Многоножковые (порядок) (растение, цветок или дерево)

Многоножковые (порядок) (растение, цветок или дерево)

Семейство Многоножковые ( Polypodiaceae )

Род содержит до 300 видов. Эпифиты, реже наземные, травянистые папоротники со стелющимся чешуйчатым корневищем, на верхней стороне которого двумя рядами располагаются листья на членистых черешках. Листовая пластинка плотная, голая, иногда зимующая, перисто-раздельная или перисто-рассеченная. Сорусы крупные, округлые, без покрывальца, располагаются близ концов жилок. Предпочитают влажные, тенистые места. Почва, не содержащая извести, хорошо дренированная. Размножение вегетативно делением корневища и при помощи спор.

Многоножка золотистая ( Рolypodium aureum )

Тропики Северной и Южной Америки. Папоротник имеет крупные, глубокораздельные листья с узкими сегментами, расположены на тонких черешках. Листья отходят от крупного, ползущего на поверхности земли, опушенного желтовато-коричневыми густыми волосками корневища. Форма листьев зависит от возраста растения. Листья молодых растений овальные и цельные, а у готовых к спороношению – перисто-надрезанные около 1 м длиной. Листья имеют голубовато-сизый оттенок из-за воскового налета. На нижней стороне листьев образуются золотисто-оранжевые кучки спорангий, в которых развиваются споры.

Многоножка калифорнийская ( Рolypodium californicum )

Многолетние ползучие розетки 0,5-1 см толщиной, листопадные треугольно-овальные ржаво-коричневые чешуи 0,3-0,7 см длиной, вайи не вечнозеленые 10-35 см высотой, ножки крепкие, соломенной окраски, голые с короткими пластинками. Пластинки продолговатые, сужено-овальные, перисто-надрезанные, почти до оси, 5-30 см длиной и 5-15 см шириной. Сегменты перепончатые, линейно-продолговатые, 3-7 см длиной, жилки большей частью темные, непрозрачные, с 3-5 промежутками, разветвленные.

Многоножка кембрийская (Рolypodium cambricum)

Папоротник наземный, 20-60 см высотой, с перистыми листьями. Листья яйцевидно-овальные, овально-треугольной или округло-треугольной формы, с 9-22 листочками второго порядка, которые овальные или продолговатые, заостренные, кромка мелкозубчатая. Листья отмирают весной, новые листья образуются осенью. Сорусы продолговато-эллиптические, лежат между средней жилкой и краем листа. Зимой сорусы становятся желтыми.

Многоножка кембрийская пильчатая ( Рolypodium cambricum ssp. serrulatum )

Вечнозеленый кустарничек с ползучим корневищем, покрытым чешуйками светло-коричневого цвета. Листья светло-зеленого цвета, расположены вдоль корневища, 10-40 см длиной, перистые, широкояйцевидно-треугольные, сужены к вершине, состоят из 9012 пар перьев. Перья узкие, цельные или зубчатые по краям. Сорусы овальные или эллиптические, расположены в 2 ряда на равном расстоянии от центральной жилки. Споры крупные, бородавчатые.

Многоножка формозская ( Polypodium formosanum )

Вечнозеленый папоротник 30-60 см высотой и 60-90 см шириной. Ползучее корневище довольно яркое, бледно-голубовато цвета, напоминающее гусениц или личинок. Листья перисто-надрезанные почти до средней жилки, 30-60 см длиной 10-15 см шириной. Сегменты узкие, заостренные. Сорусы расположены с нижней стороны листа, в 2 ряда, на равном расстоянии от центральных жилок.

Многоножка линейная ( Polypodium lineare )

Многолетник. Корневище ползучее, разветвленное с сетчатыми буроватыми пленками. Листья линейно-ланцетные, короткочерешковые, располагаются на корневище в 2 ряда, плотные, почти кожистые, с выдающейся сверху срединной жилкой, длина их 10 см, а ширина 0,8-1 см. Сорусы вдоль средней жилки двумя чередующимися рядами. Споры почковидные, морщинистые, появляются в июне-сентябре.

Многоножка языковидная ( Polypodium linguiforme )

Эпифитный папоротник. Вытянутые, овальные, ярко-зеленые вайи появляются прямо из корневища. Размер листьев может варьироваться от 2,5 см до 20 см длиной.

Многоножка ( Polypodium macaronesicum )

Многоножка Скулера ( Рolypodium scouleri )

Наземный, вечнозеленый пучковидный папоротник 30 см высотой и неограниченной ширины с широкими овально-треугольными, перистыми или очень глубоко перисто-надрезанными кожистыми, плотными, глянцевыми листьями, с серо-зелеными вайями, 30 см длиной. Перья широкие или сужено-продолговатые.

Многоножка пильчатая ( Polypodium serratum )

Многолетник. Листья довольно крупные, овальные или дельтовидные, чаще заостренные, кожистые, увядают с середины лета и развиваются осенью. Черешок равен пластинке. Пластинка 26-28 см длиной и 12-15 см шириной. Сегменты длинные, постепенно заостренные, по всему краю зазубренные. Вторичные жилки с 3-4 наклоненными вперед вилочками, сорусы расположены между краем и серединной жилкой сегмента. Споры желтые, продолговато-почковидные, появляются в августе-сентябре.

Многоножка сибирская ( Polypodium sibiricum )

Многолетник до 25 см высотой, с тонким ползучим корневищем, несущим нередко сближенные зимующие вайи. Черешки обычно в 2-5 раз короче пластинок, у основания буроватые, с темно-бурыми ланцетными чешуйками. Пластинки линейно-ланцетные, 2-4 см шириной, обычно в 3-5 раз длиннее своей ширины, голые, до узкокрылатой оси перистораздельные. Перья продолговатые или продолговато-ланцетные. Обитает на затененных скалах, крупных камнях, иногда на пнях.

Общее распространение: Северо-восточная Азия.

Многоножка уссурийская ( Рolypodium / Pleopeltis ussuriense / lineare )

Встречается на стволах деревьев, пнях, затененных скалах в лиственных и смешанных лесах на юге Приморья, Сахалина, в Японии и Китае. Вполне зимостойкое растение. Эпифитный папоротник. Листья темно-зеленые, линейно-ланцетные, цельные, в сухую погоду свертываются в трубку. Сорусы расположены двумя рядами вдоль средней жилки. Используется для каменистых горок. Размножается спорами.

Многоножка виргинская ( Polypodium virginianum / vulgare var. virginianum / sibiricum )

Северная Америка. На утесах, скалах, валунах, каменных россыпях преимущественно магматических пород (гранит, сиенит), от степного пояса до высокогорий. Корневище 0,2-0,4 см толщиной, в изломе на вкус пресное или слегка сладковатое, с блестящими, буро-черными густыми пленками. Листья одиночные или сближенные, зимующие. Пластинки их 4,5-15 см длиной и 1,5-3,5 см шириной, продолговато-ланцетные, перисторассеченные. Черешки 5-20 см дл. Сорусы приближены к краям сегментов. Споры крупнобугорчатые. Растет медленно.

Многоножка обыкновенная ( Рolypodium vulgare )

Населяет лесную зону, горно-лесной, субальпийский и горнотундровый пояса умеренной части северного полушария и в ряде мест умеренного пояса южного полушария. Встречается в расщелинах скал и на камнях, часто замшелых. Редок. Единственный папоротник-эпифит, растущий в климате Средней России. Эпифиты — это растения, живущие не на земле, а на деревьях (на юге), на каменных стенах домов. Низкорослый вечнозеленый папоротник с кожистыми, пальчато-сложными листьями до 20 см длиной. Корневище ползучее, покрыто золотисто-коричневыми чешуйками, имеет сладковатый вкус, благодаря которому получило народное название «сладкий корень». Сорусы расположены в два ряда вдоль центральной жилки, первоначально они золотистые, позднее темнеют. Споры созревают в первой половине лета. Может расти вблизи водоемов, в защищенном от холодных ветров месте, в полутени. Размножается легко — отрезками корневищ. Растение пересаженное весной (в мае), быстро укореняется.

Многоножка обыкновенная

Многоножка обыкновенная — травянистое растение из семейства Многоножковых(Polypodiaceae).
Ботаническое название: Polypódium vulgáre.
Родовое название: Многоножка .
Аптечное: корневище многоножки.

Народные названия: дубовый папоротник, земляной папоротник, гадючья трава.

Многоножка трава — это папоротник, образующий непосредственно под поверхностью почвы или во мху ползучее корневище до 1 см в толщину, очень сладкое на вкус. От него отходят одиночные перистые листья с выступающей снизу средней жилкой.

Рядом с ней располагаются две цепочки сорусов, поначалу оранжевых, а позже становящихся бурыми.

Созревание спор происходит с июня по август. В равнинных и горных местностях одинаково часто растет на бедных известью, но богатых гумусом лесных почвах, на скалах, в расселинах которых многоножка укореняется, иногда даже на замшелых стволах деревьев.

Используют для лечения корневище многоножки.

Собирают осенью. Корневища отмывают от приставшей земли и быстро сушат до совершенно сухого состояния.

Активные вещества: незначительное количество эфирного масла, дубильные вещества и горечи, сапонины, обусловливающие сладкий вкус.

Лечебные свойства и применение в народной медицине

Растение многоножка обыкновенная применяется в народной медицине для лечения бронхита, астмы, насморка. Кроме того, ее используют для приготовления целебного чая, применяемого при ревматизме, подагре, желтухе.

Чаще всего из корневища многоножки готовят целебный чай. Сушеное корневище измельчают. 2 чайные ложки с горкой подготовленного сырья заливают водой комнатной температуры (250 мл). Кастрюлю со смесью ставят на очень медленный огонь, доводят до кипения и варят в течение 5 минут.

Для приговления чая используйте очищенную или талую воду. Немного остывшую смесь процеживают и принимают внутрь после еды. В день рекомендуется выпивать по 2 – 3 порции такого полезного напитка.

Используют в народной медицине еще и порошок сухого корневища многоножки. Четверть чайной ложки порошка перемешать с таким же количеством натурального меда. Принимать внутрь ежедневно 2 – 3 раза.

Изредка многоножка входит в состав бронхиального чая, так как ее слизеразжижающее действие не особенно выражено.

В так называемых кровоочистительных, желчегонных и печеночных чаях это лекарственное растение также встречается не часто, хотя использование его здесь благодаря желчегонному действию и легкому мочегонному вполне правомерно.

Многоножка обыкновенная – ценное растение для народной медицины, помогающее избавиться от многих заболеваний и укрепить организм человека.

Побочных действий во время лечения народными средствами на основе многоножки не наблюдалось.

Многоножковые (порядок) (растение, цветок или дерево)

Семейство глейхениевые (Gleicheniaceae) (Т. Н. Попова)

Около 160 видов глейхениевых распространены во влажных, нередко горных районах тропиков и субтропиков, а также в умеренных

широтах южного цолушария. Северная граница их распространения проходит через Японию в восточном полушарии и Мексику — в западном. Южная граница продвинута гораздо дальше от экватора — до Магелланова пролива. Особенно много глейхениевых в Малезийской флористической области и в тропической Америке. Отсутствуют глейхениевые ныне в Северной Африке, Европе, Западной и Центральной Азии и в Северной Америке (исключая Мексику), но были обильны на этой территории в прошлые геологические времена. Подчеркивая контраст между нынешним и былым распространением глейхениевых, английский палеоботаник А. Сьюорд сообщал, что он собирал листья глейхении дважды: на опушке тропического малайского леса и в меловых отложениях Гренландии с ее ныне суровым климатом.

Представители семейства — светолюбивые травянистые растения, наземные, иногда вьющиеся. Характерным признаком глейхениевых является наличие довольно крупных продольно раскрывающихся спорангиев с косым кольцом. Тип спорангия, простая структура корневищ, наличие волосков (а не чешуй) у многих видов свидетельствуют о примитивности семейства. Как и у схизейных, спорангии не имеют покрывальца, но на ранних стадиях обычно защищены волосками или чешуями. Расположены спорангии на нижней поверхности перышек, образуя сорусы по жилкам в их средней части, реже на их концах. Число спорангиев в сорусе чаще всего невелико: 2-5 у глейхении (Gleichenia), 8-15 или более, иногда группирующихся в виде полушария, у дикраноптериса (Dicranopteris) (рис. 113, 114). Все спорангии в одном сорусе развиваются одновременно. Споры трилетные.

Рис. 113. Спорангии на нижней поверхности сегментов листа глейхении двуплодной (Gleichenia dicarpa)

Рис. 114. Сорусы на нижней поверхности листа дикраноптериса линейного (Dicranopteris linearis)

До середины нынешнего столетия в это семейство (и даже в род глейхения) включали своеобразный ксерофильный папоротник платизому мелколистную (Platyzoma microphyllа), эндемик Квинсленда (северо-восток Австралии). В настоящее время принято выделять его в монотипное семейство платизомовых (Рlаtyzomataceae) по наличию ряда специфических признаков: длинные многоклеточные простые волоски на корневищах, тесно сближенные листья двух типов тонкие нитевидные и перистые, короткие волоски или сосочки по краю перьев, своеобразные одиночные спорангии на концах жилок, диморфизм спор (каждый спорангий содержит либо 16 крупных спор, либо 32 споры вдвое меньшего размера).

Семейство делят на два подсемейства: собственно глейхениевые (Gleichenioideae), включающие 2 рода — глейхения со 150 видами и дикраноптерис с 10 видами, и строматоптерисовые (Stromatopteridoidaeae) с единственным новокаледонским родом строматоптерис (Stromatopteris). Общим для всех их является наличие сорусов, лишенных покрывалец, с небольшим числом спорангиев, раскрывающихся продольно. Некоторые современные птеридологи рассматривают эти подсемейства как самостоятельные семейства.

У представителей подсемейства глейхениевых ползучие разветвленные тонкие корневища дорсивентрального типа достигают длины нескольких метров. Листья также обычно большие, дважды или трижды перистые.

Папоротники подсемейства глейхениевых имеют очень характерные ложнодихотомически разветвленные листья с неограниченным ростом в длину. Роды и подроды подсемейства различают по характеру ветвления листьев и разнообразию эпидермальных придатков. Глейхендям свойственны бахромчатые щитовидные чешуи и звездчатые волоски, а дикраноптерис характеризуется разветвленными волосками различной формы; чешуй нет (рис. 115).

Рис. 115. Волоски и чешуи глейхениевых: 1 — звездчатый волосок глейхении длинной (Gleichenia longissima); 2 — чешуя рахиса глейхении щетинистой (G. hispida); 8 — чешуя верхушки рахиса глейхении усеченной (G.truncata); 4 — волосок верхушки главного рахиса дикраноптериса Куррана (Dicranopteris curranii); 5 — волоски нижней поверхности листа дикраноптериса опушенного (D. pubigera); 6, 7 — то же дикраноптериса линейного (D. linearis)

Гаметофит у глейхении и дикраноптериса зеленый наземный, талломного типа (сердцевидная, позже лентовидная пластинка).

Род глейхения подразделяют главным образом по типу ветвления листа на подроды: глейхения (Gleichenia), мертензия (Mertensia) и диплоптеригиум (Diplopterygium). Некоторые исследователи рассматривают их как самостоятельные роды.

Лист у рода глейхения перистый, однако выглядит, как дихотомически разветвленный, так как верхушечный рост листа периодически прекращается. Стержень заканчивается спящей почкой и дальнейшее развитие листа происходит благодаря удлинению перьев, стержни которых также заканчиваются спящими почками и т. д. Степень рассеченности конечных долей перьев, относительная длина стержней первого и конечного порядков, дополнительные перья у основания ветвей второго порядка, а также другие признаки создают значительное разнообразие формы листьев, длиной у одних до нескольких метров, а у других — до 30 см.

Представители наиболее обширного подрода мертензия имеют небольшие размеры. Обычно это горные растения, встречающиеся среди кустарников и в низкорослых горных лесах, на открытых травянистых или скалистых местах как в тропиках, так и в южных умеренных районах. Многие виды встречаются в саваннах Юго-Восточной Африки и Южной Америки, на скалах и вересковых пустошах в Андах и на гористых островах Тихого океана. В горах на высотах от 750 до 2250 м в поясе медленно растущих альпийских кустарников глейхении из этого подрода образуют низкие заросли или встречаются поодиночке на сфагновых участках и на скалах.

Многие глейхении из подрода диплоптеригиум обычны вдоль дорог и на кокосовых плантациях. Если образуется низкорослый вторичный лес, они могут оставаться в жизнеспособном состоянии, и их листья достигают значительной длины (до 6 м). Опираясь на кустарники и небольшие деревья, папоротники поднимаются на высоту до 3-5 м.

Представитель второго рода подсемейства дикраноптерис буро-желтый (Dicranopteris fulva) образует на острове Ямайка столь густые и высокие заросли, что людям порой приходится прорубать в них своего рода туннели. Местами переплетенные листья папоротника покрывают почву пружинящим настилом метровой толщины.

Хотя дикраноптерисы и светолюбивы, их корневища нуждаются в защите от солнца и сухости. Только благодаря быстрому росту они могут укрепляться в качестве растений-пионеров на голой земле, очень сильно прогреваемой солнцем в тропиках. Обычнейший тропический вид дикраноптерис линейный (D. linearis) имеет такие длинные листья, что они не могут сохранять прямостоячее положение и образуют труднопроходимые запутанные заросли по берегам речек, на склонах оврагов. Другим растениям практически невозможно проникнуть на территории, занятые этим папоротником (рис. 116). Его сравнивают в этом отношении с орляком (Pteridium). Заросли дикраноптериса могут существовать продолжительно, но если среди них удастся выжить сеянцам деревьев, то со временем они смогут затенить светолюбивый пацрротцик, он погибнет и произойдет следа одного, растительного сообщества другим. В особо влажных условиях на островах Адмиралтейства вьющийся дикраноптерис линейный был обнаружен на верхушках высоких деревьев 50-метровой высоты.

Рис. 116. Дикраноптерис линейный (Dicranopteris linearis): 1 — общий вид; 2 — часть листа

Стержни листьев некоторых видов дикраноптерисов применяются на полуострове Малакка в рыболовстве для изготовления ловушек: они стойко выдерживают двухлетнее пребывание в морской воде. Кроме того, гибкие и крепкие части стержня используются для изготовления плетеных изделий. Перистые, гребенчато надрезанные листья глейхении служат местному населению тихоокеанских островов как украшения.

Относящийся к подсемейству строматоптерисовых единственный вид — строматоптерис четкообразный (Stromatopteris moniliformis) встречается в Новой Каледонии как на сухих освещенных участках, так и в тенистых дождевых лесах на различных субстратах от листового перегноя до почти чистой глины.

Подземная часть спорофита представлена многократно дихотомически ветвящимися вертикальными и несущими листья горизонтальными корневищами. Те и другие покрыты щитовидными чешуями, от тех и других отходят ризриды и редкие корни. Интересной особенностью корней является отсутствие корневых волосков и наличие покрытой кутикулой ризодермы из толстостенных клеток. В корневищах поселяется эндофитный гриб, отсутствующий в корнях.

Надземную часть спорофита строматоптериса составляют ксероморфные листья длиной 15-30 см, первоначально улиткообразно закрученные. В отличие от собственно глейхениевых, они однажды перистые (рис. 117), прямостоячие. Перья полуэллиптические, длиной 0,5-3 см, с завернутыми краями. На абаксиальной стороне располагаются сорусы со спорангиями, их от 6 до 33 (обычно их 25-30). Споры монолетные.

Рис. 117. Строматоптерис четкообразный (Stromatopteris moniliformis): 1 — общий вид; 2 — часть нижней поверхности листа с сорусами; 3 — сорусы; 4 — гаметофит (часть)

Гаметофит строматоптериса подземный, бесцветный, длиной около 2 см. Гаметангии и ризоиды на его поверхности распределены равномерно.

Семейство матониевые (Matoniaceae) (В. Н. Гладкова)

«Мы пришли на «Паданг-Бату», или каменное поле. Мы нашли здесь крутой склон плоских утесов. Местами склон этот был совершенно обнажен, но местами, там, где утесы растрескались и торчали зубцами, развилась роскошная растительность. Здесь встретились нам впервые шишконосные из рода Dacrydium, а в лесу над самыми утесами нам встретилась роща из великолепных папоротников, Dipteris horsfieldii и Matonia pectinata с широкими листьями в виде опахала, на тонких стволах, вышиной от 6 до 8 футов. Самый высокий и красивый из них — Matonia — известен только на этих горах и не появлялся до сих пор в наших теплицах»,- так описывал свои впечатления от этих папоротников известный натуралист, современник Дарвина Альфред Уоллес, совершивший восхождение на гору Офир в центре полуострова Малакка (Малайский архипелаг, 1872, в русском переводе под редакцией А. Бекетова).

И в наше время почти не удается выращивать в теплицах матониевые, так как условия их обитания, как и сами эти папоротники, очень своеобразны.

Матониевые появились на Земле в позднем триасе и были широко распространены в мезозойскую эру. Самым древним из них являлся род флебоптерис (Phlebopteris). Ископаемые остатки (поздний триас — ранний мел) его видов находят почти на всех континентах (кроме Южной Америки) от 70 ° с. ш. в Гренландии до 30° ю. ш. в Восточной Австралии, причем наибольшего развития этот род достигал в Европе. После его вымирания ареал матониевых значительно уменьшился и распался на 2 части: западную и восточную. В восточной части ареала матониевые сохранились до наших дней.

В настоящее время матониевые представлены двумя родами и четырьмя видами в горах Юго-Восточной Азии — на полуострове Малакка, на Суматре, Калимантане, Молуккских островах (Амбоина) и в Новой Гвинее. Местонахождения отдельных видов удалены друг от друга иногда на тысячи километров, Изолированные горные вершины названных островов являются последними убежищами этой вымирающей группы растений.

Два близких вида, относящиеся к роду матония,- крупные папоротники с длинными, ползучими, ветвящимися корневищами, покрытыми блестящими коричневыми волосками. Проводящая система корневищ представлена полициклической амфифлойной сифоностелой, состоящей у старых корневищ из двух или трех концентрических цилиндров, связанных листовыми следами (рис. 119). Молодые корневища имеют протостелу, которая превращается в сифоностелу по мере развития корневищ.

Рис. 119. Поперечный срез корневища матонии гребневидной (Matonia pectinata); видна полициклическая сифоностела

Листья матоний располагаются на корневище на большом расстоянии друг от друга; они крупные, кожистые, на длинных черешках. Пластинка листа разделена на 2 половины, каждая из которых состоит из множества гребенчато расположенных перистых сегментов. Такая структура листа возникает при последовательном ветвлении по типу завитка стержней сегментов, в результате чего внутрь каждый раз отчленяются новые сегменты, а снаружи продолжается ось. Жилки на сегментах листа свободные, анастомозируют обычно только в местах расположения сорусов, образующих один или несколько рядов по обеим сторонам средней жилки.

Матония гребневидная (Matonia pectinata) — наиболее широко распространенный представитель современных матониевых. Гораздо более редкими являются фанеросорусы (Phanerosorus). Два вида фанеросоруса растут на севере острова Калимантан и в Новой Гвинее, где они обычно селятся на известняках. Эти папоротники отличаются повисающими длинными листьями, ветвление которых характеризуется образованием покоящихся почек на некоторых ветвях и очень напоминает ветвление листьев глейхении. Сходство с глейхениевыми проявляется у матониевых не только в ветвлении листьев, но и в строении сердцевидного гаметофита с ризоидами и большим количеством боковых крыльев, в строении архегониев с длинной искривленной шейкой, в основном хромосомном числе х = 13. Похожи матониевые на глейхениевые и по строению сорусов, состоящих из немногочисленных, крупных, почти сидячих спорангиев с косым кольцом, в отличие от глейхениевых, снабженных зонтиковидным покрывальцем (но некоторые ископаемые матониевые покрывальца не имели). Такое сходство говорит о родстве матониевых и глейхениевых, произошедших, вероятно, от общего предка.

Рис. 118. Матония гребневидная (Matonia pectinata): 1 — общий вид; 2 — основание пластинки листа; 3 — сегмент с сорусами; 4 — покрывальце; 5 — спорангий

Семейство диптерисовые (Dipteridaceae) (В. Н. Гладкова)

Вместе с матониевыми в мезозойскую эру (начиная с триаса, а по некоторым предположениям даже с перми) широко встречались папоротники другого, сейчас почти вымершего семейства диптерисовых.

До наших дней дожил только один род этого семейства — диптерис (Dipteris) с восемью видами, область распространения которых простирается от Северо-Восточной Индии, Южного Китая и Тайваня через Малайский архипелаг до Новой Гвинеи, Новой Каледонии и Полинезии. Диптерисы — крупные наземные папоротники с длинными ползучими волосистыми корневищами и огромными листьями, пластинка которых подобно пластинке листа матонии дихотомически рассечена на две симметричные половины, а они, в свою очередь, разделены на лопасти (рис. 120). Главные жилки в каждой половинке листа дихотомически повторно ветвятся, а ветви их связаны сетью более мелких жилок, отходящих под прямым углом от них и друг от друга. В местах соединения самых тонких из этих жилок лежат мелкие округлые сорусы, лишенные покрывальца. Иногда зрелые сорусы почти сливаются, и перемешанные с парафизами спорангии заполняют большую часть поверхности листа. Спорангии имеют ножку из четырех рядов клеток и снабжены почти вертикальным полным или неполным кольцом без выраженного стомия.

Рис. 120. Диптерис Валлиха (Dipteris wallichii)

Черешки листьев диптериса двойчатосложного (D. conjugata), самого распространенного из видов диптериса, бывают длиной более 1 м, причем достигают почти полной своей длины до того, как лист полностью развернется. При разворачивании листа стержень каждой полупластинки у основания перекручивается на 90° обеспечивая свободное горизонтальное положение ее в пространстве и оптимальное использование света.

Диптерис двойчатосложный, как и другие диптерисы, растет на открытых местах в горах, реже на равнинах, на лесных полянах, вдоль горных тропинок, иногда на прибрежных скалах. Он встречается по берегам рек, достаточно широких, чтобы образовать просвет в лесном пологе. Иногда места его произрастания подвергаются затоплению при внезапном быстром разливе рек, папоротники тогда оказываются полностью погруженными в воду.

Некоторые роды ископаемых диптерисовых очень напоминают современные виды диптериса. Например, виды рода хаусмания (Hausmannia) имели неглубоко-лопастные листья, почти не отличавшиеся от листьев современного диптериса новогвинейского (Dipteris novoguineensis). Другие ископаемые роды характеризовались более сильной рассеченностью листьев. Оригинальное устройство листа было свойственно камптоптерису спиральному (Camptopteris spiralis), крупные листья которого были вильчато разделены на две направленные вверх ветви. От каждой из них по спирали расходились жестко-кожистые, длинные (до 50 см) сегменты.

По общему плану строения листьев современные и ископаемые диптерисовые близки к матониевым. Сходство с последними диптерисовые имеют и в строении проводящей системы корневищ (сифоностела). С другой стороны, по характеру жилкования, строению монолетных спор и сорусов современные диптерисовые близки к полиподиевым, отличаясь от них основным хромосомным числом (х = 33), более примитивными спорангием и гаметофитом.

Семейство полиподиевые, или многоножковые (Polypodiaceae) (А. Е. Бобров)

Семейство полиподиевые является одним из наиболее богатых среди папоротников: оно объединяет около 50 родов и приблизительно 1500 видов. Листья расположены двурядно на верхней стороне сочных, мясистых корневищ, покрытых чешуями и волосками (рис. 121). По характеру жилкования пластинки, степени ее рассеченности, морфологии чешуй и волосков внутри семейства установлен ряд подсемейств. Это дринариевые (Drynarioideae), микросориевые (Microsorioideae), полиподиевые, или многоножковые (Polypodioideae), платицериевые (Platycerioideae) и плеопельтисовые (Pleopeltoideae).

Рис. 121. Представители полиподиевых: 1 — фиматодес Левелье (Phymatodes levellei); 2 — полиподиум обыкновенный (Polypodium vulgare); 3 — крип синус копьевидный (Crypsinus hastatus); 4 — леммафиллум грушеобразный (Lemmaphyllum pyriforme); 5 — неохейроптерис полукопьевидный (Neocheiropteris subhastatus); 6 — пиррозия языкообразная (Pyrrosia lingua); 7 — колизис (Colysis); 8 — леписорус уссурийский (Lepisorus ussuriensis)

Характерным признаком семейства является расположение эллиптических или округлых сорусов (без покрывалец) на нижней стороне пластинки листа. У ряда видов полиподиума (Polypodium) наблюдаются и абортивные спорангии, получившие название парафиз. Сорусы по периферии окружены клиновидными и радиальными чешуями и волосками. У некоторых родов плеопельтисовых стенки чешуй сильно утолщены и напоминают решетку, а у платицериевых отмечены звездчатые волоски.

Спорангии полиподиевых имеют меридионально расположенное кольцо раскрывания, состоящее из 13-14 толстостенных клеток и прерывающееся щелью, отграниченной двумя клетками. Через щель (стомий) выбрасываются споры. Ножка спорангия состоит из двух рядов клеток.

Ископаемые представители семейства известны уже из отложений позднетриасового периода. В настоящее время это семейство распространено по всему земному шару, но в основном в тропиках Старого Света. Чаще всего это эпифитные растения, поселяющиеся на стволах, а также на толстых ветвях и даже на верхушках деревьев. Некоторые из них являются облигатными (обязательными) эпифитами, тогда как другие могут произрастать как на скалах и на почве, так и на стволах деревьев, т. е. являются факультативными (необязательными) эпифитами.

Самое необычное растение, о котором вы ничего не знали:  Многоколосник морщинистый (растение, цветок или дерево)

Как правило, не наблюдается строгой приуроченности эпифитов из полиподиевых к определенным видам растений-хозяев: они встречаются на деревьях различной систематической принадлежности, обладающих в большинстве случаев толстой шероховатой корой.

Наблюдения в природе показали, что в результате произрастания эпифитов (в том числе и папоротников) на поверхности коры дерева повышается влажность. Соответственно на этих участках увеличивается количество бактерий, грибов и насекомых, и это, в свою очередь, отражается на жизни эпифитов, вызывает появление у них различных и подчас поразительных приспособлений к совместному существованию.

Из насекомых наиболее часто на различных видах тропических полиподиевых встречаются муравьи, из родов ацтека (Azteca), фиодола (Phiodola), соленопсис (Solenopsis), кампонотус (Camponotus) и др. Их взаимоотношения с эпифитами (и наземными представителями) из полиподиевых, такими, как соленоптерис (Solenopteris), леканоптерис (Lecanopteris) и полиподиум (Polypodium), сложны и многообразны. Но то, что в корневищах этих папоротников поселяются муравьи, по крайней мере оберегает их от уничтожения крупными животными. Муравьи также извлекают пользу: они получают пристанище и богатый крахмалом, сахарами и другими питательными веществами корм.

У центральноамериканских представителей соленоптериса, а также у леканоптериса из Юго-Восточной Азии следствием симбиоза является разрастание паренхиматических тканей корневища, образующих клубневидные утолщения. Соленоптерис получил даже название «папоротник-картофель» из-за сходства его клубнеобразно утолщенных корневищ с клубнями картофеля. Есть указания на то, что в полостях таких клубневидных утолщений размещаются кладки яиц, куколки, личинки, а также королевы муравьев. Взрослые муравьи поедают сладкие паренхимные клетки, выедая клубни изнутри до такой степени, что они становятся проницаемыми для воды. Частичная редукция сосудистого тяжа корневища сопровождается образованием адсорбирующих волосков, заполняющих полость клубней. Проницаемые для воды участки развиваются в верхней части мясистых клубнеобразных корневищ, при этом папоротник приобретает характер так называемых «цистерновых» эпифитов типа бульбофиллума (Bulbophyllum) из орхидных.

Особенности мест произрастания эпифитных полиподиевых определяют их приспособления к дефициту влаги. Лишь 10% эпифитных полиподиевых произрастает в ксерофитных тропических лесах с сухим воздухом и малым количеством влаги. Для папоротников этих типов тропического леса характерны кожистая редуцированная листовая пластинка, толстая кутикула и приспособления для гидрорегуляции в виде решетчатых чешуй, как у леписоруса, или звездчатых волосков, как у пиррозий (Pyrrosia). Большая часть видов полиподиевых (65%) встречается в мезофитных и гигрофитных тропических лесах с высокой относительной влажностью воздуха и положительной в течение всего года температурой, а также в высокогорных лесах пояса туманов. Эти папоротники обладают рассеченной и слабокожистой пластинкой.

Интересны адаптации многоножковых из различных подсемейств к сухому климату. Большинство из них уменьшает поверхность испарения в результате свертывания листовой пластинки. В одних случаях пластинка свертывается на нижнюю сторону и спорангии оказываются заключенными внутри трубки, как у леписоруса, тогда как в других случаях пластинка сворачивается кверху и спорангии выворачиваются наружу, вместе с чешуями, покрывающими нижнюю поверхность пластинки, как это наблюдается у многоножек. Кроме того, в сухое время года сами листья целиком буреют и высыхают. Вероятно, это сопровождается и разрушением хлорофилла. Но достаточно выпасть небольшому дождю, как листья разворачиваются, зеленеют, споры высыпаются из спорангиев и прорастают. Есть указания на то, что во влажных условиях споры многоножковых прорастают уже в спорангиях.

Из других биологических особенностей многоножковых следует указать на высокий процент аутополиплоидов (основное число хромосом у многих родов семейства 37), т. е. полиплоидов с увеличенным числом идентичных наборов хромосом того же вида.

Представители этого палеотропического (ареал в тропиках Старого Света) рода, насчитывающего около 20 видов, являются крупными (длиной до 1 м) эпифитами. Их листья расположены в виде широкой воронки или гнезда (гнездовые эпифиты). Листья диморфные — стерильные, похожие на лист дуба, и спороносные — перистые, прямостоячие или свешивающиеся, с хорошо выраженным твердым черешком и кожистой пластинкой (рис. 122).

Рис. 122. Дринария Мейена (Drynaria meyeniana): 1 — общий вид; 2 — спорангий; 3 — участок сегмента

Спорангии расположены рядами в верхней или средней, реже нижней части пластинки по ее краю или на нижней стороне. По расположению спорангиев и степени редукции пластинки род дринария подразделяется на несколько подродов, которым иногда придается родовой ранг. Это — псевдодринария (Pseudodrynaria), аглаоморфа (Aglaomorpha), дринариопсис (Drynariopsis) и др.

Большинство дринарий приурочено к горным лесам тропической Азии. Имеются указания на неприхотливость видов дринарий к характеру субстрата: так, дринария Лаурента (Drynaria laurentii) произрастала на протяжении ряда лет на алюминиевой крыше дома на горе Нимба (Гана). Несколько видов дринарий разводят в прохладных оранжереях ботанических садов как декоративные висячие растения.

Род полиподиум, насчитывающий 75 видов, представлен некрупными эпифитными и наземными формами со слабо кожистыми или перепончатыми перисторассеченными листьями. Толстое, ветвящееся корневище полиподиумов покрыто темно- и светло-коричневыми клиновидными чешуями; листья отходят от него рядами, с чем несомненно связано название рода — многоножка. Сорусы округлые или овальные и располагаются посредине или у края сегментов с нижней стороны пластинки (рис.123).

Рис. 123. Полиподиум обыкновенный (Polypodium vulgare): слева — общий вид листа; справа — сорусы

Виды рода — обитатели лесов тропической, реже субтропической и умеренной зон; они встречаются на стволах и ветвях деревьев, на скалах, а изредка на почве. В СССР распространено 6 видов.

Сочные и сладкие корневища полиподиума (по-немецки полиподиум называют «сладким корнем») содержат глюкозиды, яблочную кислоту и сапонины. Имеются указания на применение в медицине отвара листьев и корневищ многоножки.

Многочисленные садовые разновидности полиподиума обыкновенного (P. vulgare) и полиподиума южного (P. australe) нередко культивируют в оранжереях и открытом грунте.

В роде около 70 видов, распространенных в Восточной и Юго-Восточной Азии и на островах Тихого океана. Это некрупные (длиной до 30-40 см) эпифитные, реже наземные папоротники с цельными, перистыми и надрезанными листьями со слабо утолщенной срединной жилкой. Горизонтально расположенное ветвящееся корневище толщиной 0,4-0,8 см покрыто коричневыми клиновидными чешуями. Виды микросориума встречаются во влажных тропических лесах низменностей, в горных тропических лесах, у термальных источников, поднимаясь до верхней границы древесной растительности в горах тропической зоны.

Интересными биологическими особенностями обладает микросориум крылоножковый (Microsorium pteropus), распространенный от Индии до Индонезии, включая Южный Китай, Филиппины и Малайзию. От других видов рода он отличается трехлопастными листьями с низбегающей на черешок нижней частью пластинки листа. Этот вид произрастает нередко в горных тропических лесах, в тропических лесах низменностей, по берегам ручьев и источников, в местах, периодически затопляемых в период дождей, на камнях, гниющих стволах деревьев. Листья этого папоротника диморфные: развивающиеся под водой — цельные, а надводные — трехлопастные. На погруженных в воду листьях развиваются небольшие почки, которые позднее дают молодые особи, отделяющиеся от материнского растения.

В оранжерейных условиях микросориум крылоножковый размножают, как и другие многоножковые, делением корневища и проращиванием спор. Любители-аквариумисты разводят его в аквариумах.

Род объединяет 25 видов, распространенных в Азии. Это небольшие наземные и эпифитные формы с кожистыми и травянистыми линейными и линейно-ланцетными листьями. Сорусы эллиптические, по периферии прикрытые темно-красными решетчатыми радиальными чешуями на коротких ножках. Эти чешуи более заметны у молодых листьев, т. к. в зрелом состоянии часто отваливаются. Размеры чешуй у сорусов, на корневищах, а также степень развития склеренхимного тяжа варьируют у разных видов.

Леписорус произрастает на почве, скалах, на ветвях и стволах деревьев, поднимаясь в горы до 3000 м над уровнем моря. В СССР (на Алтае и на Дальнем Востоке) встречаются три вида леписоруса. Из них леписорус уссурийский (L. ussuriensis) на юге Приморского края обитает большей частью на замшелых скалах, а как эпифит встречается изредка и лишь на одиночных деревьях во влажных смешанных лесах. Однако был описан уникальный случай массового развития этого папоротника как эпифита в одной горной долинке в Уссурийском заповеднике («долина эпифитов»). Здесь леписорус уссурийский встречается на большей части деревьев, нередко от основания ствола и почти до вершины.

Представители рода платицериум (известно 17 видов) произрастают в тропических лесах Старого Света. Это крупные эпифиты с диморфными листьями — стерильными и спороносными (табл. 25, 26).

Таблица 25. Полиподиевые: вверху слева — фиматодес фиджийский (Phymatodes vitiensis), часть листа с сорусами; вверху справа — платицериум оленерогий (Platycerium bifurcatum); внизу — платицериум ангольский (P. angolense), молодое растение с лепешковидными стерильными листьями

Стерильные листья широко округлые, цельные или изрезанные наверху. Своим нижним и боковыми краями они тесно прижаты к стволу или ветви дерева, верхняя их часть отходит от опоры так, что образуется ниша, в которой постепенно накапливается перегной, пронизанный корнями этого удивительного эпифита. Перегной образуется не столько за счет попадающего в нишу опада от других растений, сколько главным образом из отмирающих старых стерильных листьев самого «оленьего рога», которые постепенно перекрываются разрастающимися новыми листьями. С возрастом ниша все более и более увеличивается и перегной в ней у наиболее мощных видов «оленьего рога» достигает иногда массы 100 кг.

Таблица 31. Спорангий фиматодеса фиджийского (Phymatodes vitiensis) под сканирующим электронным микроскопом (увел, около 1250). Слева виден стомий

Наряду со стерильными у платицериумов развиваются листья совершенно иного строения и функционального значения. Прямостоячие или свешивающиеся, они напоминают по форме рога оленя, с чем и связано популярное название этих эпифитов «олений рог». Это ассимилирующие и спороносные листья. У папоротников, достигших зрелости, вся нижняя поверхность листа на концах его разветвлений покрывается кирпично-красным налетом из многочисленных спорангиев.

«Оленьи рога» достигают иногда огромных размеров. Так, обнаруженный на острове Страдброк (Восточная Австралия) экземпляр платицериума большого (Platycerium grande) имел в поперечнике 1,8 м. Под тяжестью таких эпифитов-гигантов, по словам Чемберлена, деревья иногда выворачиваются с корнями.

Виды рода платицериум произрастают в средней части больших ветвей, но чаще на коре стволов крупных отдельно стоящих вечнозеленых и листопадных деревьев. Нередко вместе с «оленьим рогом» встречаются и другие эпифитные папоротники, а также орхидеи и мхи.

Из-за своеобразия общего облика, а также строения спорангиев этот род выделяли в отдельное семейство, но особенности жилкования, строения гаметофитов и хромосом позволяют сближать его с родом полиподиум.

Эти красивые и оригинальные растения широко культивируют в прохладных оранжереях; молодые растения прикрепляют вместе с мхом к подвешенным под кровлей отрезкам стволов. Выведено несколько десятков садовых форм платицериумов. Виды платицериума хорошо реагируют на подкормку, а в холодное время года требуют меньшего и более редкого полива.

Семейство граммитисовые (Grammitidaceae) (Т. Д. Сурова)

Тропическое семейство граммитисовые объединяет около 500 видов, которые в течение многих лет входили в род полиподиум (Polypodium). Лишь в 1940 г. китайский ботаник Р. Цинь выделил эту группу в отдельное семейство, что было принято и большинством других птеридологов. К настоящему времени известно 12 родов этого семейства, три из которых — граммитис (Grammitis), ктеноптерис (Ctenopteris) и ксифоптерис (Xiphopteris) — объединяют 400 видов и считаются наиболее примитивными, а 9 других — производными от них.

Граммитисовые и полиподиевые различаются многими признаками как спорофита (чешуи на корневищах, жилкование, опушение, спорангии и споры), так и гаметофита (форма, опушение, особенности развития, длительность жизни). Пожалуй, наиболее характерным и постоянным является различие в строении спор: монолетных, не содержащих хлорофилл — у полиподиевых и трилетных, зеленых — у граммитисовых. Однако исследователи, не имеющие в своем распоряжении спор, могут с достаточной уверенностью отличить граммитисовые по одноклеточным тонким, но очень жестким игловидным волоскам, располагающимся на черешках, на поверхности листьев и между спорангиями. Волоски граммитисовых могут быть также многоклеточными, ветвящимися, с жесткими одноклеточными ветвями, но не мягкими или железистыми, как у большинства полиподиевых.

Граммитисовые — эпифитные или наскальные папоротники, растущие преимущественно в горных дождевых лесах на значительной высоте (1000-2000 м над уровнем моря) в зоне туманов. Они широко распространены в тропиках, а некоторые встречаются в умеренной зоне южного полушария. Граммитисовые входят в сообщества теневых эпифитов, включающие, кроме мхов и лишайников, многочисленные гименофилловые и некоторые мелкие полиподиевые. Все они живут в глубокой тени под пологом леса на стволах деревьев и древовидных папоротников, на мшистых камнях, иногда на плотном ковре из мхов и лишайников. Настоящих наземных папоротников в семействе граммитисовых нет, хотя некоторые из них от типично эпифитного обитания на стволах деревьев перешли к жизни в расщелинах скал в альпийском или субальпийском поясе гор в тропиках.

Граммитисовые — мелкие или средние по величине растения (длина листа у разных видов от 6 до 25 см), образующие благодаря очень коротким корневищам, несущим тесно расположенные листья, подобие дернины. Листья разнообразны по форме у разных родов. Степень рассеченности листа, жилкование и расположение сорусов — признаки, положенные в основу деления семейства граммитисовых на роды (рис. 124).

Рис. 124. Общий вид и расположение сорусов на листьях папоротников семейства граммитисовых: 1 — граммитис усыпанный (Grammitis adspersa) — общий вид; 2 — граммитис усыпанный — часть листа с сорусами (увел.); 3 — граммитис Холтума (G. holttumii) — часть листа с сорусами (увел.); 4 — ксифоптерис Иеронима (Xiphopteris hieronimusn) — лист (умен.); 5 — ксифоптерис Иеронима — часть листа с сорусами (увел.); 6 — ксифоптерис рассеянноволосистый (X. sparsipilosa) — лист (умен.); 7 — ксифоптерис рассеянноволосистый — часть листа с сорусами (увел.); 8 — калиммодон клобучковый (Calymmodon cucullatus) — лист; 9 — калиммодон клобучковый — часть спороносного листа (увел.); 10 — ктеноптерис тонкорассеченный (Ctenopteris tenuisecta) — одно перо (увел.); 11 — ктеноптерис небольшой (С. subminuta) — перо (увел.); 12 — ктеноптерис крылатый (С. alata) — одно перо (увел.); 13 — ктеноптерис Лейза (С. leysii) — одно перо (увел.); 14 — ктеноптерис кхасийский (С. khasyana) — одно перо (увел.); 15 — склероглоссум крохотный (Scleroglossum pusillum) — общий вид (увел.); 16 — склероглоссум крохотный — поперечный срез спороносного листа

Граммитис характеризуется простыми линейными или ланцетными листьями с цельной кожистой или мясистой пластинкой. Черешки и поверхность листа часто покрыты короткими или длинными, жесткими волосками красного цвета. Жилки обычно однажды вильчатые, у видов с мясистыми листьями они почти незаметные.

Сорусы граммитисовых располагаются либо на поверхности жилок, либо на их концах — по одному на каждой верхней жилке. Сорусы округлые или удлиненные, при созревании могут сливаться, образуя две сплошные полосы, параллельные срединной жилке. У граммитиса всеобщего (Grammitis universa), ширина листа которого составляет всего 2-3 мм при длине 2,5-5 см, зрелые, слившиеся сорусы занимают все пространство между срединной жилкой и краем листа.

У ксифоптериса в каждом сегменте перисторассеченных листьев имеется одна простая или вильчато разветвленная жилка, верхняя ветвь которой несет продолговатый сорус. В системе семейства этот род занимает промежуточное положение между граммитисом и ктеноптерисом. Для последнего характерны перистые листья с перистоветвящейся жилкой и одним или несколькими сорусами в каждом сегменте. Сорусы ктеноптериса иногда поверхностные, как у ктеноптериса разнолистного (Ctenopteris heterophylla), но обычно либо слегка погружены в ткань листа, либо почти утоплены в ней. Из ктеноптериса обычно выделяют род просаптия (Prosaptia) с глубоко погруженными сорусами. Спорангии просаптии сидят как бы в кармашках, открытых на краю пластинки или недалеко от края. Внешне эти сорусы так напоминают сорусы рода даваллия, что к нему неоднократно ошибочно относили виды просаптии.

Сорусы всех граммитисовых лишены покрывальца, но могут быть частично защищены тканью листа (у видов с погруженными сорусами) или загнутым краем листа — у родов акросорус (Acrosorus) и калиммодон (Calymmodon). В отличие от полиподиевых, у которых ножка спорангия из двух рядов клеток, у граммитисовых она состоит, за исключением верхушки, из одного ряда клеток. Спорангии граммитисовых с ясно выраженным стомием, глад-кие или у некоторых видов со щетинками.

Высыпающиеся из спорангия споры прорастают сразу же, без периода покоя. Очень часто, как и у гименофилловых, первые деления могут происходить в споре, находящейся в нераскрывшемся спорангии. Молодые гаметофиты граммитисовых имеют нитевидную форму, и их нетрудно принять на этой стадии за гаметофиты гименофилловых. Однако с возрастом различия между ними проявляются все более и более отчетливо.

Молодые гаметофиты граммитисовых можно отличить по четковидным или бочонковидным клеткам нити, а впоследствии — по развивающейся лопатчатой пластинке, несущей на брюшной стороне в срединной части антеридии и архегонии. Антеридии и архегонии граммитисовых более подвинутого типа, чем у гименофилловых, но более примитивные, чем у полиподиевых. Органы полового размножения закладываются у граммитисовых обычно позднее, чем у других папоротников (исключая гимено- филловые), да и все развитие их гаметофита — исключительно медленный процесс. Нитчатая стадия может длиться от нескольких месяцев до года или даже двух лет, а созревание — еще дольше. У ктеноптериса Дженмана (Ctenopteris jenmanii), изученного в лабораторных условиях, архегонии появились в возрасте 4 года. Необычно время появления антеридиев. Они формируются после появления нескольких архегониев, а не наоборот, как у большинства папоротников. Долгоживущие гаметофиты граммитисовых способны к вегетативному размножению путем распадения нити на несколько кусков или путем почкования, подобно гаметофитам гименофилловых и виттариевых. В зрелых гаметофитах, найденных в естественных условиях, в родительских клетках ризоидов всегда присутствуют гифы грибов.

Мы уже отмечали некоторые общие черты в облике и развитии гаметофитов у таких далеких семейств, как граммитисовые и гименофилловые, что не связано с их родством и объясняется одинаковыми условиями существования.

Многоножка или Полиподиум: секреты выращивания и размножения

Содержание статьи:

  1. Агротехника при выращивании в комнатных условиях
  2. Шаги по размножению своими руками
  3. Болезни и вредители, методы борьбы с ними
  4. Любопытные факты
  5. Виды

Многоножка (Polypodium) относится учеными к роду папоротников, входящих в семейство Многоножковые (Polypodiaceae) или как их еще именуют Полиподиевые. Все представители этого рода встречаются на землях Южной Америки, австралийского континента, Новой Зеландии и Индии, где присутствует тропический или субтропический климат. Любят произрастать во влажных местностях. В данном роду ботаники насчитывают до ста разновидностей.

Если взять во внимание название на русском языке «многоножка», является переводом с латинского Polypodium, которое образовано слиянием двух греческих слов poly и podium, означающих соответственно «много» и «нога». Данное имя растения можно встретить еще у Теофаста (ок.70 до н. э. — между 288 до н. э. и 285 до н. э.) древнегреческого естествоиспытателя и философа, именно таким образом этот видный научный деятель называл неизвестный в те времена папоротник, корневище которого очень напоминало стопу человека. Но нередко можно услышать, как этот папоротник носит имя «полиподиума» ссылаясь на простую транслитерацию латинского названия.

Растение представляет собой эпифит, то есть произрастает на стволах или ветвях деревьев, прикрепляясь к ним своими корешками-«ножками». В редких случаях многоножка может быть наземной травой. Корневище толстое, стелющееся, поверхность его покрыта чешуйками. Листовые пластины или как их еще у папоротников именуют вайями — членистой формы, обладают удлиненными черешками и берут свое начало на верхней стороне корневища. Растут они двухрядно. Поверхность листовой пластины голая, плотная, ее очертания перисто-раздельные либо перисто-расчлененные, но изредка она может вырастать цельной, конечные прожилки расположены на частях свободно или они могут сливаться. Нередко листья на зимний период остаются зимовать, но имеются и листопадные разновидности. Отмирая черешки листьев, оставляют на ножке рубчики и также из-за этого в народе назвали папоротник «многоножкой». Некоторые виды полиподиума обладают довольно маленькой листвой, длина которой не превосходит 10 см, но у многих разновидностей эти параметры приближаются к полуметрам.

Многоножка, как и множество представителей папоротников обладает сорусами — группой спор или органов бесполого размножения, которые расположены скученно с обратной стороны листовых долей. Сорусы этого растения крупные, скругленной формы, лишенные покрывалец. Их легко увидеть вблизи кончиков листочков или с боку на тыльной стороне пластины. Окрас у спорангиев (орган, посредством которого идет произведение спор) желто-оранжевый. Однако при выращивании в условиях помещений споры у многоножки образуются редко.

Если условия ухода не нарушаются, то полиподиум может радовать владельцев много лет, при этом выбрасывая ежегодно по несколько рассеченных вай. Высаживают многоножку в напольные вазы и кашпо (подвесные вазоны). Украшают ею флористы большие помещения, зимние сады, холлы и домашние оранжереи.

Агротехника при выращивании многоножки в комнатных условиях

    Освещение и местоположение. Растение неплохо себя чувствует при ярком освещении, но с притенением от прямых лучей солнца. Подойдет место на подоконнике окна «смотрящего» на восток, на западной локации до16-ти часов в летние месяцы потребуется устраивать притенение от вредного ультрафиолета. Подойдет место и на северном окне, но тогда зимой нужна будет подстветка фитолампами.

Температура воздуха при уходе за папоротником должна быть круглогодично комнатной, так как растение теплолюбиво. Весной и летом в пределах 20–24 градусов, а в осенне-зимние месяцы не ниже 16-ти единиц, оптимально 18–20. При росте температур, опрыскивания проводятся чаще.

Влажность воздуха при выращивании многоножки должна быть повышенной, что будет сходно с природными условиями произрастания папоротника. Поэтому рекомендуется часто проводить опрыскивания листьев растения. Идеальные параметры влажности должны быть около 60 %. Не ставят полиподиум рядом с радиаторами, отопительными приборами или батареями. Если иное местоположение невозможно, то придется регулярно класть на них обильно смоченное полотенце и менять его при просыхании. Особенно это правило касается отопительного сезона. Можно рядом с многоножкой ставить бытовые увлажнители воздуха или парогенераторы.

Полив. В период активной вегетации (весенне-летнее время) рекомендуется проводить увлажнения почвы сразу после подсыхания верхнего слоя субстрата. Поливы в это время должны быть обильными. С приходом осенне-зимних месяцев увлажнения сокращаются до умеренных, но до состояния пыли грунт просыхать не должен. Ни в коем случае нельзя компенсировать пониженную влажность в помещении обильными и частыми поливами. Рекомендуется применять только мягкую и теплую воду с показателями температуры 20–24 градуса. В такой воде не должно быть извести, фтора или хлора. Можно использовать собранную дождевую воду или речную, однако на сегодня быть уверенным в ее чистоте сложно, поэтому бывалые цветоводы применяют дистиллированную.

Удобрения полиподиуму должны применяться с мая по конец летних дней. Регулярность — раз на 14 дней. Используют препараты для комнатных декоративно-лиственных растений, дозировка не превышается.

  • Пересадка и выбор грунта. Смена горшка и субстрата проводится каждый год в весеннее время. В донышке горшка должны быть проделаны отверстия для стока лишней жидкости. Затем в емкость рекомендуется насыпать дренажный слой (керамзит или гальку) около 1–2 см. Корни при пересадке в грунт сильно не заглубляются, а только вдавливаются в почву и сверху немного присыпаются ею. Емкость для посадки берется широкая и не глубокая. Субстрат подбирается слабокислый. Почвосмесь должна состоять из хвойной земли, листовой и перегнойной почвы, небольших кусков сосновой коры или кокосового субстрата (в пропорции 1:2:1:1).
  • Шаги по размножению полиподиума своими руками

    Чтобы получить папоротник с роскошной листвой, можно высевать споры, делить слишком разросшийся куст или высаживать отводки.

    Деление материнского куста лучше всего проводить во время пересадки, чтобы растение не подвергать лишнему стрессу. Многоножку аккуратно извлекают из горшка и перед делением осматривают. Здесь важно обратить внимание на образованные небольшие розетки листьев в прикорневой зоне, из которых растут вайи. При делении необходимо пользоваться остро наточенным ножом. От материнского куста полиподиума отрезают деленки, с частью корней, розеткой, обладающей 2–3 листиками. Если это правило нарушить, то полученные мелкие экземпляры станут болеть и можно потерять их все. Сигналом, что папоротник готов к делению является наличие хотя бы 5–6 развитых листовых пластин.

    Затем срезы каждой части присыпают для обеззараживания толченным древесным или активированным углем и проводят высадку по отдельным заранее подготовленным горшочкам с дренажом на дне и подходящим субстратом. После посадки деленки многоножки укутывают полиэтиленовым пакетом или ставят сверху стеклянную банку, чтобы создать условия мини-теплички. В первое время, пока не пройдет адаптация, многоножки следует не ставить на место с ярким освещением, подойдет затененное, с комнатной температурой (20–24 градуса). При таком уходе нужны ежедневные проветривания и увлажнения грунта, если он подсох. Когда молодые полиподиумы адаптируются и приживутся, то их переставляют в место с рассеянным освещением и уход проводится как за взрослым экземпляром.

    Размножение с помощью спор — процесс сложный, особенно в условиях дома, так как многоножка не образует нужного посадочного материала. В то время, когда цвет спорангий с обратной стороны вай становится бурым, то лист срезают и помещают для просушки в воздухонепроницаемый пакет. По истечении 7 дней, когда лист усохнет, споры опадут на дно пакетика. Тут важно запомнить, что всхожесть таких спор в условиях комнат практически нулевая, так как невозможно воссоздать все природные процессы.

    Торфяную почву насыпают на кирпич, уложенный в пластиковый контейнер. Споры нужно рассеять на поверхность торфа, нет заглубляя и не вдавливая в субстрат. В емкость наливают немного воды, но так, чтобы ее край на 0,5–1 см не доходил до края кирпича. Затем контейнер закрывают пленкой из пластика или прозрачной крышкой, чтобы создать условия мини-теплички. При проращивании спор необходим нижний подогрев. Рекомендуется следить, чтобы количество воды в контейнере всегда было одинаковым.

    Самое необычное растение, о котором вы ничего не знали:  Венге (растение, цветок или дерево)

    Через некоторое время поверхность торфа покроется мхом и спустя неделю-две можно увидеть молодые полиподиумы. Когда сеянцы многоножки станут по высоте равны 5 см, можно проводить пикирование по отдельным горшочкам.

    Размножать этот папоротник можно с помощью отводок. В отличие от метода деления, этот способ размножения не несет в себе угрозу потери материнского куста полиподиума. Когда наступает время активизации роста многоножки (май-июнь), то крайнюю вайю растения необходимо слегка надрезать в центральной части и наклонить ее к поверхности почвы. В месте надреза листовая пластина присыпается слоем субстрата. Чтобы лист был надежно прижат к грунту, его рекомендуется закрепить с помощью шпильки или проволочки. Уход за многоножкой идет в обычном режиме.

    Через некоторое время в месте разреза на вайе образуются корневые отростки. Чтобы этот процесс был успешным, потребуется проводить обильные увлажнения грунта в горшке с регулярным внесением подкормок. Время от времени можно аккуратно проверять — появились ли корешки на отводке. После того, как образуется довольно сильная корневая система, выполняют отделение нового растения от материнского куста.

    Болезни и вредители многоножки, методы борьбы с ними

    Если условия произрастания становятся неблагоприятными, например, слишком растет влажность воздуха или понижаются показатели тепла, то листовые пластины полиподиума начинают становиться желтыми, на их поверхности проступает пятнистость, окрас бледнеет, они скручиваются и даже облетают. Кончики листвы начинают высыхать при нерегулярном поливе либо уровень влажности очень снизился. Желтеть листва многоножки может и при слабом уровне инсоляции, особенно, если горшок для папоротника стал маловат в период активизации вегетационного процесса.

    При подобных нарушениях выращивания полиподиума (понижения влажности и росте температуры) может начаться поражение вредными насекомыми, среди которых выделяют паутинного клеща и щитовку. При первых признаках — тонкой паутинке на листовых пластинах или темно-бурых бляшек с обратной стороны листовых долей, рекомендуется провести «душевую помывку» вай. Вода должна быть теплой, а также необходимо поднять показатели влажности в помещении.

    Рекомендуется опрыскивать листья многоножки инсектицидными препаратами, например, 0,15 % и актеллика, когда средство (1–2 мл) разводят в литре воды. Обработку повторяют до полного уничтожения вредителей и их продуктов жизнедеятельности.

    Любопытные факты полиподиума

    Интересно, что в Германии многоножку именуют «сладким корнем», все это потому, что корневище содержит в себе некоторое количество яблочной кислоты, а также глюкозу и сапонины.

    Однако некоторые разновидности полиподиума на данное время уже присоединены учеными-ботаниками к его ближайшему «родственнику» флоры планеты — роду Флебодиум, виды которого «красуются» пышной кроной и лекарственными свойствами.

    Разновидность многоножки обыкновенной (Polypodium vulgare), применяется не только в качестве декоративного украшения помещений, но растение обладает лекарственными свойствами. Корневища этого вида даже включены в фармакопейные списки Нидерландов и широко применяются в гомеопатии из-за отхаркивающего, мягчительного свойства. Также из-за способности к анальгезирующему действию с помощью него можно облегчить головные боли, проявления подагры, симптомы гастролгии и артролгии. Также изготовив на основе корневища компрессы, можно накладывать их при ушибах. Подобное средство работает в качестве противовоспалительного препарата, а также в качестве антисептика, диуретика и желчегонного, потогонного и слабительного. На землях Болгарии отвары и настойки из корневища принято принимать при бронхопневмонии, а в Англии при эпилепсии.

    Эфирное масло, полученное из корневищ полиподиума в медицине Индии применимо в качестве слабительного, в ветеринарии — при наивности цистицеркоза у свиней и жвачных животных.

    Листовые пластины можно использовать как отхаркивающее средство, а также с их помощью поднимается аппетит, и излечиваются дерматозы. На землях Кавказа отвары на их основе применяются в качестве противоопухолевого средства и при артралгиях.

    Виды полиподиума

      Многоножка обыкновенная (Polypodium vulgare), также носит наименование «Сладкого папоротника». Родной ареал распространения приходится на земли умеренной климатической зоны в Северном полушарии, чаще всего для своего распространения выбирает местности лесные, горнолесные, субальпийские, а даже горно-тундровую зону. Можно встретить данную разновидность во многих местах умеренного пояса Южного полушария. Любит места в скальных расщелинах и на замшелых камнях, может селиться на каменистых осыпях и под лесным пологом. Представляет собой единственный эпифитный образчик папоротников, который произрастает на территории средней части России. Растение обладает вечнозеленой листвой и низкорослостью, листовые пластины с кожистой поверхностью и пальчато-сложной формой. В длину могут достигать 20 см. Расположение сорусов двухрядное, вдоль центральной жилки. С самого начало их оттенок золотистый, но с течением времени он становится темным. Вызревание спор приходится на первую половину летнего сезона. Ползучее корневище укрыто чешуйками золотисто-коричневого колера, отличается сладковатым вкусом (отсюда и пошло второе наименование) и в народе его называют «сладким корнем».

  • Многоножка золотистая или Полиподиум золотистый (Polypodium aureum) представляет собой «выходца» из Южной Америки и австралийского континента. Разновидность является наиболее распространенной в комнатной культуре. Обладает высокодекоративными вайями с перистолопастной формой. Окрас листьев голубоватый, на поверхности имеется восковый налет, который служит защитой от вредителей и пониженной влажности в помещении. Длина листовой пластины приближается к метру. Корневище его укрывает большое количество волосинок золотисто-коричневого или рыжего оттенка. Имеются сортовые виды, выведенные на основе многоножки золотистой, такие как Cristatum, Glaucum crispum, Glaucum и самый популярный Mandaianum, который обладает волнистой каймой листовой пластины.
  • Хотите больше знать о полиподиуме, смотрите видео ниже:

    Класс Многоножковые Polypodiops > 1 23Следующая ⇒

    Класс Полиподиевые( Многоножковые) Polypodiopsida

    Подкласс Осмундовые Osmundidae

    Порядок Осмундовые Osmundiales

    Подкласс Полиподиевые (Настоящие папоротники) Polypodiidae

    Порядок Полиподиевые Polypodiales

    Подкласс Марсилеевые Marsileidaeda

    Порядок Марсилеевые Marsileales

    Порядок Осмундовые . Этот порядок представлен одним семейством Осмундовые (Osmundiaceae) , которое интересно наличием переходных форм от древовидных к типично травянистым растениям. Монотипный род тодеа (Todea) , произрастающий во влажных субтропических лесах Австралии, Новой Зеландии и Южной Африки, имеет вид небольшого деревца высотой 1-1,5 м с толстым стволом (до 60 см), на вершине которого располагаются дваждыперистые листья длиной до 2 м. Возраст этих растений устанавливают в 1-2 тысячи лет. Трудно дать однозначное определение жизненной форме этого типа.

    Виды рода осмунда (Osmunda) — многолетние растения с короткими прямостоячими стеблями, увенчанными кроной крупных листьев. Стебли покрыты плотно прилегающими основаниями отмерших листьев и многочисленными боковыми корнями, формирующими чехол вокруг ствола. Осмунда королевская (Оsmunda regalis) — один из красивейших папоротников, который распространен в Западной Европе, на Кавказе, в Северной и Южной Америке ( рис. 54 ). Этот вид встречается во влажных широколиственных лесах, в ольшаниках. К числу ее примитивных признаков относятся протостелическое строение молодых стеблей, крупные спорангии , прорастание спор без периода покоя в крупные заростки , живущие более года. По-видимому, осмундовые своими корнями уходят к первопапоротникам.

    Polypodiales (Порядок Полиподиевые)

    Включает около 50 родов и 1500 видов. Несмотря на большое разнообразие представителей, они имеют общий план строения и цикл развития. Представителем является щитовник мужской(Dryopteris filix-mas), встречающийся в сыроватых лиственных лесах. Стебель(корневище) скрыт под землей, над поверхностью возмышается лишь верхняя часть. Корневище толстое, на нем спирально расположены остатки черешков листьев. Корневище заканчивается верхушечной почкой. Лист – вайя. Вайи щитовника крупные, дважды перисторассеченные, длинночерешковые. Молодые листья свернуты улиткообразно, растут верхушкой, развертываются от основания к верхушке.Развиваются очень медленно.

    Стебель снаружи покрыт эпидермисом. Далее – кора, разделяющаяся на внутреннюю и наружную Диктиостела. Проводящие пучки закрытые,концентрический.

    Спорангии собраны в сорусы, которые расположены на нижней стороне листа, вдоль средней жилки. Окружены округло-сердцевидным покрывальцем (индузий). Спорангии расположены на плаценте, имеют вид двояковыпуклой линзы. Выше от плаценты отходит индузий. На спорангии развивается кольцо ( аппарат, способствующий раскрыванию и разбрасыванию спор). При созревании спорангии подсыхают. Стенки вгинаются, радиальные стенки клеток сближаются, кольцо выпрямляется и спорангий разрывается.

    Споры образуются редукционным путем. Из споры прорастает сердцевидная пластинка, снижу отходят ризоиды. В антеридиях формируются многожгутиковые сперматозоиды. Оплодотворение происходит в дождливую погоду.

    Вегетативное размножение выводковыми почками.Есть древовидные формы.

    Порядок Марсилеевые (Marsileales) Единственное семейство подкласса Marsileaceae характеризуется разноспоровостью и наличием уникального органа — спорокарпия , представляющего собой замкнутое вместилище листовой природы, внутри которого располагаются собрания сорусов .

    Семейство марсилеевых включает 3 рода, виды которых живут в пресных водоемах.

    Род марсилея (Marsilea) насчитывает около 60 видов, наиболее распространенных в теплых районах всего мира. Одни виды — типично водные растения, другие растут по топким берегам, на болотах. Марсилеи — небольшие многолетние растения с плавающим или стелющимся побегом, от которого отходят необычные для папоротников листья — на длинном черешке располагаются 4 доли обратнояйцевидной формы. Лист внешне похож на лист кислицы или клевера , за что и получили растения рода название «водный клевер». От клевера отличаются наличием улитки на вершине листа. Уникальность листьев марсилеи проявляется также в способности складываться на ночь. Тропические и субтропические виды марсилеи вечнозеленые, а в умеренных областях осенью растения сбрасывают листья. От узлов отходят тонкие, обильно ветвящиеся корни. Стебли построены по типу сифоностелы .

    Наиболее распространенный вид марсилея четырехлистная (Мarsilea quadrifolia) встречается на Кавказе, в Нижнем Поволжье, в реках Средней Азии .К концу вегетационного периода у нее появляются органы спороношения — микроспорангии и мегаспорангии , объединенные в сорусы . Сорусы заключены в замкнутое вместилище овальной формы, представляющее вырост листа, и весь этот орган называется спорокарпием . Спорокарпии с помощью ножки прикреплены к основанию черешков листьев. Споры в таком спорокарпии могут оставаться жизнеспособными годами (в течение 50 лет). Внутри спорокарпия расположено кольцо хрящевидной ткани, к которой происходит прикрепление сорусов. При попадании во влажную среду это кольцо набухает, приобретая студенистую консистенцию, разрывает стенку спорокарпия и выбрасывается в виде слизистого спирального тяжа, на котором в 2 ряда располагаются многочисленные овальные сорусы. Каждый сорус покрыт двуслойным индузиумом . На удлиненной плаценте, в ее верхней части, находятся крупные мегаспорангии , содержащие по одной мегаспоре. По бокам плаценты образуются микроспорангии с 64 микроспорами. Стенки спорангиев однослойные, без кольца. После вскрывания стенки спорангия споры в воде начинают прорастать. Мужской заросток имеет 2 проталлиальные клетки с двумя антеридиями , каждый из которых имеет стенку из двух клеток и одну сперматогенную клетку. При прорастании мегаспоры образуются 2 неравных клетки — нижняя крупная вегетативная, богатая питательными веществами, и верхняя маленькая сосочковидная — архегониальная, которая формирует единственный архегоний . После оплодотворения зародыш быстро развивается в новое растение.

    Порядок Сальвиниевые (Salviniales) .

    Семейство сальвиниевые (Salviniaceae) характеризуется разноспоровостью и наличием шаровидных сорусов, открыто сидящих на подводных листьях. Оно включает один род сальвинию (Salvinia) с 8 видами пресноводных растений. Все виды сальвиний — небольшие папоротники , размером до 15-20 см, живущие в стоячих либо медленно текущих водах. Тропические виды — многолетние растения, а виды умеренных областей — однолетники. Они имеют стелющиеся по поверхности воды побеги с мутовчатым листорасположением Корни отсутствуют.

    В каждой мутовке из 3 листьев 2 листа плавающие, с цельной листовой пластинкой, а третий — подводный. Плавающие листья овальной или округлой формы; они покрыты восковым налетом и имеют на поверхности сосочки и волоски, что делает их несмачиваемыми. Подводный лист почти до основания рассечен на множество нитевидных долей, густо покрытых жесткими волосками. Выделяющиеся при дыхании пузырьки углекислого газа задерживаются между волосками, уменьшая удельный вес растения. Подводные листья своими нитевидными долями очень напоминают корни. На коротких черешках подводных листьев формируются шаровидные сорусы . Таким образом, подводные листья выполняют функции спороношения, всасывания воды и роль поплавка. Все части растения снабжены густой сетью воздухоносных полостей. В стебле расположена сифоностела с тонким цилиндром ксилемы; механические ткани очень слабо развиты. Виды сальвинии обладают способностью к вегетативному размножению за счет почек, которые могут формироваться между листьями. Развивающиеся из почек боковые побеги легко отламываются и дают начало новым растениям, в результате чего обширные водные территории могут быть сплошь покрыты сальвинией. Это часто мешает судоходству и рыбной ловле.

    У сальвинии плавающей (Salvinia natans) сорусы имеют шаровидную форму. В них на разросшейся плаценте располагаются либо микроспорангии , либо мегаспорангии . С поверхности сорусы покрыты двуслойным индузиумом , его слои соприкасаются только в основании и на самой вершине, а на остальном протяжении они разделены воздухоносной полостью, уменьшающей удельный вес сорусов. Спорангии имеют однослойную стенку, лишенную кольца. Выстилающий слой — тапетум , формирующийся из периферических археспориальных клеток, к моменту созревания спор расплывается и становится пенистым. После его затвердения образуется легкая пористая масса наподобие пенопласта, называемая массулой . В массулу погружены споры. В микроспорангиях образуются 64 микроспоры, а в мегаспорангиях полного развития достигает лишь 1 мегаспора. К осени растения отмирают, а тяжелые сорусы, богатые крахмалом, опускаются на дно и там зимуют. Весной стенки сорусов сгнивают, крахмал расходуется на прорастание спор, и легкие из-за массулы спорангии всплывают на поверхность воды. Микроспоры при прорастании развивают мужской гаметофит — заросток ( проталлиум ); он состоит из 2 вегетативных, или проталлиальных, клеток , соответствующих вегетативному телу гаметофита. На нем образуются 2 антеридиальные клетки, каждая из которых формирует сильно редуцированный антеридий .

    Антеридий имеет стенку из 2 клеток и 1 сперматогенную клетку, дающую 4 сперматозоида. Мегаспора при прорастании образует менее редуцированный женский гаметофит, состоящий из множества вегетативных, т.е. проталлиальных, клеток. Под давлением заростка оболочка мегаспоры лопается и заросток выступает за ее пределы. Освободившаяся часть заростка зеленеет, и на ней формируется 3-5 архегониев . После оплодотворения, которое происходит вслед за разрушением стенки мегаспорангия, из зиготы развивается зародыш. Благодаря гаустории он долго сохраняет связь с гаметофитом. Первый возникающий лист имеет щитковидную форму, следующие 2 листа округлые, густо покрытые волосками, и уже позднее формируется мутовка из 3 листьев.

    Дата добавления: 2020-10-07 ; просмотров: 749 | Нарушение авторских прав

    Многоножковые (порядок) (растение, цветок или дерево)

    Семейство – многоножковые. Другое название – сладкий папоротник.

    Описание. Многоножка обыкновенная – это многолетний вечнозеленый крупный папоротник-эпифит (произрастает на другом растении) или наземный папоротник с рассеченными листьями, на длинных черешках, вырастающими в длину до 1 м. Корневище короткое ползучее, покрыто чешуйками золотисто-коричневого цвета, имеет сладкий вкус. Споры располагаются ближе к середине вдоль жилки листа.

    Как ухаживать за многоножкой.
    Многоножка теневыносливое растение, беречь от прямых солнечных лучей. Папоротник теплолюбив, в зимний период температура не должна опускаться ниже 12°С. Требует высокой влажности воздуха, можете подложить под горшок мокрую гальку.

    Поливать умеренно, вода должна быть комнатной температуры. Зимой полив сократить, но почва должна быть всегда влажной. В вегетационный период требуется подкормка цветочными удобрениями раз в месяц.

    До четырехлетнего возраста многоножку пересаживают раз в год, потом 1 раз в 4 года. Читайте продолжение…

    Вступите в группу, и вы сможете просматривать изображения в полном размере

    Семейство Многоножковые — Polypodiaceae

    Представители этого семейства — наземные или эпифитные папоротники со стелю­щимися или прямостоячими, тонкими или толстыми, голыми или чешуйчатыми корне­вищами. Листья обычно очередные, иногда собраны в пучок, тонкие, травянистые, иногда вечнозеленые или зимующие. Листовые пластинки молодых растений спирально свернуты, взрослых — от простых до перистосложных, голые или опушенные. Споро­носные листья не отличаются от вегетативных или имеют другую форму и размеры. Спорангии небольшие, собраны в сорусы, расположенные на нижней стороне или по краю листа, с покрывалами или без них. В аквариумах и во влажной оранжерее культивируются несколько видов растений этого семейства, преимущественно болот­ные.

    Папоротник крыловидный, таиланд­ский — Microsorium pteropus (Blume) Ching (рис. 21). Широко распространен в тропической юго-восточной части Азии от Индии до Индонезии. В природе достигает 45 см высоты, в аквариумных условиях растение более низкоросло. Образует сильно разветвленное ползучее, жесткое, темно-зеленое корневище. От него верти­кально вверх отходят одиночные очеред­ные листья; придаточные корни темно-бу­рые, покрытые мелкими ворсинками. Ли­стья жесткие, простые, ланцетовидные, ярко-зеленые, на коротких черешках. Па­поротник легко размножается черенками, детками, которые развиваются на вершине старых листьев, а также спорами, образу­ющимися на нижней стороне или по краю листа, иногда на придаточных корнях. Хо­рошо растет и размножается в мягкой воде в погруженном состоянии.

    Папортник крыловидный, таиландский

    В аквариуме растение плавает у поверх­ности воды. Чтобы опустить его на дно, нужно черенки притопить. Корневая си­стема этого папоротника имеет свойство прикрепляться к отдельным камушкам, из которых состоит грунт аквариума. Под корни рекомендуется подложить кусочек вываренного кислого торфа.

    Болбитис причудливый — Bolbitis heteroclita (Presl) Ching. (рис. 22). Распростра­нен от северо-восточных районов Гима­лаев до юга Китая и от Малайзии до Новой Гвинеи. Типичные места произра­стания — берега рек и озер. Поселяется обычно на каменистом грунте, редко на деревьях в районах затопления, где доста­точна влажность воздуха. Молодые расте­ния этого вида имеют большое сходство с папоротником крыловидным. В природ­ных условиях растение достигает 80 см высоты, в аквариуме 30—50 см. Корневи­ще ползучее, зеленовато-коричневое, до 1 см толщины, с темно-коричневыми до черных придаточными корнями, чешуйча­тое. Черешки листьев расположены на корневище в два или три ряда с большим или меньшим расстоянием. Темно-зеле­ные листья по форме варьируют от про­стых ланцетных до сложных тройчатых, вершина иногда переходит в длинный хвост. Подводные листья от светло-зе­леных до зеленых приятной окраски, обычно с парой боковых листочков у осно­вания. В толще воды болбитис растет очень медленно, чувствителен к пересадке (при пересадке под корневище рекомен­дуется подложить несколько кусочков торфа).

    На листьях маточного растения могут образовываться дочерние растения. Их от­деляют и сажают в небольшие стеклян­ные сосуды, которые помещают во влаж­ную, теплую, умеренно освещенную оран­жерею, где и происходит их развитие. Вегетативное размножение возможно и путем деления корневища на отдельные части, в каждой из которых должно быть не менее 3—4 листьев. На некоторых листьях с нижней стороны иногда образу­ются коробочки со спорами. Созревшие споры необходимо отделить и положить на влажный речной песок. При температу­ре 25°С они начинают развиваться. Под­росшие растения пересаживают в аква­риум. Этот вид папоротника пригоден для содержания в тропическом аквариуме или во влажной оранжерее в болотных усло­виях. Растение очень декоративно.

    Болбитис Генделота — В. hendelotii (Воry ex Fee.) A. H. Alston (рис. 23). Широко распространен в Гвинее, Малайе, Верхней Вольте, Анголе. Типичные местообита­ния — медленно текущие воды и берега водоемов. При благоприятных условиях произрастания достигает 30 см высоты. Корневище ползучее, мочковатое, с чешуй­ками, до 1 см толщины, темно-зеленое, иногда коричневое, ветвящееся, со слабо развитыми придаточными корешками. Ли­стья сложные, жесткие, очередные, глубо­ко рассеченные, от светло- до темно-зеле­ных, сидят на упругих черешках.

    Поселяется на песчаном или камени­стом грунте, к которому легко прикреп­ляется с помощью ризоидов.

    Растение хорошо развивается в перио­дически освежаемом аквариуме; оптималь­ный температурный режим воды и возду­ха 24—26°С, жесткость 3—5°, рН 6,8—7, освещение умеренное. Его можно куль­тивировать во влажной, теплой оранжерее, но необходимо защищать от прямых солнечных лучей. В жесткой воде растет очень медленно. Длительное содержа­ние в такой среде обычно приводит к развитию ненормальных форм или к преждевременной гибели растений.

    Этот вид папоротника легко размножа­ется вегетативным путем — делением кор­невища (в каждом отрезке корневища должно быть не менее 2—3 листочков). В аквариуме с мягкой водой растение вы­глядит очень декоративно. Среди аква­риумистов оно пользуется большой попу­лярностью.

    Отличие папоротников от хвощей

    У папоротников листья (вайи) полностью сформированы, а вот у хвощей обычно мелкие листья-иголочки, расположенные в разные стороны (подобие миниатюрной елочки). Также у папоротников более мощная корневая система, чем у хвощей.
    И хвощи, и папоротники размножаются спорами, но у папоротников споры находятся на внутренней (нижней) стороне листа, а у хвощей они созревают в специальных спороносных колосках.

    Класс 1. Зигоптериевые (Zygopteridopsida)

    Целиком вымерший класс.

    От ранних теломных форм до обладавших вайями.

    Девонские виды не имели оформленных листьев; карбонские и пермские – плоские перистые вайи.

    Придаточные корни с типичным для папоротниковидных радиальным пучком.

    Спорангии верхушечные и на нижней стороне листа, одиночные или в синангиях;

    имели одно-, многослойную стенку. Вскрытие верхушечным отверстием или примитивным кольцом. Равноспроровые; у стауроптериса – разноспоровость.

    Взрослые гаметофиты не найдены.

    Теломные формы.Один из наиболее примитивных – ракофитон. Главная ось до 1,5 м длиной и до 2 см в диаметре. На оси спирально располагались парные перистые дихотомически ветвящиеся веточки (плосковетки), которые располагались в одной плоскости и были уплощены. Свисавшие с разных узлов придаточные корни формировали вокруг оси корневую мантию. В главной оси развита актиностела.

    Веретеновидные спорангии располагались терминально на концевых веточках ветвей 2 порядка. Споры трилетные. Стауроптерис– признаков планации ветвей и формирования плосковеток не выявлено; микроспорангии многослойные, мегаспорангии однослойные, спорангии вскрывались верхушечным отверстием.

    Побеговые формы.

    Зигоптерис.Стебли его толщиной до 1,5 см были окружены основаниями листьев (вай), образуя вокруг него как бы чехол.

    Вайи состояли из главной оси – рахиса, на котором располагались перья, сидящие парами в двух рядах

    Спорангии располагались группами на толстых ножках, имели двухслойную стенку, снабженную вертикально расположенным кольцом. Споры иногда прорастали в спорангии, как у разноспоровых папоротников.

    Около 300 родов и более 10000 видов.

    Порядок 1. Осмундовые

    Порядок 2. Гименофилловые

    Порядок 3. Глейхениевые

    Порядок 4. Схизейные

    Порядок 5. Циатейные

    Порядок 6. Многоножковые

    Порядок 7. Марсилеевые (разноспоровые)

    Порядок 8. Сальвиниевые

    Ископаемые и современные растения

    Жизн.форма-Травянистые и древовидные растения с ортотропным неветвящимся стеблем 0,5-2 м высотой, несущим терминальную розетку простоперистых или дважды перистых вай,.Мелкие травы, розеточные или с плагиотропными ползучими побегами. Крупные травы с длинными ползучими побегами.

    Древовидные (выс. 15 м и более) образуют в тропиках сомкнутые древостои исключительно архаичного облика, подобные лесам юрского периода.Мелкие водные травянистые растения и т.д

    Вайи разделены на вегетативную и спороносную части, до 2,5 м; обладают длительным апикальным ростом.

    Отрастающими парами в узлах стебля корни образуют «мантию».

    Вайидо 2-3 см, у нескольких видов до 60 см длиной. У некоторых есть устьица,у некоторых нет

    Гаметофитыпластинчатые,сердцевидные,лентовидные 5-30 мм длиной, живут более года, с ризоидами. У некоторых видов найден мицелий гриба. Архегонии расположены в центре, антеридии по краям.

    Спорофиллыу большинства сходны со стерильными вайями. Сорусы спорангиеврасполагаются по боковым жилкам, вдоль средней жилки, с индузиумом или без него. Все равноспоровые.

    Сорусы расположены по всей длине жилок или на их концах, где часто сливаются в сплошную краевую линию.

    Они лишены настоящего покрывальца, но часто защищены загибающимся краем листа и снабжены продольным кольцом толстостенных клеток, способствующих их раскрыванию.

    Сорусы округлые или овальные, без покрывалец. Иногда их защищают волоски, чешуи или стерильные спорангии, называемые парафизами.

    У разноспоровых-Споры разные, развиваются в микро- и мегаспорангиях. Они собраны в сорусы, которые заключены в общее вместилище – уникальную структуру – спорокарпий.

    Спорокарпии располагаются парами на рахисе.

    Мегасоруссостоит из немногочисленных (до 25) мегаспорангиев. Микросорус объединяет до 500 микроспорангиев. В мегаспорангии созревает одна мегаспора, в микроспорангии – 32 или 64 микроспоры. Созревшие сорусы отрываются и погружаются на дно, а после сгнивания покрывальца поднимаются на поверхность. Споры прорастают внутри спорангия.

    Около 300 родов и более 10000 видов.

    Порядок 1. Осмундовые

    Порядок 2. Гименофилловые

    Порядок 3. Глейхениевые

    Порядок 4. Схизейные

    Порядок 5. Циатейные

    Порядок 6. Многоножковые

    Порядок 7. Марсилеевые (разноспоровые)

    Порядок 8. Сальвиниевые

    Класс Многоножковые

    Порядок Осмундовые

    Ископаемые и современные растения. В современной флоре – 3 рода 20 видов.

    Травянистые и древовидные растения с ортотропным неветвящимся стеблем 0,5-2 м высотой, несущим терминальную розетку простоперистых или дважды перистых вай.

    Вайи разделены на вегетативную и спороносную части, до 2,5 м; обладают длительным апикальным ростом.

    Отрастающими парами в узлах стебля корни образуют «мантию».

    Типы стеллы: гаплостела, диктиостела, эктофлойная сифностела с небольшими листовыми лакунами.

    Спорангии собраны группами у края сегментов, сорусов не образуют

    Все осмундовые равноспоровые растения.

    Их трилетные споры прорастают без периода покоя.

    Гаметофитыпластинчатые 5-30 мм длиной, живут более года, с ризоидами. У некоторых видов найден мицелий гриба. Архегонии расположены в центре, антеридии по краям.

    Распространение:лесные гигрофиты теплого умеренного пояса, влажных субтропиков, среднегорных тропиков.

    Происхождение:занимают промежуточное положение между зигоптериевыми и остальными многоножковыми. Представляют особую ветвь эволюции.

    Использование: в Японии осмунду королевскую после специального приготовления используют в пищу. Измельченные стволы осмунды широко используют как субстрат для выращивания эпифитных тропических орхидей.

    Класс Многоножковые

    Порядок Гименофилловые

    Ископаемые и современные растения. Известно 700 видов.

    Преимущественно мелкие травы, розеточные или с плагиотропными ползучими побегами.

    Гименофилловые папоротники иногда называют «плёнчатыми папоротниками», чем подчёркивается строение их тонких, прозрачных ваий, ткани которых подверглись значительной редукции в результате жизни во влажной среде. В связи с приспособлением к подобным местообитаниям произошла редукция как спорофита, так и гаметофита.

    Самое необычное растение, о котором вы ничего не знали:  Агератум Гаустона (растение, цветок или дерево)


    Стебли
    уплощены дорсовентрально, содержат протостеллу.

    Вайидо 2-3 см, у нескольких видов до 60 см длиной.

    Функцию фотосинтеза выполняют разросшиеся клетки эпидермы. Устьиц нет.

    Сорусы спорангиевразвиваются у окончаний жилок, есть индузий. Все равноспоровые.

    Гаметофитыкороткоживущие, пластинчатые в виде узких ветвящихся лент. С ризоидами.

    Экология.Обитают в нижних ярусах тропического леса, по берегам горных рек, на стволах околоводных деревьев, на камнях водопадов и т. п.

    Класс Многоножковые

    Порядок Глейхениевые

    Ископаемые и современные растения. Известно 150 видов.

    Крупные травы с длинными ползучими побегами.

    Стебли имеют протостелу и сифоностелу.

    Вайиот одного до нескольких метров с многократно ветвящимися рахисами.

    Спорофиллыу большинства сходны со стерильными вайями. Сорусы спорангиеврасполагаются по боковым жилкам, вдоль средней жилки, с индузиумом или без него. Все равноспоровые.

    Гаметофитысердцевидные или лентовидные, с ризоидами.

    Экология.Распространены в тропиках и субтропиках, некоторые – в умеренных теплых зонах. Населяют опушки и поляны, берега рек. Большинство видов являются светолюбивыми ксерофитами.

    Значение.В Юго-Восточной Азии из прочных не гниющих в воде черешков и рахисов изготавливают плетеные изделия; в рыболовстве (п-ов Малаака) для изготовления ловушек (2 года выдерживают в морской воде).

    Класс Многоножковые

    Порядок Схизейные

    Около 1000 видов.

    Распространение и условия обитания:преобладают в тропиках.

    Особенности строения: мелкие незаметные растения – многолетние наземные или эпифитные травы.

    Наиболее известен адиантум венерин волос (Adiantumcapillus-veneris), культивируемый в домашних условиях ради декоративной ажурной листвы.

    Сорусы расположены по всей длине жилок или на их концах, где часто сливаются в сплошную краевую линию.

    Они лишены настоящего покрывальца, но часто защищены загибающимся краем листа и снабжены продольным кольцом толстостенных клеток, способствующих их раскрыванию.

    Класс Многоножковые

    Порядок Циатейные

    Древовидные (выс. 15 м и более) образуют в тропиках сомкнутые древостои исключительно архаичного облика, подобные лесам юрского периода.

    Стволы не обладают вторичным ростом. Их механическая прочность обеспечивается многочисленными придаточными корнями, плотно прилегающими к стеблю. Диаметр таких стволов достигает 2 м. Они легко переносят тропические ураганы, а также лесные пожары. Растения очень декоративны, особенно некоторые циатеи (Cyathea).

    Они широко культивируются в оранжереях и зимних садах. Измельченные стволы часто используют как субстрат для выращивания декоративных эпифитных орхидей.

    Сорусы защищены хорошо развитыми покрывальцами (индузиями).

    К этому семейству относятся характерные обитатели умеренных лесов Евразии – щитовник мужской (Dryopterisfilix-mas), кочедыжник женский (Athyriumfilix-femina), страусник обыкновенный (Matteucciastruthiopteris) и др.

    На скальных выходах можно встретить асплениумы

    Класс Многоножковые

    Порядок Многоножковые

    Особенности строения: многолетние наземные или эпифитные травы с мясистым ползучим или укороченным корневищем и двурядно отходящими вайями.

    Сорусы округлые или овальные, без покрывалец. Иногда их защищают волоски, чешуи или стерильные спорангии, называемые парафизами

    Класс Многоножковые

    Порядок Полиподиевые

    У платицериума нижние вайи специализированные, они образуют подобие корзины, где скапливаются растительные остатки, способствующие питанию растения.

    Использование: многие полиподиевые декоративны, при этом хорошо переносят сухость воздуха.

    Класс Многоножковые

    Порядок Марсилеевые

    Мелкие земноводные и плавающие травянистые растения. Корневище ползучее. Вайи с длинным тонким рахисом и четырьмя листочками наверху.

    Они напоминают листья клевера, поэтому марсилею называют «водяным клевером».

    Споры разные, развиваются в микро- и мегаспорангиях. Они собраны в сорусы, которые заключены в общее вместилище – уникальную структуру – спорокарпий.

    Спорокарпии располагаются парами на рахисе

    Класс Многоножковые

    Порядок Марсилеевые

    Стенка спорокарпия прочная, выполняет защитную функцию. Спорокарпии способны выдерживать длительную засуху. При увлажнении они быстро раскрываются, вынося наружу слизистый тяж (рис.) На его конце расположен ряд мегаспорангиев, а по бокам – два ряда микроспорагиев.

    Мегаспорангии содержат по одной мегаспоре, микроспорангии – по 64 микроспоры.

    Гаметофиты сильно редуцированные, развиваются очень быстро (оплодотворение происходит в течение суток).

    Марсилея культивируется как декоративное аквариумное растение.

    Класс Многоножковые

    Порядок Сальвиниевые

    Мелкие водные травянистые растения. Корневища полностью лишены корней.

    Вайи расположены мутовчато по три: две верхние плавающие, листовидные, третья погружена в воду и рассечена на тонкие корневидные дольки, которые выполняют функцию корня.

    На них образуются микросорусы и мегасорусы.

    Мегасоруссостоит из немногочисленных (до 25) мегаспорангиев. Микросорус объединяет до 500 микроспорангиев. В мегаспорангии созревает одна мегаспора, в микроспорангии – 32 или 64 микроспоры. Созревшие сорусы отрываются и погружаются на дно, а после сгнивания покрывальца поднимаются на поверхность. Споры прорастают внутри спорангия.

    Гаметофиты сильно редуцированы. Развитие зародыша происходит после оплодотворения без периода

    Полезные свойства. Выращиваются как декоративные аквариумные растения.

    Азолла вступает в симбиоз с цианобактериями, поэтому легко усваивает атмосферный азот.

    Она используется на рисовых полях как зеленое удобрение.

    Характерным признаком семейства является расположение эллиптических или округлыхсорусов (без покрывалец) на нижней стороне пластинки листа. Растения многолетние и покрытые чешуйками, имеющие восходящее либо ползущее корневище. Сами листья могут быть перистыми, перистыми дважды, цельными или лопастыми.

    Распространение и экология

    Ископаемые представители семейства известны уже из отложений позднетриасовогопериода. В настоящее время это семейство распространено по всему земному шару, но в основном в тропиках Старого Света. Чаще всего это эпифитные растения, поселяющиеся на стволах, а также на толстых ветвях деревьев. Некоторые из них являются облигатными (обязательными) эпифитами, тогда как другие могут произрастать как на скалах и на почве, так и на стволах деревьев.

    Среди представителей семейства высокий процент аутополиплоидов.

    Систематика не устоявшаяся. В зависимости от точки зрения исследователя, семейство может включать в себя от 10 до 50 родов (от 500 до 1200 видов). По другой информации насчитывает до 65 родов и 1200 видов соответственно.

    Многолетние или очень редко однолетние растения, варьирующие от мелких форм до очень крупных. Стебли представляют собой прямостоячие стволы, у древовидных форм достигающие иногда значительной высоты, или превращены в корневища. Проводящая система – от протостелы до очень специализированных типов диктиостелы. Трахеиды лестничные. Редко имеют сосуды.

    Листья очень различных типов, как по размерам, так и по форме, жилкованию и плотности. Молодые листья спирально закручены.

    Равноспоровые или редко разноспоровые растения. Спорангии в большинстве случаев собраны в сорусы. Покрывальце может быть или отсутствовать. Спорангии имеют однослойные стенки и лишены устьиц. Имеется кольцо, которое в пределах класса отличается большим разнообразием и достигает высокой специализации, при этом число спор в каждом спорангии постепенно уменьшается. Гаметофиты у большинства представителей зеленые, наземные или обоеполые, в некоторых случаях со слабо выраженной тенденцией к разделению полов, но у разноспоровых форм совершенно раздельнополые и сильно редуцированные.

    В Волгоградской области Орляк обыкновенный.

    Класс Многоножковые

    Порядок Марсилеевые

    Мелкие земноводные и плавающие травянистые растения. Корневище ползучее. Вайи с длинным тонким рахисом и четырьмя листочками наверху.

    Они напоминают листья клевера, поэтому марсилею называют «водяным клевером».

    Споры разные, развиваются в микро- и мегаспорангиях. Они собраны в сорусы, которые заключены в общее вместилище – уникальную структуру – спорокарпий.

    Спорокарпии располагаются парами на рахисе

    Стенка спорокарпия прочная, выполняет защитную функцию. Спорокарпии способны выдерживать длительную засуху. При увлажнении они быстро раскрываются, вынося наружу слизистый тяж (рис.) На его конце расположен ряд мегаспорангиев, а по бокам – два ряда микроспорагиев.

    Мегаспорангии содержат по одной мегаспоре, микроспорангии – по 64 микроспоры.

    Гаметофиты сильно редуцированные, развиваются очень быстро (оплодотворение происходит в течение суток).

    Марсилея культивируется как декоративное аквариумное растение.

    Класс Многоножковые

    Порядок Сальвиниевые

    Мелкие водные травянистые растения. Корневища полностью лишены корней.

    Вайи расположены мутовчато по три: две верхние плавающие, листовидные, третья погружена в воду и рассечена на тонкие корневидные дольки, которые выполняют функцию корня.

    На них образуются микросорусы и мегасорусы.

    Мегасоруссостоит из немногочисленных (до 25) мегаспорангиев. Микросорус объединяет до 500 микроспорангиев. В мегаспорангии созревает одна мегаспора, в микроспорангии – 32 или 64 микроспоры. Созревшие сорусы отрываются и погружаются на дно, а после сгнивания покрывальца поднимаются на поверхность. Споры прорастают внутри спорангия.

    Гаметофиты сильно редуцированы. Развитие зародыша происходит после оплодотворения без периода покоя.

    Полезные свойства. Выращиваются как декоративные аквариумные растения.

    Азолла вступает в симбиоз с цианобактериями, поэтому легко усваивает атмосферный азот.

    Она используется на рисовых полях как зеленое удобрение.

    В эволюционном развитии разноспоровость имеет большое значение, так как влечет за собой образование двух родов заростков (гаметофитов) — мужских и женских.

    Микроспора по прорастании даетмужской, сильно редуцирован­ный (упрощенный), заросток. Он не покидает оболочки микроспоры, формируясь внутри нее (рис. 327, 1). Заросток полностью лишен хлорофилла и состоит из небольшойвегетативной (ризоидальной) клетки, единственного антеридия, окруженного стенкой, составленной из нескольких бесплодных клеток.

    В антеридии формируется несколько мелких клеток, производящих двужгутиковые сперматозоиды.

    Женский заросток формируется внутри мегаспоры (рис. 327, 2). Он менее редуцирован, чем мужской, и состоит из вегетативной ткани, небольшой участок которой прорывается через оболочку мегаспоры. Эта высовывающаяся наружу часть заростка зеленеет и даже иногда развивает ризоиды. Позднее на заростке развиваются архегонии, погруженные в его ткань (рис. 327, ар.). После оплодотворения развивается зародыш, вскоре становящийся самостоятельным растением.

    41.

    Особенности строения стеблей и листьев голосеменных растений (морфология, анатомия, эволюция, адаптивные признаки).

    Все голосеменные – деревья либо кустарники, нередко достигающие огромных размеров. Одни голосеменные сильно ветвятся и несут множество мелких (нередко чешуевидных) листьев. Другие разветвлены слабо и имеют крупные перистые листья.

    Анатомическое строение стебля голосеменных: рассмотрим на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Снаружи стебель покрыт остатками эпидермы. Под ней находится механическая ткань— гиподерма. Глубже расположена вторичная покровная ткань— перидерма. Периферическая часть перидермы составляет пробку, или феллему, которая сложена главным образом слоями тонкостенных клеток губчатой пробки. С возрастом в пробке формируются в основном каменистые клетки. Под пробкой находится один слой клеток пробкового камбия — феллогена. Глубже залегает феллодерма, состоящая из живых паренхимных клеток.

    Перидерма окружает первичную кору, которая сложена парен-химными тонкостенными живыми клетками, накапливающими кристаллы оксалата кальция и имеющими между собой развитую сеть межклетников. В первичной коре расположены эллипсовидные основные и округлые дополнительные смоляные вместилища, их полости выстланы эпителиальными клетками.

    Под первичной корой находится проводящий цилиндр. Его внешняя часть образована группами отмерших клеток первич-ного луба. Основной объем луба сложен вторичными элементами, сформированными камбием (рис. 7.6).

    1 — перидерма; 2 — первичная кора; 3 — вертикальный смоляной канал; 4— вторичная флоэма; 5 — камбий; 6 — вторичная ксилема; 7 — граница годичных приростов древесины; 8 — первичная ксилема; 9 — сердцевина; 10 — периме-дуллярная зона; 11 — вторичный луч; 12 — первичный широкий луч с радиаль-ным смоляным каналом; 13 — первичный узкий луч; 14 — вместилище смолы.

    Вторичная флоэма подразделяется на молодую проводящую, примыкающую непосредственно к камбию, и более старую не-проводящую. Флоэма состоит: из ситовидных клеток, транспортирующих растворы органических веществ; белковых клеток (Страс-бургера), играющих роль клеток-спутников; продольных тяжей па-ренхимных клеток; лучевой паренхимы; смоловыделительных эпите-лиальных клеток.

    Под вторичным лубом расположен камбий, продуцирующий во внешнюю сторону молодые клетки вторичной флоэмы, а к оси стебля — молодые клетки вторичной ксилемы.

    Вторичная ксилема имеет вид годичных слоев. В каждом из них на внутреннем крае имеется ранняя древесина с широкопросвет-ными клетками, а на внешнем крае — поздняя, с толстостенными узкопросветными клетками.

    Древесина состоит из следующих типов клеток: 1) осевых тра-хеид, обеспечивающих восходящий ток воды и растворенных в ней минеральных веществ, а также выполняющих механическую функцию; 2) лучевых трахеид, осуществляющих перемещение ве-ществ в радиальном направлении; 3) паренхимных клеток, входя-щих в состав лучей, и сопровождающей паренхимы смоляных ка-налов; 4) эпителия, выстилающего полости каналов и вырабаты-вающего живицу.

    Ранние трахеиды участвуют главным образом в транспорти-ровке веществ, а поздние — выполняют механическую функцию. Смоляные каналы чаще всего находятся в поздней древесине и ориентированы параллельно продольной оси стебля. Лучи в основном узкие, однорядные. Первичные-ные лучи пересекают весь проводя-щий цилиндр, а вторичные — лишь его часть. В широких многорядных лучах есть радиальные смоляные ка-налы. На внутреннем крае первого годичного слоя вторичной ксилемы имеются небольшие группы клеток первичной ксилемы. С нею граничит перимедуллярная зона паренхимных клеток, примыкающих к сердцевине.

    Анатомическое строение игольчатых листьев голосеменных: рассмотрим на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Игловидный лист снаружи окружен одним слоем клеток эпидермы, на поверхности которой находится кутикула. Эти клетки имеют утолщенные одревесневшие оболочки. Эпидерма защищает лист от механических повреждений, излишнего испарения воды, пропускает свет к мезофиллу, через нее осуществляется активный газообмен между листом и атмосферой при помощи устьиц.

    Устьица состоят из околоустьичных клеток, расположенных на уровне эпидермы, и замыкающих клеток, находящихся глубже, на уровне гиподермы — второго слоя клеток листа. Устьица ориентированы рядами, параллельными продольной оси хвои.

    Гиподерма, расположенная под эпидермой, состоит из одного, а на ребрах хвоинки — из двух-трех слоев узких длинных клеток с утолщенными одревесневшими оболочками. Она придает игловидному листу механическую прочность.

    Под гиподермой находится складчатый мезофилл, где происходит фотосинтез органических веществ. Складки возникают вследствие углубления оболочки в полость клеток, что усиливаст обмен веществ между оболочкой и протопластом. Мезофилл сложен плоскими слоями клеток, ориентированных поперек продольной оси листа. Между ними имеются воздушные полости — межклетники, которые сообщаются через устьица с атмо-сферой.

    Во внешней части мезофилла находятся каналы смоляных вместилищ, вытянутых продольно листу. Каждый канал окружен слоем клеток эпителия с тонкими оболочками, которые вырабатыва-ют живицу и секретируют ее в полость канала. Вокруг эпителия расположен слой клеток механической ткани — склеренхимы.

    Внутренняя сторона мезофилла ограничена одним слоем клеток эндодермы. Ихпротопласты через тангенциальные стенки ак-тивно обмениваются веществами между мезофиллом и проводя-щим цилиндром, при этом из проводящего цилиндра в мезофилл транспортируются вода и минеральные вещества, а из мезофилла в

    проводящий цилиндр — продукты фотосинтеза. Радиальные стенки клеток эндодермы пропитаны суберином и лигнином и обра-зуют пояски Каспари, непроницаемые для воды и растворенных в ней веществ.

    Под эндодермой расположен проводящий цилиндр хвоинки. Его объем в основном заполнен трансфузионной тканью, состоящей из пустотелых одревесневших трахеид с окаймленными порами и живых паренхимных тонкостенных клеток. Эта ткань осуществля-ет запасание веществ и их ближнюю транспортировку.

    А — клеточное строение; Б — схема; 1 — эпидерма; 2 — устьичный аппарат; 3— гиподерма; 4 — складчатая ассимиляционная паренхима; 5 — смоляной ход; 6— эндодерма; 7 — ксилема; 8 — флоэма; (7, 8 — коллатеральный проводящий пучок); 9 — склеренхима; 10 — трансфузионная ткань.

    В проводящем цилиндре есть два коллатеральных проводящих пучка, содержащих ксилему и флоэму. Ксилема состоит из трахе-ид, поставляющих в лист воду и минеральные вещества. Парен-химные живые клетки ксилемы выполняют запасающую функ-цию. Ксилема в пучках обращена к плоской (вентральной) сторо-не хвоинки.

    Флоэма в проводящих пучках обращена к выпуклой (дорсаль-ной) стороне хвоинки. Ее ситовидные клетки активно переносят ассимиляты из листа в осевые органы. Паренхимные клетки фло-эмы выполняют запасающую функцию.

    Между пучками со стороны флоэмы расположена прослойка механической ткани — склеренхимы.

    Эволюция. Возникновению голосеменных растений предшествовало несколько важных эволюционных событий, которые произошли в течение девонского периода. В области репродуктивной сферы это было возникновение разноспоровости. Разноспоровые формы известны уже начиная со среднего девона (около 400 млн. лет назад). В позднем девоне появляются растения с еще более ясно выраженной разноспоровостью. В области вегетативной сферы это было возникновение камбия и появление древесных форм. Хорошо сохранившаяся вторичная ксилема, свидетельствующая о камбиальной активности, также известна уже из отложений

    среднего девона. Следовательно, камбиальная активность возникла немногим менее 400 млн. лет назад.

    Несколько позднее возникают первые известные нам древовидные формы. Таким образом появились необходимые предпосылки для возникновения голосеменных.

    Из факта нахождения голосеменных в верхнем девоне следует, что предков голосеменных следует искать среди палеозойских растений, возраст которых не моложе позднего девона. Тем самым из числа возможных предков голосеменных выпадают почти все типичные папоротники, от которых нередко пытались вывести голосеменные. В качестве их возможных предков остается рассматривать только древнейших представителей отдела папоротниковидных. Именно среди них мы находим разноспоровые древовидные формы с вторичной древесиной, которые могли дать начало голосеменным.

    Если голосеменные действительно имели общее происхождение, то они могли произойти только от предка с протостелической организацией стелы (как у некоторых древнейших семенных папоротников), со слабо развитой вторичной ксилемой и с лестничными трахеидами (сохранившимися даже у некоторых ныне живущих голосеменных). Ни археоптерис и ни аневрофит с их точечными трахеидами не могли быть такой предковой формой. Скорее всего это были какие-то более древние и примитивные протостелические, но в то же время разноспоровые папоротниковидные с лестничными трахеидами во вторичной ксилеме.

    42.

    Понятие о семени: образование, строение, биологическое значение; эволюционные предпосылки появления семени у голосеменных растений. Смысл термина «голосемянность».

    Строение семени: Семя состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры. Зародыш развивается из зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) и представляет собой зачаток нового растения, состоящий полностью или в значительной степени из меристемы. Клетки зародыша диплоидны. Сформированный зародыш имеет зародышевый корешок и зародышевый побег, который состоит зародышевого стебелька, зародышевых листьев, или семядолей, и зародышевой почечки. Семенная кожура развивается из покровов семязачатка. Она всегда покрывает семя и обычно состоит из многих слоев клеток. На поверхности семенной кожуры можно видеть рубчик – место отделения семени от семяножки, соединявшей семя со стенкой плода, а также микропиле, или семявход, – отверстие, через которое в семя поступает вода.

    Биологическое значение семени:

    Семя имеет большое биологическое значение. Семенной способ размножения обладает особыми преимуществами: первые этапы развития новой особи, когда она особенно легко уязвима, проходят на материнском растении. Таким образом, растению обеспечены благоприятные условия для развития — защита и питание. Самостоятельная жизнь организма начинается уже не с одной клетки — зиготы или споры ,— а с зародыша, в котором сложились основные органы будущего растения и даже дифференцировались некоторые ткани.

    Семена обладают периодом покоя, который может быть вынужденным и затягиваться при неблагоприятных условиях на очень долгое время. Семена при этом не теряют своей жизнеспособности, «пережидая» неблагоприятное время года, и прорастают лишь при соответствующих условиях. У мхов и папоротников зигота прорастает или погибает немедленно. Ни периодом покоя, ни мощными средствами защиты эта клетка не обладает, поэтому понятно, что семенное размножение увеличивает выживаемость потомства.

    Семенная кожура защищает зародыш от механических повреждений, высыхания, преждевременного прорастания, проникновения микроорганизмов.

    Семена сосны имеют приспособления для расселения. Они относятся ветром от материнского растения на значительное расстояние. С их помощью увеличивается ареал

    Эволюционные предпосылки появления семени у голосеменных растений:

    Смысл термина «голосемянность».

    Голосеменными эти растения называются потому, что их семена образуются на внутренней стороне чешуевидных листьев, обычно расположенных спиралью в форме шишки(то есть лежат открыто/голо на поверхности), а не в плодах, как у цветковых растений.

    Сообщество зеленых человечков

    Энциклопедия садовых растений

    Многоножка — папоротник (Polypodium)

    Семейство: Многоножковые

    Краткая информация о садовом растении

    Виды и сорта папоротника многоножки

    В роду от 300 до 1100 видов (по разным данным), распространенных в разных климатических зонах и сильно отличающихся друг от друга. В средней полосе можно выращивать только несколько из них, наиболее популярна многоножка обыкновенная.

    Многоножка обыкновенная, или сладкий корень (Polypodium vulgare)

    Родина — влажные, тенистые леса Европы, Кавказа, Дальнего Востока, Африки. Растет на пнях, замшелых камнях, на скалах, иногда в наземных куртинах мхов и на стволах деревьев.

    Единственный папоротник-эпифит, растущий в климате Средней полосы России.

    Слабо-кожистые одиночные вечнозеленые листья расположены на тонком, поверхностном длинном корневище, ползущем по упавшим деревьям или стенам домов. Растение оригинальное, но достаточно капризное. Может быть рекомендовано для выращивания лишь вблизи водоемов, в защищенном от холодных ветров месте, в полутени.

    В культуре есть как природные формы, так и садовые формы с курчавыми листьями. В Западной Европе насчитывается порядка 10 садовых форм.

    Уход за многоножкой

    Для посадки необходимо выбирать полутенистые места с рыхлыми влагоемкими почвами.

    Размножение многоножки

    Размножается отрезками корневищ. Пересаженное весной (в мае), быстро укореняется.

    Многоножковые (порядок) (растение, цветок или дерево)

    Название: происходит от греческих слов ‘polys’ — много и ‘роdos’ — нога. Название встречается у Теофраста, так называли папоротник, у которого части листа напоминали стопу ноги.

    Описание: род содержит до 300 видов. Эпифиты, реже наземные травянистые папоротники со стелющимся чешуйчатым корневищем, на верхней стороне которого двумя рядами располагаются листья на членистых черешках. Листовая пластинка плотная, голая, иногда зимующая, перисто-раздельная или перисто-рассеченная. Сорусы крупные, округлые, без покрывальца, располагаются близ концов жилок.

    Наибольшее распространение в культуре получила многоножка обыкновенная.

    Многоножка виргинская — Polypodium virginianum L. = Polypodium vulgare var. virginianum = Polypodium sibiricum

    Природный ареал произрастания — Северная Америка. На утесах, скалах, валунах, каменистых россыпях преимущественно магматических пород (гранит, сиенит), от степного пояса до высокогорий.

    Корневище 2-4 мм толщ., в изломе на вкус пресное или слегка сладковатое, с блестящими, буро-черными густыми пленками. Листья одиночные или сближенные, зимующие. Пластинки их 4.5-15 см дл. и 1.5-3.5 см шир., продолговато-ланцетные, перисторассеченные. Черешки 5-20 см дл. Сорусы приближены к краям сегментов. Споры крупнобугорчатые. Растет медленно. Используется для каменистых горок.

    Раньше так же называли многоножку, распространенную у нас на юге Восточной Сибири, на Дальнем Востоке и в Японии, Китае и на западе Северной Америки. Сейчас ее считают самостоятельным видом — многоножкой сибирской (P. sibiricum). Внешне она практически не отличается от многоножки виргинской. Оба вида абсолютно зимостойки (зона 2).

    Фотография Вячеславa Петухинa с сайта «Природа Байкала»

    Многоножка линейнаяLepisorus clathratus(Clarke) Ching = Polypodium clathratus C.B. Clarke, P. albertii Regel, P. lineare auct., non Thunb, Pleopeltis clathrata (C.B. Clarke) Bedd.
    Многоножка обыкновенная — Polypodium vulgare L.

    Населяет лесную зону, горнолесной, субальпийский и горнотундровый пояса умеренной части северного полушария и в ряде мест умеренного пояса южного полушария. Встречается в расщелинах скал и на камнях, часто замшелых. Редок. Единственный папоротник-эпифит, растущий в климате Средней России. Эпифиты — это растения, живущие не на земле, а на деревьях (на юге), на каменных стенах домов, особенно во влажных районах, таких, как острова Балтийского моря, остров Валаам и т.п. Зимостойка (зона 3).

    Низкорослый вечнозеленый папоротник с кожистыми, пальчато-сложными листьями до 20 см длиной. Корневище ползучее, покрыто золотисто-коричневыми чешуйками, имеет сладковатый вкус, благодаря которому получило народное название «сладкий корень». Сорусы расположены в два ряда вдоль центральной жилки, первоначально они золотистые, позднее темнеют. Споры созревают в первой половине лета. Растение оригинальное, но достаточно капризное. Может быть рекомендовано для выращивания лишь вблизи водоемов, в защищенном от холодных ветров месте, в полутени. Размножается легко — отрезками корневищ. Пересаженное весной (в мае), быстро укореняется.

    Фотография слева Коржавина Константина

    Многоножка выползающая — Polypodium interjectum

    Произрастает на скалах, валунах, на тенистых каменистых склонах Кавказа и Мал. Азии.

    Формирует небольшие группы или куртины высотой 25-35 см, образованные ползучим корневищем, по всей длине которого рядами отрастают многочисленные одиночные листья. Листья прямостоячие на коротких черешках, перистые, слабо разрезанные, кожистые. На зиму листья не отмирают и сохраняются в течение 2лет. Имеет интересные сортовые разновидности с разрезанными и украшенными гребешками долями листьев. Корневище сильное, надземное, поверхностно ползучее, разветвлённое. Корневая система поверхностная, отрастающая по всей длине корневища. На фотографии справа Polypodium interjectum ‘Cornubiense’.

    Фотография слева Юрия Марковского
    Фотография справа Ткаченко Кирилла

    Многоножка уссурийская — Polypodium ussuriense = P. lineare = Pleopeltis ussuriensis

    Встречается на стволах деревьев, пнях, затененных скалах в лиственных и смешанных лесах на юге Приморья, Сахалина, в Японии и Китае. Вполне зимостойкое растение (зона 3).

    Эпифитный папоротник. Листья темно-зеленые, линейно-ланцетные, цельные, в сухую погоду свертываются в трубку. Сорусы расположены двумя рядами вдоль средней жилки. Используется для каменистых горок. Размножается спорами. В Японии популярна как горшечная культура, и там существует много ее сортов. Однако у нас о них ничего неизвестно.

    Фотография слева Бондаревой Ольги
    Фотография справа Кравченко Кирилла

    Месторасположение: предпочитают влажные, тенистые места. При выращивании на открытых солнечных местах «выгорает». Растёт только в расщелинах между камней и на небольших хорошо дренированных террасах и лунках рокариев.

    Polypodium lineare
    Фотография Тарасова Евгения
    Многоножка южная
    Фотография Заручейской Натальи
    Polypodium vulgare ‘Bifidomultifidum’
    Фотография Бондаревой Ольги
    Polypodium cambricum
    Фотография М.Барбухатти
    Polypodium serratum
    Фотография Кравченко Кирилла

    Почва: не содержащая извести, хорошо дренированная. Нуждается в слабокислой хорошо аэрированной почве. Застоя воды на почве не переносит.

    Размножение: легко размножается спорами, но наиболее рациональный метод – весеннее деление корневища. Без пересадки и омолаживающего деления живёт многие годы, и переносит их плохо. Молодые, пересаженные и разделённые растения, требуют тщательного ухода и обильного полива. Полного развития после пересадки или омолаживания достигает лишь на 3 год.

    Добавить комментарий