (спорогенной ткани) происходит Мейоз. Зигота и спорогон у М. диплоидны и составляют бесполое поколение — спорофит. Протонема, слоевищные и олиственные гаметофоры гаплоидны и относятся к половому поколению — гаметофиту; в основном на них ложатся функции автотрофного питания. Благодаря этому и способности гаметофита к вегетативному размножению цикл развития М. длительное время может происходить без образования спорофита (у некоторых видов спорогоны неизвестны). Гаметофиты М. морфологически разнообразны, однослойные листовидные выросты стебля (филлоиды) отличаются большим варьированием признаков. Спорогоны же во многих группах обнаруживают значительное сходство. На стеблях олиственных М. образуются также хлорофиллоносные листо- или нитевидные выросты — парафиллии, булавовидные волоски, вторичная протонема и нитевидные Ризоиды, которые, как войлоком, могут обволакивать наземные или подземные части растений. Ризоидами слоевища и стебли прикрепляются к субстрату или плотно соединяются между собой. У М. установлены Апоспория и Апогамия, гибридизация и Полиплоидия, что даёт основания для признания их участия в видообразовательных процессах. Наряду с этим у М. распространено формирование Клонов, что способствует сохранению местных адаптивных изменений.

Антоцеротовые М. (Anthocerotae) — своеобразная группа из 2 семейств с 6 родами, объединяющими свыше 300 видов, распространённых преимущественно в тропиках, в СССР 4—5 видов. Слоевище у них обычно лопастное или розетковидное с погружёнными в него антеридиями и архегониями. Спорогон, как правило, вытянутый, стручковидный, способный удлиняться благодаря меристеме (См. Меристема), расположенной в его нижней части, с колонкой в середине и с устьицами в наружных стенках; у основания окружен обёрткой и раскрывается 2 створками сверху вниз. Кроме спор, образуются одно- или многоклеточные бесплодные короткие нити — элатеры, способствующие распространению спор. В клетках слоевища и спорогонов содержится 1 или несколько хроматофоров с Пиреноидами.

Печёночные М., или печёночники (Hepaticae), подразделяются на 2 подкласса: маршанциевые и юнгерманниевые. В отличие от других М., у печёночников протонема слабо развита, недолговечна и на ней обычно развивается одно слоевищное или листостебельное растение дорзо-вентральной структуры; в клетках гаметофита содержатся одно или несколько масляных телец постоянной формы; ризоиды одноклеточные. Спорогон чаще без хлоропластов, лишён колонки, и на его стенках отсутствуют устьица. У некоторых маршанциевых обнаруживается сходство с антоцеротовыми, поэтому антоцеротовых рассматривали как подкласс печёночных М. Гаметофит печёночников отличается большим разнообразием, спорогоны однотипны. Маршанциевые печёночники (Marchantiidae) — слоевищные формы, обычно в виде дихотомически ветвящихся маленьких розеток или крупных лентовидно стелящихся слоевищ, прикрепляющихся к почве ризоидами; мужские и женские гаметангии погружены в ткань слоевища или приподняты на особых подставках. Преимущественно напочвенные растения, редко скальные или водные, распространены по всему земному шару, особенно богато представлены в тропиках. Известно 16 семейств с 35 родами, объединяющими около 420 видов, включая ископаемую Naiadita из мезозоя. Наиболее примитивны М. из порядка сферокарповых с просто устроенным слоевищем, иногда с масляными тельцами в особых клетках, с однослойной стенкой спорогона и с питательными клетками вместо элатер. Для М. порядка маршанциевых характерно сложное строение слоевища с разделением на основную и ассимиляционную ткань, с масляными тельцами в особых клетках и со склеренхимными волокнами (у некоторых видов). Слоевища часто с воздушными камерами и воздушными устьицами, с нижней стороны с брюшными чешуйками и одноклеточными гладкими и язычковыми ризоидами. Спорогон обычно более сложного строения. Среди них риччиевые рассматриваются как вторично упрощённые, с гаметангиями и спорогоном, развивающимся внутри мелких, чаще розетковидных слоевищ. Юнгерманниевые печёночники (Jungermanniidae) включают группу слоевищных и олиственных растений, в вегетативных клетках которых, как правило, по нескольку масляных телец; ризоиды гладкие, одноклеточные. Эпифитные, напочвенные и наскальные растения особенно богато представлены в субтропиках и тропиках. 45 семейств объединяют свыше 240 родов, включающих около 9 тыс. видов. У представителей порядка метцгериевых слоевище одно- или многослойное, недифференцированное (у некоторых с брюшными или спинными, иногда листовидными чешуйками и стеблями с листовидными лопастями); коробочка двух- или многослойная. Растения порядка гапломитриевых прямостоячие, с трёхрядным листорасположением и коробочками, имеющими однослойные боковые стенки. Наиболее многочисленны и разнообразны М. порядка юнгерманниевых, для которых характерны 2 ряда цельных или лопастных боковых листьев без жилки и более мелкие (иногда отсутствуют) брюшные листья — так называемые амфигастрии; стенки коробочки многослойные.


Лиственные М., или листостебельные М. (Musci), подразделяются на 3 подкласса: сфагновые, андреевые и бриевые. Растения радиально-, редко двусторонне-симметричные, спиральноолиственные; листья цельные, зубчатые или по краю реснитчатые, однослойные, реже дву- или многослойные, с жилкой или без жилки; с многоклеточными, ветвистыми ризоидами. Спорогоны верхушечные или боковые, разнообразные по форме, строению и окраске. Около 15 тыс. видов (по др. данным, до 25 тыс. видов), объединяемых в 660 родов. Сфагновые, или торфяные, М. имеют крупные, прямостоячие стебли с пучковидно расположенными ветвями, на верхушке собранными в головку; беловато-зелёные, жёлтые, бурые или красноватые. Листья однослойные, веточные и стеблевые, без жилки, из чередующихся хлорофиллоносных и водоносных клеток. Спорогон состоит из шаровидной коробочки с крышечкой и недоразвитыми устьицами, без ножки, со стопой, вросшей в безлистную удлинённую архегониальную веточку стебля. Споровый мешок сводообразно покрывает верхнюю часть колонки. Распространены по всему земному шару: преобладают на болотах, в тундре, во влажных лесах. Андреевые М. — мелкие красно-бурые (до чёрных), с однослойными листьями; растут на скалах подушечками. Коробочка удлинённо-яйцевидная, на ложноножке, раскрывается 4—8 створками, без устьиц, со споровым мешком в виде свода над верхней частью колонки. Распространены высоко в горах, а также в северных широтах. Бриевые М. — наиболее обширная, разнообразная группа. Коробочка обычно на настоящей ножке, с устьицами, чаще после опадения крышечки открывается наверху широким отверстием — устьем. У многих по краю устья образуется 1—2 ряда выростов — зубцов (называемых простым или двойным перистомом), которые служат для рассеивания спор. Колонка, как правило, пронизывает споровый мешок. (Цикл развития см. Лиственные мхи.)

Самое необычное растение, о котором вы ничего не знали:  Анура (растение, цветок или дерево)

М. распространены повсеместно. Поселяются повсюду, кроме морей, засолённых почв и местообитаний, скрытых под ледниками или подверженных сильной эрозии. Антоцеротовые и печёночные М. распространены в основном в странах с тропическим или умеренным влажным климатом; только немногие приспособились к произрастанию в сухих местах. Лиственные М. растут почти повсеместно, однако наибольшего развития достигают на увлажнённых местах, в лесах, тундре; на болотах М. образуют основную массу торфяных залежей. Интенсивно развиваясь, М. способствуют заболачиванию почв, ухудшают качество лугов и др. с.-х. угодий. В связи с антибиотическими свойствами некоторых М. их применяют иногда как перевязочный материал. Используют в качестве подстилки для скота (преимущественно сфагновые М.), в строительной технике для изготовления плит и др.

Лит.: Флора споровых растений СССР, т. 1, 3, М. — Л., 1952—54; Савич-Любицкая Л. И., Смирнова З. Н., Определитель сфагновых мхов СССР, Л., 1968; их же, Определитель листостебельных мхов СССР. Верхоплодные мхи, Л., 1970; Smith G. M., Cryptogamic botany, 2ed., v. 2, N. Y., 1955; Schuster R. M., The Hepaticae and Anthocerotae of North America, v. 1, N. Y. — L., 1966; Parihar N. S., An introduction to embryophyta, 5 ed., v. 1, Allahabad, 1969.

Печёночные мхи: 1 — Plagiochila asplenioides. Листостебельные мхи: 2 — Sphagnum magellanicum, 3 — Sphagnum palustre.

Листостебельные мхи: 1 — Sphagnum fuxum, 2 — Ptilium crista-castrensis.

Печёночные мхи: 1 — Riccardia pinguis. Листостебельные мхи: 2 — Funaria hygrometrica.

Печёночные мхи: Conocephalum conicum.

Печёночные мхи: 1 — Marchantia polymorpha. Листостебельные мхи: 2 — Dicranum scoparium, 3 — Sphagnum recurvum, 4 — Splachnum rubrum, 5 — Polytrichum commune, 6 — Fontinalis antipyretica, 7 — Bryum marratii, 8 — Rhytidiadelphus triquetrus.

Юнгерманиевые печёночники (растение, цветок или дерево)

Печёночные мхи — мелкие и нежные мохообразные растения.

Одни из них снабжены стебельками и листьями, лишенными всяких жилок и расположенными в два или три ряда; те, что находятся на стороне, обращенной к почве, чешуевидны и совершенно другой формы, чем остальные. Верхние листья, располагаясь обыкновенно в два ряда, имеют две лопасти, из которых одна маленькая принимает особую форму и пригнута книзу. Таковы листостебельные печёночницы.


Другие представляют плоское или плосковатое слоевище, распростёртое на земле или даже плавающее на воде. Это слоевище обыкновенно ветвится развилисто, тёмно-зелёного цвета и несёт у некоторых, на нижней стороне, нежные чешуйки, расположенные в два ряда и соответствующие, очевидно, листьям.

Мужские (антеридии) и женские (архегонии) органы этих растений построены совершенно наподобие тех же органов лиственных мхов, но расположены они часто иначе, иначе и развиваются после оплодотворения. У листоносных они, подобно лиственным мхам, занимают верхушки стебельков, у слоевцовых — или образуются особые отростки разной формы, несущие на верхушке органы оплодотворения, или же эти органы сидят на самом слоевище. После оплодотворения нижняя вздутая часть архегония, разрастаясь, не выносится, как у лиственных мхов, вверх, а пробуравливается развивающимся спороплодником и остаётся при основании его ножки в виде нежного влагалища. Самый спороплодник раскрывается створочками или зубцами на 2, 4 и больше; у многих он содержит, кроме спор, так называемые элатеры, то есть веретенчатые, извилистые клеточки, содержащие спиральное утолщение внутри; элатеры, вследствие своей гигроскопичности, действуют как пружинки, способствуя раскрыванию спор.

Кроме полового размножения, печеночные мхи способны размножаться с помощью особых почек, содержащихся, как, например, у маршанции, в особых блюдцевидных вместилищах. Заросток у этих растений незначительный, а корни заменены одноклетными волосками, обильно образующимися на нижней стороне слоевища или на основании стебельков.

Юнгерманниевые печёночники

У юнгерманниевых печёночников (Jungermanniales) стебель построен из одинаковых клеток, например у рода хлорантелия ( Chloranthelia ). Но у некоторых видов по периферии стебля клетки отличающейся формы образуют «кору». Остальная часть клеток составляет «сердцевину». С нижней стороны стебля от его поверхностных клеток отходят одноклеточные бесцветные или окрашенные ризоиды, они часто разветвляются на концах. Ветвления иногда вздуваются, и в них вселяются грибы. Эпифитные печеночники дисковидными расширениями на концах ризоидов плотно прикрепляются к субстрату. Выводковые почки обычно образуются из одной или двух клеток, развивающихся на верхушке побегов или листьев. По способу возникновения различают выводковые почки эндогенные и экзогенные. Первые закладываются внутри поверхностных клеток и освобождаются после разрыва их верхних стенок. Экзогенные выводковые почки образуются у юнгерманниевых на верхушке молодых листьев или на верхушке мелколистных побегов, производящих выводковые почки. Выводковые ветви известны у пеллии эндивиелистной (Pellia endiviifolia). Осенью развиваются сильно разветвленные побеги на концах её слоевищ. Они позднее отпадают, и из них вырастают новые растения. Очень часто при отсутствии полового размножения печеночники размножаются вегетативно, но иногда оба процесса протекают одновременно. Существуют также печеночники, размножающиеся только спорами. У печеночников других видов, напротив, образование спор полностью отсутствует или происходит очень редко и они размножаются только выводковыми тельцами. У ряда мхов сильно развито ветвление, что часто ведет к образованию ими подушковидных дернин.

Слоевищные печеночники

У разных представителей слоевищных печеночников наблюдаются значительные различия в размерах, формах роста и общем облике. Наиболее часто встречаются плоские, стелющиеся по земле, дихотомически ветвящиеся слоевища, но иногда они могут выглядеть как обособленные округлые розетки разной величины. В субтропических и тропических странах наблюдается особенно сложная дифференциация гаметофоров, если в нижней части они приобретают вид корней и стеблей, а в верхней сохраняют листовидную форму с различным характером расчленения пластинки. Это придает таким печеночникам своеобразную уплощенно древовидную форму. Наиболее простой тип слоевища можно видеть у печеночников из рода сферокарпус (Sphaerocarpus. Дальнейшее усложнение строения слоевища наблюдается у паллавицинии (Pallavicinia) и близких к ней родов симфиогины (Symphyogутф), мерчии (Moerckia) и гименофитума (Нуmenophytum), у которых в основной ткани слоевища проходит один или два проводящих пучка вытянутых клеток. В центре каждого пучка находится группа гидроидов-пористых клеток с утолщенными продольными стенками, проводящих воду. Гидроиды окружены двумя-тремя рядами лептоидов — тонкостенных, содержащих плазму, вытянутых в длину и разделенных косыми поперечными стенками клеток. По лептоидам осуществляется передвижение органических веществ. У видов рода метцгерия (Metzgeria) слоевище представлено многослойной жилкой, одетой крупными эпидермальными клетками и отходящей от неё однослойной пластинкой. Усложнение строения слоевища проявляется далее в расчленении пластинки на отдельные листовидные лопасти и в появлении разнообразных чешуек на нижней или верхней стороне слоевища. Сложное строение слоевища характерно для представителей порядка маршанциевых (Marchantiales). У наземных видов рода риччия (Riccia) слоевище состоит из двух тканей: нижней — основной и верхней — ассимиляционной. Основная ткань образована несколькими слоями тонкостенных бесхлорофилльных паренхимных клеток, в которых откладывается крахмал. С нижней стороны основная ткань покрыта одним—тремя слоями эпидермальных клеток, от которых отходят ризоиды и брюшные чешуйки, расположенные в один или два ряда. Ассимиляционная ткань построена из однорядных вертикальных столбиков паренхимных клеток с хлоропластами. Одна или две верхние клетки столбиков (не содержащие хлоропластов) более-крупные. Они закрывают проход в воздушные каналы между столбиками клеток, что защищает слоевище от высыхания. У водных риччий ассимиляционная ткань образует воздушные камеры.

Маршанциевые печеночники

У маршанциевых печеночников слоевище дифференцировано. Основная ткань состоит из нескольких слоев паренхимных клеток, содержит крахмал, иногда масляные тельца, а также клетки и каналы, заполненные слизью. Снизу она покрыта однослойной эпидермой. Иногда в основной ткани, встречаются буроокрашенные волокна, а у коноцефалума (Conocephalum) — клетки со штриховатыми утолщениями стенок. Ассимиляционная ткань разделена на воздушные камеры, которые отделены одна от другой однослойными стенками и покрытые сверху однослойной эпидермой. Воздушные камеры наверху открываются устьицами. Простые устьица окружены одним или несколькими кругами замыкающих клеток по 4—8 клеток в ряду. бабоочонковидные устьица по форме очень похожи на каналы, образованные несколькими расположенными друг над другом кольцами клеток. У некоторых представителей в воздушных камерах отсутствуют ассимиляционные нити, и их функцию выполняют богатые хлоропластами клетки стенок камер. Разнообразие листостебельных печеночников в основном зависит от чрезвычайного варьирования формы и размеров филлидиев, обычно называемых для удобства листьями. На округлом, большей частью моноподиально разветвленном и обычно лежачем стебле листья расположены в два или три ряда. Сходные своими очертаниями боковые листья располагаются по обе стороны стебля, снизу расположенн один ряд нижних (брюшных) листьев, называемых амфигастриями. Амфигастрии значительно отличаются от боковых листьев формой и величиной.

Печеночница благородная: описание, посадка и уход

Пожалуй, печеночницу благородную можно назвать самым красивым многолетним растением из тех, что появляются весной сразу после схода снега. Даже один кустик, высаженный в саду, притягивает взгляд и поднимает настроение. Однако особенно эффектен цветок при массовой посадке, когда образуются благоухающие живые ковры.


Именно данный вид получил наибольшее распространение в культуре (с 1440). С давних времен голубые цветы печеночницы украшали сады европейской знати. О том, как вырастить цветок на своем участке и как ухаживать за растением, читайте далее.

Печеночница благородная: описание

Данный вид является травянистым многолетним растением, достигающим в высоту 5-15 см. Печёночница имеет специфичное корневище темно-коричневого цвета с бурыми чешуйками продолговато-яйцевидной формы, расположенными на верхушке.

Стебли имеют вид стрелок, располагаются в пазухах прошлогодних чешуек или листьев. Чаще всего они слегка изогнутые, реже – прямостоящие. Стебель опушен тонкими волосками коричневого или красноватого оттенка. Зимующие листья располагаются на длинных черешках. Они прикорневые, кожистые. Верхняя сторона листовой пластинки окрашена в темно-зеленый цвет, нижняя – фиолетовая. Молодые листья, как и стебель, имеют выраженное опушение. Листовая пластинка широко-треугольной формы с тремя лопастями. Данная особенность характерна для многих представителей рода Печеночницы (семейство Лютиковые), и именно благодаря ей они получили свое название. Форму листьев сравнивают с очертаниями печени животных и человека. Ранее растение считалось лекарственным и широко применялось в народной медицине.

Цветет печеночница одиночными цветками, достигающими в диаметре 3-4 см и расположенными на длинном опушенном, безлистном цветоносе. Околоцветник, как правило, лилово-синего цвета, реже белого или розового. Цветение начинается ранней весной (начало-середина апреля) и продолжается около 20 дней. В культуре выведено множество декоративных форм, в т. ч. махровые (на фото выше сорт Rubra Plena). Плод – богатый маслом многоорешек.

Ареал произрастания

Печеночница благородная – растение, широко распространенное на территории европейской части России, а также в Приморье. Устойчивость к холодам стала определяющим фактором при расселении вида на север Европы (Финляндия, Дания, Норвегия, Швеция). Кроме того, печёночница распространена в центральной (Чехия, Словакия, Австрия, Швейцария, Польша) и южной (Болгария, Албания, Италия, Франция, Румыния, Испания) частях континента. В Азии вид встречается на территории Китая, о. Хонсю (Япония) и Кореи.

В настоящее время на территории России растение имеет статус уязвимого. В Красную книгу печеночница благородная внесена в Липецкой, Калужской, Московской областях. Лимитирующим фактором является низкая эффективность семенного размножения. Угрозу создает также уплотнение почвы при прогоне скота или вырубке леса, сборе растений в букеты.

Экологическая ниша

Данный вид является типичным представителем лесной флоры Европы. Печеночница растет в лесах различных по составу: смешанные, хвойные, широко- или мелколиственные. Гораздо реже ее можно встретить на открытых местах.

Следует отметить, что печеночница благородная – цветок с достаточно широкой экологической амплитудой. Растение выдерживает значительное затенение и при этом вполне может расти на открытом пространстве. Печеночница предпочитает умеренное количество влаги, поэтому избегает сырых мест. К почве растение малотребовательно. Однако лучше всего оно развивается в местах, где субстрат богат известью и имеет хорошо развитую подстилку.


Всем, кто желает развести на своем участке печеночницу (независимо от вида), следует помнить, что природные формы недолговечны. Для успешного культивирования требуется создать определенные условия: повышенная влажность, плодородная почва. В то время как выведенные садовые формы более приспособлены и долговечны.

Выбор места для посадки

В саду для печеночницы благородной лучше всего отвести место, где не бывает прямых солнечных лучей. Наиболее оптимальна полутень. В естественной среде печеночница практически не встречается на открытых участках, предпочитая лес с деревьями, имеющими разреженную крону или кустарники. При частичном затенении возможно выращивание вида на альпийской горке. Солнечные участки цветоводы не советуют, даже если растение приживется, цветение будет слабым и непродолжительным.

Рекомендуется использовать печеночницу для создания композиций, в состав которых входят другие растения, цветущие ранней весной. Однако не стоит забывать, что вид обладает слабо выраженной конкурентоспособностью и в природе доминирует только там, где разреженный почвенный покров. Если вы желаете создать большую куртину печеночницы, не стоит выбирать к ней в соседи виды с быстрой скоростью роста, способные образовывать плотные дерновины (осоки и декоративные злаки).

Один из самых неприхотливых первоцветов — это печеночница благородная. Посадка и уход за растением не отнимут у вас много времени. Для того чтобы адаптация цветка в саду прошла успешно, необходимо усвоить несколько простых правил.

Посадка растения

Лучше всего для растения подойдет рыхлый, свежий и плодородный субстрат. Место для посадки печеночницы необходимо готовить заблаговременно, особенно если вы имеете дело с природной, а не выведенной формой. Для растения готовят лунку в ширину и глубину равную штыку лопаты. В нее вносят перепревшую еловую хвою и торф, так как печёночница предпочитает кислую почву. Лучшее время для посадки растения – это межсезонье: осень или весна (сразу после цветения). В естественных условиях печёночница растет под пологом леса, почва вокруг нее всегда покрыта опавшей листвой и частичками коры, а также прочей органикой – это является своеобразной мульчой. Неплохо было бы создать подобные условия и в саду. Для мульчирования подойдет хвоя, щепа.

Уход за печёночницей

Пожалуй, все представители семейства Лютиковые, культивируемые в садах, отличаются неприхотливостью и простотой выращивания. Печёночница не исключение, уход за ней необременителен. Важно поддерживать в течение сезона должный уровень влажности почвы и своевременно удалять сорняки. В естественных условиях растение прекрасно переживает зиму. Во многом благодаря снежному покрову, который всегда присутствует в лесу, и опавшим листьям, служащих своеобразным «одеялом». На зиму специалисты рекомендуют мульчировать печёночницу перегноем или компостом. Пересадка, сопровождающаяся делением куста, необходима растению каждые 4-5 лет.

Размножение растения


Получить новые экземпляры печеночницы благородной можно двумя способами: вегетативным и семенным. Сложно сказать, какой из них предпочтительней. Природные формы лучше всего размножаются вегетативно, т. к. их семена не всегда хорошо завязываются, всходы редкие, и их приходится долго ждать. Видовые формы проявляют себя в этом плане лучше. Однако стоит помнить, что махровые сорта не образуют семян. Сеянцы зацветают лишь на 3-4 год.

Вегетативный способ размножения подразумевает деление корневища. Оно формируется по мере взросления растения. На корневище располагается несколько точек роста и тонкие пучковатые корешки. Его можно разделить на 3-4 части, но так, чтобы на каждой осталось по 2-3 почки. Мелкие деленки укоренять лучше в парнике, крупные – сразу в открытый грунт. Делить корневище рекомендуется в период покоя растения – июль-август. Как правило, к осени новые растения укореняются, благополучно зимуют и уже следующей весной зацветают.

Использование в дизайне сада

Использование печеночницы благородной при дизайне участка позволяет получить весьма удачные композиции, которые радуют глаз ранней весной. Растение очень красиво смотрится как при групповой посадке (под пологом кустарников и деревьев), так и в виде небольших ярких пятен.

Самое необычное растение, о котором вы ничего не знали:  Любисток (растение, цветок или дерево)

Хорошее соседство могут составить печеночнице другие весенние первоцветы: крокусы, подснежники, а также барвинок, сцилла, купена, низкорослые ирисы.

(жр) КЛАСС ПЕЧЕНОЧНИКИ, ИЛИ ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ (MARCHANTIOPS >

Материал из Zbio

т.4 стр.60-70; рис.25-36; табл.4 // размещено онлайн с любезного разрешения Армена Леоновича Тахтаджяна

Содержание

Класс печеночников поражает чрезвычайно большим разнообразием внешнего вида и строения гаметофита, тогда как спорофит у них более или менее однотипен. У большинства печеночников протонема слабо развитая и недолговечная, и только у немногих представителей порядка юнгерманниевых наблюдается постоянная протонема (метцгериопсис — Metzgeriopsis, протоцефалозия — Protocephalozia, рис. 25, рис. 26).

У одних печеночников гаметофит имеет слоевищную форму (сферокарповые, маршанциевые, большинство метцгериевых); у других вегетативное тело представлено листостебельным побегом (гапломитриевые, юнгерманниевые и некоторые метцгериевые).


[править] СЛОЕВИЩНЫЕ ФОРМЫ ГАМЕТОФИТА

У слоевищных печеночников наблюдают значительные различия в размерах, формах роста и общем облике. Наиболее обычны плоские, стелющиеся по земле, дихотомически ветвящиеся слоевища (табл. 4); иногда они могут выглядеть как обособленные округлые розетки разной величины. В субтропических и тропических странах наблюдается особенно сложная дифференциация гаметофоров, если в нижней части они приобретают вид корней и стеблей, а в верхней сохраняют листовидную форму с различным характером расчленения пластинки. Это придает таким печеночникам своеобразную уплощенно древовидную форму (рис. 27).

Наиболее простой тип слоевища можно видеть у печеночников из рода сферокарпус (Sphaerocarpus) и у некоторых метцгериевых. У сферокарпуса гаметофит имеет вид пластинки из одинаковых клеток, причем в средней части она образована несколькими слоями клеток, а к краям постепенно становится однослойной. На нижней стороне слоевища находятся одноклеточные ризоиды; на верхней его стороне развиваются своеобразные конические или грушевидные обертки, в которых формируются антеридии или архегонии (рис. 28).

В порядке метцгериевых (Metzgeriales) слоевища по форме и строению более разнообразны. Так, например, у рикардии (Riccardia, рис. 29) слоевище состоит из нескольких слоев однотипных паренхимных клеток, снаружи окруженных более мелкими эпидермальными клетками; постепенно слоевище утончается и вдоль самого края доходит до одного слоя. Все клетки слоевища содержат хлоропласты. У представителей рода пеллия (Pellia, рис. 29) хлоропласты имеются лишь в наружном слое, внутренние клетки слоевища лишены хлоропластов и в них откладывается крахмал.

Дальнейшее усложнение строения слоевища наблюдается у паллавицинии (Pallavicinia) и близких к ней родов симфиогины (Symphyogyna), меркии (Moerckia) и гименофитума (Hymenophytum), у которых в основной ткани слоевища проходит один или два проводящих пучка вытянутых клеток. В центре каждого пучка находится группа гидроидов — пористых клеток с утолщенными продольными стенками, проводящих воду. Гидроиды окружены двумя-тремя рядами лептоидов — тонкостенных, содержащих плазму, вытянутых в длину и разделенных косыми поперечными стенками клеток. По лептоидам осуществляется передвижение органических веществ. У видов рода метцгерия (Metzgeria) слоевище представлено многослойной жилкой, одетой крупными эпидермальными клетками и отходящей от нее однослойной пластинкой.

Усложнение строения слоевища проявляется далее в расчленении пластинки на отдельные листовидные лопасти и в появлении разнообразных чешуек на нижней или верхней стороне слоевища. У тропических представителей того же порядка метцгериевых слоевища приобретают древовидную форму.

Сложное строение слоевища характерно для представителей порядка маршанциевых (Marchantiales). У наземных видов рода риччия (Riccia, табл. 4, рис. 30) слоевище состоит из двух тканей: нижней — основной и верхней — ассимиляционной. Основная ткань образована несколькими слоями тонкостенных бесхлорофилльных паренхимных клеток, в которых откладывается крахмал. С нижней стороны основная ткань покрыта одним-тремя слоями эпидермальных клеток, от которых отходят ризоиды и брюшные чешуйки, расположенные в один или два ряда. Ассимиляционная ткань построена из однорядных вертикальных столбиков паренхимных клеток с хлоропластами. Одна или две верхние клетки столбиков (не содержащие хлоропластов) более крупные. Они закрывают проход в воздушные каналы между столбиками клеток, что защищает слоевище от высыхания. У водных риччий (табл. 4, рис. 30) ассимиляционная ткань образует воздушные камеры.

У других маршанциевых слоевище также дифференцировано на основную и ассимиляционную ткани. Основная ткань из нескольких слоев паренхимных клеток содержит крахмал, иногда масляные тельца, а также клетки и каналы, заполненные слизью. Снизу она покрыта однослойной эпидермой. Иногда в основной ткани, чаще в области срединной многослойной части, так называемого срединного ребра, встречаются вытянутые толстостенные, буроокрашенные клетки — склеренхимные волокна, а у коноцефалума (Conocephalum) — клетки со штриховатыми утолщениями стенок.

Ассимиляционная ткань разделена на воздушные камеры, отделенные одна от другой однослойными стенками и покрытые сверху однослойной эпидермой. Воздушные камеры наверху открываются простыми или бочонковидными (рис. 31) устьицами. Простые устьица окружены одним или несколькими кругами замыкающих клеток по 4-8 клеток в ряду, бочонковидные устьица по форме напоминают каналы, образованные несколькими расположенными друг над другом кольцами клеток. У некоторых печеночников, изменение тургора замыкающих клеток способно вызывать открывание и закрывание устьиц.

Середина воздушных камер у маршанции, коноцефалума и маршанциевых других родов заполнена короткими, часто ветвистыми тяжами, клетки которых содержат хлоропласты. У некоторых представителей в воздушных камерах отсутствуют ассимиляционные нити, и их функцию выполняют богатые хлоропластами клетки стенок камер. У маршанциевых имеются два типа одноклеточных ризоидов- гладкие (простые) и язычковые с различной формой сосочковидных утолщений на внутренней стенке. Имеются также и брюшные чешуйки.

[править] ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ ФОРМЫ ГАМЕТОФИТА


Разнообразие листостебельных печеночников в основном зависит от чрезвычайного варьирования формы и размеров филлидиев, обычно называемых для удобства листьями. На округлом, большей частью моноподиально разветвленном и обычно лежачем стебле листья расположены в два или три ряда. По обе стороны стебля располагаются очень сходные своими очертаниями боковые (спинные) листья и снизу стебля один ряд нижних (брюшных) листьев, называемых амфигастриями . Формой и величиной амфигастрии значительно отличаются от боковых листьев, причем: у многих видов они могут частично или совершенно отсутствовать. Благодаря этому у листостебельных печеночников в разной степени выражена дорсивентральность строения.

По строению гаметофита наиболее примитивными листостебельными печеночниками являются такакиевые (Takakiales) и гапломитриевые (Haplomitriales), у которых стебель с одинаковыми листьями отходит от нижней корневищеподобной части растения.

Стебель у юнгерманниевых (Jungermanniales) построен довольно просто из более или менее одинаковых клеток, например у рода хлорантелия (Chloranthelia). Только у некоторых видов по периферии стебля можно обнаружить клетки отличающейся формы, которые образуют «кору». Остальная часть клеток составляет «сердцевину». У одних видов «кора» из одного или нескольких слоев часто окрашенных, толстостенных клеток с узким просветом образует механический цилиндр. У других «кора» состоит из крупных тонкостенных бесцветных клеток ( гиалодерма ). Наблюдаются и иные соотношения разных типов клеток. При изучении продольных срезов у некоторых видов юнгерманниевых были установлены более сложные гистологические структуры, которые не выявляются на поперечных срезах.

С нижней (брюшной) стороны стебля от его поверхностных клеток отходят одноклеточные бесцветные или окрашенные ризоиды. На концах они часто разветвляются. Эти разветвления иногда вздуваются, и в них вселяются грибы. Эпифитные печеночники дисковидными расширениями на концах ризоидов плотно прикрепляются к субстрату:

Форма листьев у листостебельных печеночников очень разнообразна (рис. 32). Двулопастные листья имеют лопасти одинакового или разного размера, расположенные в одной плоскости или завернутые. Видоизмененная нижняя лопасть, например у фруллании (Frullania), приобрела форму мешковидного или колпачковидного придатка. Эти специальные приспособления часто встречаются у эпифитных видов как резервуары для запасов воды. У лепидолены (Lepidolaena) колпачковидные придатки развиваются не только на спинных листьях, но и на амфигастриях (рис. 33).

Листья у большинства юнгерманниевых без жилки, однослойные, редко при основании двуслойные. Клетки листьев большей частью паренхимные, изодиаметрические, с равномерно утолщенными стенками или с треугольными и узловатыми утолщениями в углах клеток. У листостебельных печеночников листья с обеих сторон покрыты кутикулой, гладкой или шероховатой, с низкими бородавочками или высокими выступами — папиллами ; полые выступы называют мамиллами .

Листорасположение на стеблях листостебельных печеночников бывает двусторонним, очередным и реже супротивным. По способу прикрепления различают листья сбегающие и набегающие. При поперечном прикреплении листья чаще сложены вдвое.

Основными функциями листьев являются фотосинтез и удержание влаги. Специализированные покровные листья вместе с периантием (от греч. peri — возле и anthos — цветок) защищают гаметангии и молодые спорогоны от иссушения.

Как правило, все клетки юнгерманниевых мхов содержат хлоропласты и масляные тельца. Масляные тельца округлой или овальной формы находятся в клетках по одному, по нескольку, или их бывает до 50-60; количество их для каждого вида более или менее постоянно. Предполагают, что масляные тельца образуются из малолетучих эфирных масел и являются продуктами жизнедеятельности клеток.

Рост стебля в длину у юнгерманниевых начинается с деления верхушечной клетки трехгранной формы. Ветви образуются на месте лопастей боковых листьев или с брюшной (нижней) стороны — из пазух амфигастрий. Ветвление моноподиальное, но при быстром росте ветви достигают размеров основного стебля и тогда проявляется ложновильчатое ветвление.

[править] ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ


У печеночников вегетативное размножение чрезвычайно разнообразно и распространено очень широко. Оно может осуществляться за счет всех частей гаметофита, в то время как спорофит образует новые растения вегетативным путем лишь с большим трудом. Кроме размножения частями тела, печеночные мхи образуют органы вегетативного размножения: выводковые тельца, выводковые почки, придаточные побеги, ломкие листья, периантии, клубеньки и другие приспособления (рис. 34).

Многие слоевищные формы печеночников могут переживать продолжительную засуху. На сохранивших жизнеспособность частях слоевища при наступлении влажного периода образуются новые побеги. У других видов на нижней стороне слоевища образуются клубеньки, богатые запасными питательными веществами, которые потом развиваются в новые растения.

У ксерофильных форм характерно сворачивание слоевища при высыхании, так что верхняя ассимиляционная сторона плотно прикрывается нижней с темными или почти черными чешуйками, а при увлажнении снова разворачивается. Такие растения, как риччиелла многолетняя (Ricciella perennis) и листостебельная летоколеа, на время засухи «зарывают» свои части в землю. Листостебельная плагиохила завитая (Plagiochila circinalis) сворачивает улиткообразно концы своих побегов, защищая старыми тканями верхушечную точку роста, возобновляющую рост при влажной погоде, после того как стебли развернутся.

Выводковые органы, приспособленные для вегетативного размножения (выводковые тельца, почки и ветви), различаются по морфологическим признакам и по способу развития.

Выводковые тельца — многоклеточные образования, плоские, округлые или языковидные, с одной точкой роста (рис. 34). Различают два типа выводковых телец: одновершинные и двувершинные. Первые развиваются из краевых или поверхностных клеток как у слоевищных, так и у облиственных печеночников. Вторые известны только у слоевищных печеночников. У маршанции (Marchantia) и лунуларии (Lunularia) такие выводковые тельца размещаются на поверхности слоевища. Корзиночки маршанции имеют округлую форму. У блазии (Blasia) линзовидные выводковые тельца возникают внутри фляжковидных колбочек. Они выжимаются из этих, вместилищ через шейку вместе с вытекающей слизью и после небольшого периода покоя прорастают. Кроме того, у блазии на верхней поверхности слоевища есть легко опадающие и тотчас прорастающие выводковые чешуи звездчатой формы.

Выводковые почки образуются из одной или двух, реже из нескольких клеток, развивающихся на верхушке побегов или листьев (рис. 34). По способу возникновения различают выводковые почки эндогенные и экзогенные. Первые закладываются внутри поверхностных клеток и освобождаются после разрыва их верхних стенок (род рикардия). Экзогенные выводковые почки образуются у юнгерманниевых на верхушке молодых листьев или на верхушке мелколистных побегов, производящих выводковые почки (рис. 34).

Выводковые ветви известны у пеллии эндивиелистпой (Pellia endiviifolia). Осенью на концах ее слоевищ развиваются сильно разветвленные побеги. Позднее выводковые ветви отпадают, и из них вырастают новые растения.

Обычно при отсутствии полового размножения печеночники размножаются вегетативно, но иногда оба процесса протекают одновременно, причем вегетативное размножение может проявляться уже на ранних стадиях развития гаметофита. Однако существуют печеночники, размножающиеся только спорами.

У печеночников других видов, напротив, образование спор полностью отсутствует или происходит очень редко и они размножаются только выводковыми тельцами. Наконец, у целого ряда мхов остаются неизвестными ни вегетативное размножение, ни образование спорогонов. У этих растений сильно развито ветвление, что часто ведет к образованию ими подушковидных дернин.

[править] ОРГАНЫ ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ

Антеридии у печеночников имеют шаровидную, округлую, удлиненную формы и сидят на короткой или более или менее длинной ножке.


Наружные защитные образования у антеридиев довольно разнообразны, хотя и не так специализированы, как у архегониев.

У слоевищных печеночников антеридии развиваются во вместилищах — антеридиальных камерах, которые открываются отверстием или каналом. Эти камеры погружены в ткань слоевища или особых подставок на ножках (рис. 31, 34, 35). Через выводные каналы камер, которые на поверхности заканчиваются сосочками, сперматозоиды выходят наружу.

Подставки обычно имеют форму небольших сидящих на ножке плоских дисков с округлыми неглубокими лопастями по краям. Эти подставки представляют собой видоизмененные ответвления слоевища, специально приспособленные для образования антеридиев (рис. 31).

У метцгериевых антеридии располагаются на спинной или брюшной стороне слоевища либо на стеблеобразной оси растения. Так, у рикардии антеридии сидят на специальных укороченных выростах слоевища — «веточках». Обычно каждый из них помещается в особой небольшой камере. У метцгерии антеридии развиваются в свернутых шарообразно брюшных веточках (рис. 29). У пеллии и блазии группы антеридиев обрастают тканью слоевища, которая образует вокруг них камеры.

У большинства юнгерманниевых антеридии по одному или чаще по нескольку расположены в пазухе антеридиальных покровных листьев. Антеридиальные листья с антеридиями располагаются непосредственно под покровными листьями, окружающими периантий, или образуют обособленные мужские «колоски».

Строение архегониев у печеночников мало варьирует. Архегоний возникает из поверхностной клетки, находящейся непосредственно за верхушечной клеткой (у маршанциевых и метцгериевых), и тогда растение продолжает расти после его появления, или же на образование архегония расходуется верхушечная клетка (у юнгерманниевых), и тогда стебель прекращает свой рост. Архегоний закладываются всегда экзогенно, хотя позднее они могут погружаться в слоевище. В связи с этим раньше было принято называть печеночники второй группы акрогинными (от греч. akros — верхний и gyne — рождение), а первой — анакрогинными (греч. a, an означает отрицание).

Архегоний у маршанциевых погружены в ткань слоевища и находятся в особых полостях, открывающихся на верхней стороне слоевища трубчатым каналом (подпорядок риччиевые, рис. 30). Усложнение в расположении архегониев пошло по пути образования специальных подставок с ложем, которые и несут на себе архегоний (подпорядок маршанциевые — Marchantiineae).

Формы архегониальных (женских) подставок и их строение, так же как и антеридиальных (мужских) подставок, очень разнообразны (рис. 31) и специфичны не только для рода, они служат хорошим признаком и для разграничения видов. Хотя сначала архегоний закладываются с морфологически верхней стороны подставки, в силу неравномерного роста обеих сторон ложа подставки они сдвигаются на нижнюю сторону диска, где и располагаются несколькими группами. Вокруг каждой группы архегониев образуется специальная обертка. У маршанции, прейсии (Preissia), астереллы (Asterella), кроме такой общей обертки, после оплодотворения около каждого архегония из его ножки образуется индивидуальная чашевидная обертка — псевдопериантий .

У слоевищных форм подкласса юнгерманниевых архегоний развиваются на особых специализированных боковых или брюшных ветвях или погружены в слоевище и всегда защищены различного рода выростами слоевища — перихецием (рис. 29).

У облиственных печеночников архегоний образуются из верхушечной клетки на конце стеблей или ветвей в количестве от одного (у лежении — Lejeunea) до ста (у лофоколеи — Lophocolea).

Наиболее просто защита архегониев обеспечивается покровными листьями, в пазухе которых сидят архегонии. Эти листья обычно крупнее стеблевых и иной формы. У большинства юнгерманниевых архегонии окружены также периантием, сросшимися видоизмененными верхними листьями (два боковых и амфигастрия или только два, если амфигастрия отсутствует). Форма периантия чрезвычайно разнообразна (рис. 35).


[править] ЗАЩИТНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ РАЗВИВАЮЩЕГОСЯ СПОРОГОНА

Наиболее распространенным защитным образованием молодого спорогона является периантий. Его интенсивный рост начинается после оплодотворения яйцеклетки, так же как и разрастание верхушки стебля или участка слоевища вокруг архегония.

Можно выделить несколько основных типов защитных образований, часто связанных переходами (рис. 35).

1. Брюшко архегония разрастается и превращается в мясистый колпачок (калиптру), который закрывает зародыш и вместе с периантием окружает его. Зародыш не внедряется в ткань стебля и питание получает из стебля через основание колпачка.

2. После оплодотворения яйцеклетки в основании брюшка архегония начинается активное деление клеток, благодаря чему происходит удлинение брюшка архегония. Из тканей брюшка архегония и ткани гаметофита, находящейся под брюшком, образуется мясистая трубка, в которой растет зародыш (рис. 29).

Самое необычное растение, о котором вы ничего не знали:  Пентадипландра (растение, цветок или дерево)

3. Зародыш развивается внутри полого стебля. В этом случае молодой зародыш «просверливает» основание архегония и проникает в булавовидно вздувающуюся верхушку стебля, образуется так называемый целокаул (рис. 35).

4. Архегонии обычно закладываются на короткой боковой веточке. Ниже архегониев имеется интеркалярная меристематическая зона роста, где после оплодотворения начинается активное деление клеток, причем брюшная сторона растет быстрее, вследствие чего образуется чашеобразное вместилище, покрытое снаружи ризоидами, внутри — слизистыми сосочками. Это вместилище удлиняется, становится трубчатым, и на дно его опускаются архегонии; такое образование носит название плодового мешка, сумки или марсупия (от греч. marsipos — мешок, рис. 35, 12-13). В нем после оплодотворения развивается до полного созревания зародыш, который глубоко внедряется стопой в меристематическую ткань вместилища. Марсупий развивается с положительным геотропизмом. Типичные марсупии представлены у родов геокаликс (Geocalyx) и калипогея (Galypogeia, рис. 35).

[править] СПОРОФИТ

Как и у всех моховидных, диплоидный спорофит (спорогон) печеночников прикреплен к гаметофиту и осуществляет свое питание за счет фотосинтетической деятельности его тканей. Клетки спорогона у большинства печеночников не содержат хлоропластов.

Спорогон состоит из коробочки, ножки и стопы, нижней расширенной части ножки, с помощью которой он прикрепляется к гаметофиту, погружаясь в его ткань. По периферии стопы развиваются гаусториальные клетки (присоски), служащие для всасывания воды и питательных веществ из гаметофита.

Ножка спорогона у печеночников бывает различной длины — от 1 мм до 10 см. У некоторых родов ножки и стопы нет совсем, у маршанциевых она очень короткая, а у гапломитриевых, метцгериевых и юнгерманниевых достигает больших размеров.


При созревании спор ножка вытягивается за счет внезапного удлинения ее клеток и спорогон выносится наружу из защитных покровов, рассеивая споры. Интересно, что клетки ножки являются самыми длинными из всех клеток печеночника (если не считать ризоидов). Активный выброс спорогона способствует распространению спор. После рассеивания спор тонкостенные клетки ножки теряют тургор, спадаются и коробочка оседает.

Коробочка у всех печеночников без колонки. Большей частью она шаровидная или овально-цилиндрическая, чаще темно-бурая, но иногда серно-желтая или желто-бурая. Стенка коробочки образована из одного, двух или нескольких (до восьми) слоев клеток. Устьица всегда отсутствуют. Клетки стенок коробочки как в наружном, так и во внутренних слоях имеют различные утолщения, характерные для отдельных видов.

Способ открывания зрелой коробочки у печеночников разнообразен. У одних видов это — полное разрушение стенки коробочки, распадение ее на неправильные куски; у других — сбрасывание верхней дву-,трехслойной крышечкообразной части коробочки и, наконец, наиболее часто раскрывание коробочки на четыре правильные лопасти (рис. 29).

[править] СПОРЫ И ЭЛATЕРЫ

После редукционного деления из материнских клеток спор в коробочке образуются споры и стерильные клетки — элатеры, а у некоторых печеночников вместо элатер — питательные клетки.

Форма спор, их величина, цвет и скульптура наружной оболочки для некоторых родов чрезвычайно специфичны (рис. 29, 30), так что учет их особенностей для систематики совершенно необходим.

Оболочка споры, как у других высших растений, двойная: внутренняя целлюлозная — эндоспорий (интина), внешняя кутинизированная — экзоспорий (экзина). Кроме того, экзоспорий снаружи покрыт еще так называемой «периной» из остатков вместилища материнской клетки.

У различных печеночников изменчива как величина спор (например, у цефалозиеллы — Cephaloziella elegans — споры диаметром. 6- 7 мкм, у корзинии — Corsinia — 140 мкм), так и количество их в коробочке. Так, у риччии (Riccia gongetiana) их около 200, а у скапании (Scapania undulata) около 1 млн. У маршанции (Marchantia polymorpha) в спорогонах на одной подставке образуется около 7 млн. спор.

У ряда видов печеночников споры начинают прорастать еще в коробочке, и поэтому в одной коробочке можно обнаружить споры разного размера — собственно споры и их проростки (многоклеточные споры).

На определенной стадии развития спорогона все клетки спорообразующей ткани, развивающейся в этой группе моховидных из эндотеция, одновременно делятся в продольном или косом направлении на две клетки: материнскую клетку спор и клетку, которая дальше не делится и преобразуется в элатеру.


На ранних этапах спорообразования, до редукционного деления, питание материнских клеток спор происходит за счет элатер. В это время клетки элатер живые, содержат цитоплазму с капельками масла, а часто и с зернами крахмала. После того как их содержимое израсходуется, происходит утолщение оболочки, ведущее к образованию спиралей. Зрелые элатеры представляют собой мертвые, тонкостенные, полые, удлиненные клетки с тупыми или заостренными концами и с одним или несколькими спиральными утолщениями. Функция зрелых элатер, подвижных вследствие гигроскопичности спиральных утолщений, сводится к выбрасыванию спор из коробочки или разрыхлению их в ней. У антоцеротовых элатеры многоклеточные.

Элатеры образуются не у всех печеночников, они отсутствуют в семействе риччиевых. У сферокарповых, кроме спор, в коробочке образуются шаровидные стерильные клетки.

[править] ПРОРАСТАНИЕ СПОР И РАЗВИТИЕ МОЛОДОГО ГАМЕТОФИТА

Зрелая спора у большинства печеночников прорастает в протонему сразу же после рассеивания. Крайняя клетка протонемы функционирует как верхушечная, давая начало гаметофору. Каждому виду и, в большей степени, роду, а иногда и целиком семейству свойственны определенные типы прорастания спор, образования протонемы и молодого растения (рис. 36).

Все типы прорастания спор в основном объединяются в две большие группы в зависимости от прохождения протонемой начальной стадии внутри споры или вне ее.

У первой группы протонема экзоспоровая: развивается вне споры.

У второй группы протонема эндоспоровая, начальные стадии ее развития протекают внутри споры.

Существует еще третья, промежуточная группа: на первом этапе внутри споры образуется первичная шаровидная протонема, из которой уже после разрыва экзоспория развивается вторичная протонема (рис. 36).

[править] КАРИОЛОГИЯ

Гаплоидный набор хромосом у печеночников (n)=8, 9 и 10, кроме примитивного рода такакия (Takakia), для которого основное число хромосом составляет 4 и 5. Это самое малое и, по-видимому, близкое к исходному для всех моховидных число хромосом у печеночников соответствует и наименьшему числу их, найденному у зеленых водорослей. У полиплоидных печеночников отмечены числа хромосом, кратные 8, 9 и 10.

[править] СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР


При всем видовом многообразии печеночников в их становлении как особого класса в системе моховидных легко прослеживается несколько основных линий развития. Это получило свое отражение в систематике печеночников. Уже давно было принято выделять на том или ином таксономическом уровне маршанциевые, анакрогинные юнгерманниевые и акрогинные юнгерманниевые печеночники. По существу, этот принцип сохранился и в современных системах, только высшие таксоны получили другие наименования. Так, Д. К. 3еров (1964) предложил выделять подкласс маршанциевых (Marchantiidae) с двумя порядками (сферокарповых — Sphaerocarpales и маршанциевых— Marchantiales) и подкласс юнгерманниевых (Jungermanniidae) с тремя порядками (метцгериевых — Metzgeriales, гапломитриевых — Haplomitriales и юнгерманниевых — Jungermanniales). Этой системы мы и придерживаемся в основном при дальнейшем обзоре печеночников. В ней метцгериевые в общем соответствуют анакрогинным юнгерманниевым, а юнгерманниевые в этом новом смысле — акрогинным юнгерманниевым.

Печеночница встречает весну

Приходит весна в сады и леса, и одной из самых первых расцветает печеночница. Нет, самыми первыми, конечно, встречают весну крокусы, а вслед за ними – вот она: яркие голубовато-сиреневые цветочки, на кончиках белых тычинок словно капельки росы висят. Ну такая красотка! Еще называют этот цветок перелеска.

Обильное цветение печеночницы

Ботаническая справка

Но от восторженной похвалы давайте перейдем к более подробному знакомству с печеночницей. Этот цветочек относится к семейству Лютиковые, где так много красивых и раннецветущих растений. Надо заметить, что многие наши любимые многолетние растения происходят из этого чудесного семейства.

Род печеночница небольшой – всего около 10 видов многолетних травянистых растений, встречающихся в основном в северном полушарии в умеренном климате. Все они – первоцветы, растущие под пологом леса. В нашей стране обитает лишь один вид — печеночница благородная.

Рано весной появляются цветочки, одновременно с ними развиваются листья, и растение образует довольно плотную куртинку высотой не более 15 см. После отцветания ее украшают темно-зеленые, почти кожистые листочки. Подземный орган – короткое клубневидное корневище.

Цветки печеночницы небольшие – около 2 см в диаметре, имеют много лепестков. В центре — тычинки, на концах которых сидят словно бисеринки – это свойственно многим лютиковым и очень украшает их цветки. Цветение длится 2-3 недели, потом начинают завязываться семена.

В зиму растение уходит с зелеными листьями, они начинают отмирать только весной, когда на их месте образуются новые листочки. Так что старые листья желательно обрезать еще до появления бутонов, чтобы цветок показал себя во всей красе.

Садоводы и любители прекрасных цветов давно приметили это растение, начали выращивать его в садах и создавать новые формы. В Европе печеночницу стали разводить с XV века, но в основном с лечебной целью – считали ее полезной для печени. Японцы начали выращивать ради красоты с XVII века, а затем занялись выведением новых сортов. Сейчас в Японии ежегодно проводят выставки цветущих печеночниц.


Рассмотрим некоторых представителей этого рода.

Печеночница благородная

Именно этот вид растет в европейской части нашей страны — печеночница благородная (Hepatica nobilis). Встречается она и в Западной Европе.

Печеночница — обитательница лесов, чаще — широколиственных: здесь, под кронами деревьев и в мягкой лесной подстилке ей очень комфортно и уютно. Хотя она некапризна и может расти как на открытых солнечных участках, так и при сильном затенении. Не любит только сырых низин с застойной водой. Землю предпочитает рыхлую и желательно с примесью извести.

Белые цветки печеночницы

Печёночница благородная — совсем небольшое растение, не выше 15 см. После окончания цветения начинают активно отрастать листочки – кожистые, трехлопастные (кому-то они показались похожими на печень, отсюда и пошло название), на длинных черешках. Они остаются на кустиках все лето и так и уходят под снег.

Цветки одиночные, около 2,5 см в диаметре, обильно покрывают весь кустик. После отцветания образуется плод в виде орешка.

Имеются такие сорта:

  • ‘Alba — с белыми цветами;
  • ‘Carmine’ имеет простые карминные цветки;
  • ‘Elison Spence’ – синие цветки с фиолетовыми тычинками;
  • ‘Plena coerulea’ – махровые синие цветки.

Печеночница азиатская

Другой вид – печеночница азиатская (Hepatica asiatica) — произрастает в Приморском крае. По внешнему виду похож на предыдущий (маленькое растение, такие же листочки), но есть и отличия. Когда разворачиваются молодые листики, они имеют розовато-коричневый цвет, издали их можно принять за необычные цветки. А сами цветочки бывают белой или розовой окраски – очень красивые и нежные.


Растет также в лесах, цветет рано весной. Используется в культуре, но прирост дает медленно, и семена у нее не образуются.

Печеночница трансильванская

Местообитание этого вида (Hepatica transilvanica) очень ограничено – растет в горных лесах Румынских Карпат. Это теневыносливое и холодостойкое растение образует совсем невысокую розеточку кожистых листочков из трех или пяти лопастей ростом не выше 10 см. Но зато вширь разрастается хорошо — до 20 см.

Печеночница трансильванская. Фото с сайта fzkspartak.ru

Цветки гораздо крупнее, чем у предыдущих видов, от 3 до 4,5 см в диаметре, яркого сине-голубого цвета. Цветет в апреле около двадцати дней. Семена хорошо вызревают, могут давать самосев. Садовые формы этого вида имеют белые и розовые и даже махровые цветки.

Есть и другие виды печеночниц. Печеночница Фольконера обитает в горах Памира и Кашмира, печеночницы тупая и остродольчатая родом из Северной Америки, несколько видов растут в Японии и Китае.

Выращивание в саду

Поскольку печеночницы лесные жители, почву они любят рыхлую и плодородную, по составу сходную с лесной, содержащей листовой перегной. При подготовке такой смеси, в ямку для посадки следует добавить торф и немного перепревшей хвои из елового леса – печеночницам по нраву слегка кислая почва.

Печеночница в начале цветения. Фото автора

Растения сажают на расстоянии 20 см. После посадки кустик поливают, мульчируют торфом или компостом.

В дальнейшем уход за растениями несложный. Только в жаркое время необходимо поливать и вовремя выпалывать сорняки. Перед наступлением зимы кустики следует замульчировать получше.

Деление


Через каждые 5 лет растения нужно делить и рассаживать, лучше в июле или августе. Печеночница растет довольно плотным кустиком, который с каждым годом становится чуть больше. Однако она плохо образует дочерние отростки, поэтому деление проводят так: растение выкапывают и осторожно разделяют корневище на части таким образом, чтобы на каждой сохранилось по 2-3 почки.

Посаженные деленочки нужно обязательно полить и хорошо бы притенить. Если деленки получились мелкие, их лучше укоренять в парничке. Уже на следующий год после пересадки новые растения зацветают. Видовые печеночницы желательно делить на 3-4 год, а садовые сортовые растения могут расти на одном и том же месте значительно дольше.

Размножение семенами

В июне — начале июля у печеночницы созревают семена, их следует собрать и посеять свежими в затененном месте во влажную почву. Прорастать они могут не один год. Бывает, что растения дают самосев. Махровые формы вообще семян не образуют и размножаются только вегетативно.

Что интересно, в природе на одном кустике образуется не так уж много цветков, примерно до 15, зато в саду – до 150 на одном растении!

Где посадить

Очень хорошо она будет себя чувствовать среди деревьев. Например, ее можно разместить под яблонями или другими плодовыми, но только если их ветви не опускаются до самой земли.

На открытом участке печеночница тоже будет хорошо расти, только посадить ее нужно в рыхлую лесную почву и поливать почаще. На альпийской горке она будет гармонично смотреться с другими невысокими растениями – здесь ее лучше разместить не на верхушке, а у подножия.

Конечно, все весенние цветы – крокусы, пролески, подснежники — составят нашей красавице достойную компанию. Посадите печеночницу в своем саду, и в пасмурные весенние дни она будет смотреть на вас небесно-голубыми глазками своих нежных цветочков и наполнять радостью и красотой.

Юнгерманиевые печёночники (растение, цветок или дерево)

Мхи — наземные или реже пресноводные автотрофные растения, объединяемые в отдел мохообразных (См. Мохообразные), включающий наиболее примитивные высшие растения. М. подразделяют на 3 класса: антоцеротовые, печёночные и лиственные, или… … Большая советская энциклопедия


Юнгерманниевые — подкласс печёночных мхов. См. Мхи … Большая советская энциклопедия

Мхи печеночные — или печеночники (Hepaticae) мелкие и нежные растеньица из класса мохообразных (см.). Одни из них снабжены стебельками и листьями, лишенными всяких жилок и расположенными в 2 или 3 ряда; те, что находятся на стороне, обращенной к почве, чешуевидны … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

ПЕЧЁНОЧНЫЕ МХИ — печёночники (Marchantiops >Биологический энциклопедический словарь

Печеночные мхи — ? Печёночные мхи Печёночные мхи Научная классификация Царство: Растения Отдел: Печёночны … Википедия

Печёночные мхи — Hepaticae. Иллюстрация из книги Эрнста Геккеля … Википедия

печёночные мхи — (печёночники), класс мхов со слаборазвитой протонемой. 2 подкласса маршанциевые и юнгерманиевые. Свыше 6 тыс. видов (около 300 родов), по всему земному шару, особенно в тропиках. Иногда печёночные мхи выделяют в отдел. * * * ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ… … Энциклопедический словарь

Изопахес обесцвеченный — Научная классификация промежуточные ранги Домен: … Википедия

Мохообразные — моховидные (Bryophyta), отдел высших автотрофных наземных (реже пресноводных) растений. Характеризуются относительно простым строением. Имеют многоклеточные спорангии со спорообразующей тканью (археспорием), защищённой стенками, и… … Большая советская энциклопедия

ЮНГЕРМАННИЕВЫЕ МХИ

ЮНГЕРМАННИЕВЫЕ МХИ (Jungermanniidae), подкласс печёночных мхов. Известны с юры. Талломные и олиственные, чрезвычайно разнообразные по строению растения. В вегетативных клетках, как правило, по нескольку масляных телец. Эпифитные, напочвенные и наскальные растения, особенно богато представлены в субтропиках и тропиках. 3 порядка. Около 50 семейств, около 250 родов, свыше 5000 видов. У представителей порядка метцгериевых (Metzgeriales) таллом одно- или многослойный, недифференцированный (у некоторых с чешуйками и стеблями с листовидными выростами, например у рода пеллия); коробочка дву- или многослойная. Растения порядка гапломитриевых (Haplomitriales) прямостоячие, с трёхрядным листорасположением и коробочками, имеющими однослойные боковые стенки. Наиболее многочисленны (200 родов, около 5000 видов) и разнообразны мхи порядка юнгерманниевых (Jungermanniales), для которых характерны два ряда цельных или лопастных боковых листьев и более мелкие брюшные листья — так называемые амфигастрии (иногда отсутствуют); стенки коробочки многослойные.

© 2020 Биологический словарь on-line. При наличии ссылки разрешается копирование материалов сайта в учебных или просветительских целях.

Добавить комментарий