Офрис насекомоносная (растение, цветок или дерево)


Офрис

Офрис мухоносная (Ophrys insectifera)

ОФРИС (Ophrys), без сомнения, самая значительная и интересная группа наземных орхидей как в Европе, так и за ее пределами. Виды этого рода абсолютно уникальны: во всем растительном царстве больше не встретишь такой необычной и причудливой формы цветков и столь изощренного способа привлечения насекомых-опылителей. С эволюционной точки зрения род Офрис очень молодой и почти не имеет родственников среди других членов семейства орхидных.

Распространение: Европа, Западная Азия, Северная Америка, острова Средиземного моря. Древнегреческое название рода Ophrys означает «брови», как бы намекая на снисходительное отношение этих орхидей к прочим растениям. Это название впервые упоминается у Плиния, в «Естественной истории», написанной в I в. н. э.

В этот род входит приблизительно 140 видов травянистых, наземно растущих, которые каждый год отмирают, оставляя на зиму только веретеновидный подземный клубень. Утолщенная крупная губа окрашена в насыщенный коричневый, красно-коричневый или желтый цвет. В центре губы есть отчетливо оформленная зона сверкающего металлического, ярко-голубого или фиолетового цвета, размеченная линиями и узорами. Широкий край губы бархатный на ощупь, у многих видов края губы покрыты бахромой из густых темных волосков. Другими словами, цветок выглядит как притягательное тельце самки пчелы или осы. Цветы также выделяют аромат, напоминающий феромоны готовых к спариванию самок.

Есть разновидности офрисов с цветками в виде жуков, пауков, пчел, которые выработали изумительные приспособления, обеспечивающие гарантированное опыление их цветков. Исследования ученых показали, что цветки Ophrys опыляют самцы насекомых, обманутые хитрыми растениями, соблазнительные цветки так напоминающие их самок.

Чарльз Дарвин, знаменитый ученый, разработавший теорию эволюции после пятилетнего путешествия на корабле, писал, что ни один объект не интересовал его так сильно, как орхидея. Действительно, Дарвин использовал эти растения для иллюстрации своей теории в книге » Происхождение видов», опубликованной в 1859 году.

Тремя годами спустя он опубликовал книгу » Некоторые приспособления, с помощью которых орхидеи опыляются насекомыми, и польза межвидового скрещивания.» Только необыкновенные способности Дарвина к наблюдению и анализу позволили понять механизмы, с помощью которых орхидеи заставляют насекомых опылять их цветки. Он изучал любопытный способ размножения офриса пчелоносного и других видов, совершая прогулки по лугам и лесам сельской Англии. Дарвин также изучал широкий спектр экзотических орхидей, которых ему поставляли крупнейшие цветоводы и ученые того времени.

Основные виды офрисов

На территории нашей страны встречается 4 вида.

Офрис насекомоносная / мухоносная (Ophrys insectifera) — необычайно редкое в наших краях растение необыкновенной формы и окраски. Почти шаровидные или продолговатые корневые клубни, диаметром около 10 мм. Растение до 40 см в высоту. Цветков 20 расположены по одному на стебле в виде редкого колосовидного соцветия (цветки очень напоминают сидящих мух). Губа трехлопастная, бархатисто-опушенная, с голубоватым голым пятном посередине. Цветет в июне. Опыляется роющими осами. Распространена в Европе, Малой Азии. Растет на сыроватых, заболоченных лугах, низинных болотах, иногда среди кустарников, на старых днищах известковых карьеров; преимущественно на карбонатных почвах. Все экземпляры этого вида в России находятся под охраной.

Офрис пчелоносная (Ophrys apifera ) с почти шаровидными корневыми клубнями, диаметром до 1 см. Стебель 20-25 см высотой, с 4-7 сизовато-светло-зелеными листьями; нижние — широколанцетные, заостренные, длиной 5-10 см; верхние — более мелкие, при основании стеблеобъемлющие. Соцветие рыхлое, из 3-8 цветков, длиной до 18 см. Губа выпуклая, темно-пурпурно-коричневая, бархатисто-опущенная, широкоовальная, с боковыми лопастями яйцевидно-треугольными, при основании ее с почти квадратным жёлто-коричневым пятном, окружённой узкой двойной каймой жёлтого цвета. Цветет в мае — июне. В России встречается на территории Краснодарского края, в районе Геленджик — Сочи. Кроме этого известен на Кавказе, в Крыму, Малой Азии, Западной Европе. Растет в светлых лесах, по опушкам, зарослях кустарников, обитает на известняковых осыпях.

Встречается отдельными особями и очень редко, так как численность их крайне небольшая; находится под угрозой исчезновения. Многие виды рода становятся редкими вследствие безжалостного сбора из за их характерных, интересных и привлекательных цветков.

Условия выращивания: частичное затенение, хорошо дренированная почва, обильная влажность во время периода роста, после цветения — сухой период покоя. Относительно холодостойкий. Если орхидея растет в горшке, то конец лета или начало осени — лучшее время для пересаживания клубней и разделения дочерних клубней.

Офрис насекомоносная (растение, цветок или дерево)

Род офрис, без сомнения, самая значительная и интересная группа наземных орхидей как в Европе, так и за ее пределами. Члены этого рода абсолютно уникальны: во всем растительном царстве больше не встретишь такой необычной и причудливой формы цветков и столь изощренного способа привлечения насекомых-опылителей. Виды рода офрис очень похожи друг на друга. Род офрис с эволюционной точки зрения очень молодой и почти не имеет родственников среди других членов семейства орхидных.

У всех офрисов травянистая часть зимой отмирает. В почве остаются только шаровидные клубни, которые в начале вегетативного цикла дают новые клубни, содержащие запас питательных веществ для нового растения. В результате во время сезона цветения у растения имеются два клубня. Из богатых крахмалом и слизью клубней готовят лекарственное вещество — салеп, которому приписывают способность придавать половую силу. Ради него клубни интенсивно заготавливали. По некоторым данным, курдские торговцы в Турции и Ираке по-прежнему предлагают на рынке клубни офрисов.

Большинство офрисов даже во взрослом возрасте существенно зависят от присутствия в тканях их корней и клубней симбионтных грибов. Поэтому у них мелкие, редуцированные листья и их нельзя пересаживать на новое место. У многих офрисов синевато-зеленые блестящие листья развиваются уже осенью, и если температурные условия позволяют, то растение продолжает расти даже зимой. Но бывает, что листья сильно повреждаются морозами, особенно у растений, обитающих в северных и высокогорных областях.
Офрисы превосходят практически все европейские орхидеи разнообразием форм и окрасок цветков. На прямостоячем, безлистном у верхушки стебле их может быть от 2 до 12 (изредка больше). Но главная особенность этих орхидей — необычайное сходство цветков с сидящими насекомыми.

Офрис шелковистый Офрис шлемоцветный Офрис атавирия
Фотографии из книги Зденека Ежека «Иллюстрированная энциклопедия орхидей»

Вопрос о том, почему цветки офрисов по своей форме и окраске так похожи на различных насекомых, интересовал биологов вплоть до начала XX в., когда в 1916 г. во время своего пребывания в Алжире француз Пуэн заметил, что единственный «посетитель» цветков о. зеркального (О. speculum) — жалящее насекомое Dasyscolia ciliata из отряда перепончатокрылых.

КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ

1. Губа цельная или почти цельная . 2.
+ Губа трехлопастная . 3.

2. Губа цельная, почти плоская или немного выпуклая, в основании почти четырехугольная, с желто-зеленым или коричневатым «знаком» . О. паучковый — О. fuciflora.
+ Губа почти цельная, округлая или овальная, более или менее выпуклая; чашелистики с 3 жилками, средняя наиболее четкая. 4.

3. Губа почти плоская или слегка вдоль выпуклая, трехлопастная, с глубокой выемкой на конце большой средней лопасти . О. насекомоносный — О. insectifera.
+ Губа трехлопастная, но средняя лопасть без выемки или с очень маленькой выемкой . 5.

4. Губа цельная, яйцевидная, к концу суживающаяся, с вверх загнутым придатком; прицветники длиннее цветков; чашелистики белые, розовеющие . О. крымский — О. taurica.
+ Губа трехлопастная, округло-яйцевидная, удлиненная, с придатком, находящимся в маленькой выемке; прицветники короче цветков; чашелистики фиолетово-розовые, редко белые. О. Бертолони — О. bertolonii.

5. Средняя выпуклая лопасть губы со слабой выемкой на конце, но без придатка; прицветники равны завязи; чашелистики зеленые, розовые или белые; лепестки светло-розовые или зеленоватые . 7. О. паукообразный — О. sphegodes.
+ Средняя лопасть губы с придатком. 6.

6. Придаток на конце губы загнут вниз или отогнут кверху. 7.
+ Придаток на конце губы очень маленький, почти незаметный. Клювиковидный вырост связника от 0.1 до 0.2 см дл. 8.

7. Придаток на конце губы отогнут кверху. Клювиковидный вырост связника немного больше 0.1 см, прямой. 6. О. оводоносный — О. oestrifera.
+ Придаток на конце губы загнут вниз. Клювиковидный вырост связника около 0.3 см дл., изогнутый книзу. О. пчелоносный — О. apifera.

8. Губа при основании с 2 очень маленькими бугорками. Клювиковидный вырост связника около 0.2 см дл. О. трансгирканский — О. transhyrcana.
+ Губа при основании с 2 более крупными сосковидными бугорками, до 0.15 см выс. Клювиковидный вырост связника 0.1 см дл. О. кавказский — О. caucasica.

Офрис Бертолони — О. bertolonii Moretti = О. speculum Bert, пес Link = О. hausmanni Porta = Arachnites bertolonii Tod.

Встречается на каменистых и задерненных холмах и склонах на Средиземноморском побережье Европы. Редок. Назван в честь итальянского ботаника XIX в. А. Бертолони (А. Вегtoloni).

Растения 8—30 см высотой. Клубни округлые. Стебель ребристый, голубовато-зеленый. Листья голубовато-зеленые, с ясным жилкованием; нижние в числе 2—5, удлиненно-ланцетовидные; верхние более узкие. Прицветники длиннее завязи. Околоцветник широко открытый. Чашелистики яйцевидно-ланцетные, суженные, тупые, трехнервные, светло- или ярко-фиолетово-розовые, иногда белые, с ярко-зеленой срединной полоской; верхний чашелистик наклонен над колонкой. Лепестки толстоватые, короткие и узкотреугольные, с отогнутыми краями, розовые или пурпурно-фиолетовые, реже беловатые. Губа около 2 см дл., широко об-ратнояйцевидная, в основании с 2 маленькими, черными блестящими наростами, трехлопастная, сверху темно-пурпурная, почти черная и густо-бархатистая, снизу светло-зеленая. На верхней поверхности губы имеется одно (реже 2—3) широкое, почти четырехугольное пятно, вначале желтоватое, затем светло-голубое, с двойным желтым окаймлением. Придаток на конце губы маленький, голубовато-зеленый, находящийся в небольшой выемке. Колонка длинная. Цветет с середины весны до начала лета.

В культуре известен в Голландии и Германии.

О. bertolonii i. landaueri Appel — О. Бертолони Ландауэра — с чисто-белыми чашелистиками и лепестками и интенсивно-желтой губой.

Естественный гибрид — О. bertolonii Moretti X sphegodes Miller — найден в горах южного Тироля.

Офрис закаспийская — Ophrys transhyrcana Czerniak.

Известна в нескольких пунктах Западного Копетдага (Туркмения), встречается еще в Иране. Растет по травянистым склонам, в тенистых ущельях, среди кустарников.

Растение 24 — 45 см высоты с почти шаровидными клубнями. В нижней части стебля 4 — 5 продолговато-ланцетных листьев 5 — 6 см длины и 1,5 — 2 см ширины. Соцветие редкое, из 2 — 8 цветков. Прицветники ланцетные, желтовато-зеленые, немного превышают завязь. Цветки средней величины, до 3 см в диаметре. Наружные листочки околоцветника продолговато-ланцетные, тупые, желтовато-зеленые, 10 — 15 мм длины, 4 мм ширины, боковые слегка неравнобокие. Листочки внутреннего круга узколинейные, туповатые, по краю мелкореснитчатые, буроватые, вдвое короче наружных. Губа 11—14 мм длины, направлена вниз, в очертании широко- обратнояйцевидная, при основании с двумя маленькими горбиками. Выше середины губа разделена на 3 лопасти: боковые маленькие, тупые, длинноволосистые, средняя лопасть почти округлая. Форма губы сильно варьирует, она темно-малиновая, с желтоватыми жилками и голубовато-сероватым рисунком в виде буквы Н, край средней лопасти подвернут, коричневатого цвета. Колонка 7 мм длины, клювик незаметный, рыльце вогнутое. Поллинии с ножками и железками, скрытыми в двух отдельных кармашках, завязь слабо скрученная. Цветет и плодоносит в апреле—мае.
Размножается семенами. В связи с чрезвычайной малочисленностью вид занесен в Красные книги, все его местонахождения подлежат охране.

Офрис кавказская — Ophrys caucasica Woronow ex Grossh.

Эндемичный вид. Растет только в нашей стране в Закавказье, Дагестане, Талыше по опушкам лесов, в кустарниках на травянистых склонах, среди скал до среднего горного пояса.

Растение 20 — 35 см высоты с почти шаровидным клубнем. Листья в нижней половине стеблей, продолговато-ланцетные, 6 — 8,5 см длины и до 2,5 см ширины. Соцветие редкое, из 4—10 цветков. Прицветники яйцевидно-ланцетные, длиннее завязи. Цветки довольно крупные, до 2,5 см длины, сидячие. Листочки околоцветника расходящиеся, наружные продолговато-ланцетные, желтовато- зеленые, 2 внутренних значительно мельче наружных, линейно-ланцетные, с одной жилкой, зеленовато-буроватые. Губа у всех офрисов без шпорца, направлена вниз, у офрис кавказской она 12—13 мм длины, 10 — 12 мм ширины между концами боковых лопастей, бархатистая, широко-обратнояйцевидная, темно-красно-бурая, с голубовато-фиолетовым рисунком в виде буквы Н, цельная или трехлопастная, со средней лопастью почковидно-сердцевидной, с небольшим мозолистым придатком; боковые лопасти короткие, продолговато-треугольные. Пыльник на верхушке тупой или с клювовидным прямым придатком. Рыльце вогнутое. Завязь слабо скрученная. Цветет в мае. Численность этого вида очень мала, он встречается редко, особенно на территории Армении, где находится под угрозой исчезновения. Растет небольшими группами или единичными особями. Размножается растение только семенами. Цветки опыляются шмелями и другими шмелевидными насекомыми (самцами). Коробочки образуются редко. Зацветает через несколько лет после прорастания, продолжительность его жизни точно не установлена. Численность офрис кавказской продолжает сокращаться из-за сбора цветущих экземпляров растений и нарушений мест обитания вида. Все местонахождения вида подлежат охране, запрещены сбор и выкапывание растений.

Офрис крымская — Ophrys taurica (Agg.)Ncvski

Растет в горном Крыму, в Западном Закавказье, в Краснодарском крае, в Средней Европе и Средиземноморье. Встречается в светлых можжевеловых и лиственных лесах, по каменистым склонам, в Крыму — на старых осыпях, в щелях известняка, на Кавказе — в колхидских реликтовых влажных лесах нижнего приморского пояса.

Растение 30 — 58 см высоты с почти шаровидными клубнями. Сизовато-зеленые листья собраны в нижней части стебля, они продолговато-ланцетные, до 9 см длины и 2 — 3 см ширины, к основанию суженные. Соцветие — редкий колос из 3 — 8 цветков. Прицветники продолговато-ланцетные, заостренные, равные завязи или немного длиннее ее, зеленые. Цветки до 3 см длины, зеленовато-розовых пастельных тонов, сидячие. Листочки околоцветника расходящиеся; листочки наружного круга снаружи зеленоватые, изнутри средний листочек зеленоватый с коричневато- розовыми краями, боковые с 3 жилками, неравнобокие и двухцветные — розоватые в нижней половине и зеленые в верхней; листочки внутреннего круга маленькие, язычковидные, желтоватые или буроватые, почти голые. Губа направлена вниз, до 15 мм длины, бархатистая, округло-яйцевидная, выпуклая, цельная, на конце с маленьким зеленым придатком, при основании с 2 волосистыми сосковидными буграми. Она темно-фиолетово-бурая с голубым голым знаком из двух продольных линий и наверху одной поперечной, в местах соединения линий с более темными голубыми точками. Рыльце вогнутое, клювик незаметный. Завязь слабо скрученная. Цветет в апреле — мае.

Размножается в основном семенным путем. Численность вида мала и сокращается из-за сбора цветущих растений и нарушения мест обитания. Все местонахождения вида подлежат охране, растение запрещено собирать и выкапывать.

Офрис насекомоносный, мухоносный – O. incectifera (L.)

Произрастает на юге Карелии, в Прибалтике, северной половине Центрального района европейской территории страны, Карпатах, Скандинавии, Средней и Атлантической Европе, Средиземноморье. Встречается на лугах, в кустарниках, реже на болотах с глинистыми или торфянистыми почвами в заброшенных известняковых карьерах, на известняковых осыпях, на щелочных почвах (рН 5,5 — 8,0) в полутени.

Растение 15 — 40 см высоты с маленькими шаровидными или продолговатыми клубнями. Листьев 3 — 5, они сизоватые, собраны в приземной розетке, длина листьев 12 см, ширина — 1 — 2,5 см. Соцветие — редкий колос из 5 — 9 цветков. Прицветники линейно-ланцетные, заостренные, нижние равны цветкам или немного длиннее, верхние короче. Цветки небольшие, со светло-зелеными расправленными наружными листочками околоцветника; средний наружный листочек обратнояйцевидный, тупой, вогнутый, 6 — 8 мм длины, боковые — продолговато-яйцевидные, неравносторонние; 2 листочка внутреннего круга — меньше, усиковидные, буровато-коричневые, мельчайше опушенные. Губа 9 — 10 мм длины, направлена вниз, продолговато-обратнояйцевидная с выемкой на конце средней крупной лопасти, бархатистая, темно-красно-бурая с почти квадратным голубоватым голым пятном в середине, с мелкими боковыми лопастями. Завязь слабо скрученная, 9 — 10 мм длины. Цветет в июне — июле.

Размножается семенным путем, но образование коробочек, созревание семян происходят редко. Как и другие декоративные орхидеи, страдает от сбора цветущих растений, а также от нарушения мест обитания. Численность вида сокращается, он внесен в Красную Книгу России, охраняется в ряде областей. Охране подлежат все местонахождения этого вида.

Фотография Юрия Марковского

Офрис оводоносная — Ophrys oestrifera Bieb.

Растет в горном Крыму и на Кавказе, в Средней Европе, Средиземноморье, Малой Азии, Иране. Встречается в, светлых можжевеловых и лиственных лесах, в зарослях кустарников.

Фотография Кравченко Кирилла

Растение 25—40 см высоты с овальными клубнями и 2 — 5 сизовато-зелеными нижними листьями. Соцветие редкое, с 3 — 8(13) цветками. Прицветники немного длиннее завязи, цветки до 2,5 см. Наружные листочки околоцветника длиной до 14 мм, сначала розовато-зеленые, с 3 зелеными жилками, затем розовато-лиловые; внутренние — мельче наружных, 2 верхних листочка короткие, тупые, розовато-лиловые, бархатистые, рожковидные. Губа направлена вниз, бархатистая, широкоовальная, у основания и на конце суженная, трехлопастная, темно-коричневатая, с отвороченным кверху придатком; боковые лопасти ее с вверх торчащими, тонкими, волосистыми длинными выростами (рогами); края средней лопасти губы подвернуты внутрь, и поэтому губа выпуклая, на поверхности ее голый подкововидный синевато-коричневый знак, окруженный двойной желтоватой каймой, ниже которой 1—2 небольших желтоватых пятна (иногда их нет). Завязь слабо скрученная. Цветет в конце апреля-начале мая.

Размножается офрис оводоносная почти исключительно семенным путем, лишь иногда отмечались случаи вегетативного размножения. Цветки опыляются шмелевидными насекомыми. Численность этого декоративного растения чрезвычайно мала, оно находится под угрозой исчезновения. Встречается редко. В Крыму, например, сейчас известно всего 6 местонахождений вида, растет офрис небольшими группами или единичными особями. Основные причины сокращения численности — сбор цветущих растений, выкапывание, разрушение местообитаний при строительстве. Включен в Красную Книгу России, охраняется в Крыму. Охране подлежат все его местонахождения.

Офрис паукообразный — О. sphegodes Mill. = О. sphecodes Mill. = О. aranifera Huds.

Растет на солнечных травянистых и каменистых склонах, не выше 800 м над ур. м., исключительно на известняках, в теплоумеренной и субтропической зонах Западной Европы.

Растения 15—45 см высотой. Клубни округлые, небольшие. Листьев 4—7 у основания стебля, они продолговатые, острые, голубовато-зеленые; выше по стеблю — 1—2, они влагалищные, полустеблеобъемлющие, с небольшой пластинкой. Цветки в числе 2—10, некрупные, с прицветниками, равными завязи. Чашелистики отогнутые назад, прямые, зеленые, розовые или белые; лепестки меньше чашелистиков, тупые, широколинейные, с волнистыми краями, светло-зеленые или чуть розоватые. Губа выпуклая, яйцевидная, 1—1.8 см дл., бархатистая, посередине и по краям голая, темно-красно-коричневая или черно-пурпурная, иногда желтоватая, с четким рисунком в форме букв Н или X, с 2 широкими, темно-желтыми или голубоватыми, окаймленными, почти параллельными или расходящимися полосками, соединенными наверху перемычкой; в основании с 2 выростами, спереди тупая, слегка выемчатая, без придатка. Колонка короче лепестков и расположена перпендикулярно к поверхности губы. Клювик короткий, прямой. Очень изменчивый вид. Цветет во второй половине весны.
Известно несколько подвидов, различающихся формой и окраской цветков.

Офрис паучковый — О. fuciflora Crantz = О. arachnites (L.) Reichard

Растет на солнечных местах, в светлых сосновых лесах, среди кустарников, на влажных лугах, в горах — до высоты 1350 м над ур. м., преимущественно на гипсовых и известковых почвах, в теплоумеренной и субтропической зонах Средней и Южной Европы, Передней Азии и Северной Африки.

Растения 10—40 см высотой. Клубни удлиненно-округлые, небольшие. Стебель облиственный. Листьев 3—6, они очередные, продолговато-яйцевидные, сизовато- или голубовато-зеленые. Прицветники светло-зеленые, удлиненные; нижние листовидные, равны завязи. Цветки в числе 2— 10, довольно крупные. Чашелистики большие, вдоль по срединной зеленой жилке вогнутые, белые, розоватые или розово-красные (ко времени отцветания), с зеленой полосой; боковые широко разведены в стороны, а верхний чашелистик наклонен над колонкой. Лепестки более чем в 3 раза короче чашелистиков, часто неправильно-треугольные, тупые, бледно-розовые, светло-пурпурные или зеленоватые, сверху бархатистые. Губа цельная, чуть длиннее чашелистиков, почти плоская, четырехугольная, бархатистая, светло-или темно-коричневая (реже желтая), с желтовато-зеленым или коричневатым рисунком, часто внутри голубым; с боковыми маленькими выростами; придаток на конце губы зеленовато-желтый, тупой, зазубренный, вверх загнутый. Колонка длиннее лепестков. Клювик короткий, светло-зеленый. Очень изменчивый вид. Цветет в конце весны. Существует несколько разновидностей, более или менее отличающихся от типичной формы.

Офрис пчелоносная – Ophrys apifera Huds.

Встречается в Западной Европе, Малой Азии, Иране, Крыму, на Кавказе. Растет в светлых лесах, зарослях кустарников, на известняковых осыпях. Включен в Красную Книгу России.

Растение с почти шаровидными корневыми клубнями, до 1 см в диаметре. Стебель 20 — 25 см высоты, с 4 — 7 листьями сизовато-светло-зелеными, нижними — широколанцетными, заостренными, 5 — 10 см длиной, верхними — более мелкими, при основании стеблеобъемлющими. Соцветие из 3 — 8 цветков, до 18 см длины, рыхлое. Прицветники ланцетные, светло-зеленые, длиннее завязи. Листочки наружного круга околоцветника голые, продолговато-эллиптические, до 1,5 см длины, ярко-розовые или беловато-розовые, листочки внутреннего круга короткие, до 4,5 мм длины, бархатисто опушенные, зеленоватые или слегка розовые; губа выпуклая, бархатистая, широкоовальная, с боковыми лопастями яйцевидно- треугольными, подвернутыми, длинно опушенными, пурпурно- коричневая, при основании ее почти квадратное пятно, голое, желтовато-коричневое, окруженное узенькой двойной каемкой желтого цвета; средняя часть губы еще с 2 небольшими желтыми пятнышками. Завязь слабо скрученная. Цветет в мае — июне.

Офрис трансгирканский— О. transhyrcana E. Czerniak.

Растет на травянистых горных склонах и в зарослях кустарников в Горной Туркмении и Северном Иране.

Вид, близкий к О. caucasica. Отличается темно-малиновой губой с желтоватыми жилками и голубовато-сероватым рисунком; едва заметными бугорками при основании губы, придатком пыльника, вдвое более длинным (до 0.2 см). Цветет в середине весны. Высокодекоративен.

Кроме приведенных выше видов рода Ophrys, в культуре могут быть испытаны следующие.

О. bombyliflora Link — О. шмелецветковый
Растения 10—25 см выс. Цветки с широкими зеленовато-желтыми чашелистиками, отогнутыми лепестками такой же окраски и с трехлопастной, почти квадратной, 0.9—1 см дл., губой шоколадно-коричневого цвета. Встречается на песчаных пляжах, в оливковых рощах и на травянистых склонах и каменистых осыпях на всем Средиземноморском побережье. В культуре известен в Голландии и Германии.

О. fusca Link — О. бурый
Растения 10—25 см выс. Цветков 2—6; чашелистики желто-зеленые, удлиненно-овальные; лепестки линейные. Губа удлиненная, по краям опушенная, темно-коричневая, с 2 голубыми овальными пятнами у основания. 2п=36. Широко распространен на сухих травянистых и каменистых участках, в оливковых рощах и среди кустарников на всем Средиземноморском побережье. Цветет весной и в начале лета.
В культуре известен в Голландии и Германии.

О. lutea Cav. — О. желтый
Растения 10—25 см выс. Чашелистики широкие, зеленовато-желтые, тупые, вогнутые. Лепестки той же окраски, ремневидные. Губа широкая, 1.2—1.8 см дл., золотисто-желтая, с большим продолговатым темно-или красно-бурым пятном, внутри которого голубоватое узкоовальное пятно. 2п=36.
Широко распространен на сухих участках на всем Средиземноморской побережье. Цветет весной. Испытан: С-Петербург.

О. speculum Link — О. зеркальный
Растения 10—25 см выс. Листья линейно-удлиненные. Цветков 2—6. Чашелистики зеленоватые, с каштановыми полосами; верхний чашелистик капюшоновидный; лепестки округлые, каштановые. Губа грушевидная, 1.5—1.8 см дл., трехлопастная, по краю густо опушенная темно-красными или почти черными волосками, с большим серебристо-голубым пятном, окаймленным желтой узкой полоской. 2п=3б. Растет на солнечных, сухих травянистых склонах на западе Среди-вемноморского побережья Европы. Цветет летом. Очень красив. Испытан: С-Петербург.

Офрис насекомоносная

Дата публикации: 11 апреля 2020 .

Офрис насекомоносная — Ophrys insectifera L.

Отдел Покрытосемянные — Magnoliophyta

Семейство Ятрышниковые (Орхидные) — Orchidaceae Juss.

Категория, статус. 0 — вид, вероятно исчез­нувший. Внесён в Красные книги РФ (2 — вид, сокра­щающийся в численности), Ленинградской, Тверской областей, республик Латвия и Эстония. Внесён в Международный список видов живот­ных и растений, находящихся под угрозой (МСОП), в Приложение II к Конвенции СИТЕС.

Краткое описание. Многолетнее травянистое растение 20-35 см высоты с цельными шаровидными клубнями, 2-5 узкояйцевидными листьями. Цветки средней величины в редком колосе. Наружные листоч­ки околоцветника зелёные, внутренние красно-бурые, губа бархатистая, пурпурово-бурая, с голубым пятном посередине, без шпорца, продолговатая, трёхраздель­ная, раздвоенная на верхушке.

Ареал и распространение. Центрально-евро­пейский вид. Довольно широко распространён в За­падной Европе, кроме крайнего юга, а также на Укра­ине и в странах Балтии. В РФ произрастает только в европейской части до Уральских гор.

В Псковской области обнаружен в окрестностях г.Пскова (Псковский район) и пос. Изборск (Печор­ский район). Все известные находки сделаны в нача­ле прошлого века (1907-1909 гг.) (3).

Места обитания и особенности биологии. Влажные водораздельные луга, разреженные мши­стые леса, опушки, известняковые выработки (карье­ры). Опыляется одиночными осами из рода горитес (Gorytes)путём псевдокопуляции. Цветёт в июне — июле (2).

Численность вида и лимитирующие факто­ры. Не изучена. Отмечается вымирание вида на всей территории России (2).

Меры охраны. Внесён в список охраняемых растений Псковской области с 1979 г. (1). Поиск но­вых местонахождений.

1. Государственные. 1984; 2. Ефимов, 2012; 3. Кон­спект. 1970.

Чудесные цветы, имеющие сходства с неожиданными образами

Растения эволюционировали на протяжении тысячелетий, что привело их к мириадам разновидностей форм, цветов, размеров и запахов. Некоторые из цветов даже стали принимать знакомые всем очертания животных или человеческих образов. Эта серия фотографий показывает, что флора — это нескончаемое развлечение природы.

1. Орхидея Хабенария радиата (Habenaria Radiata)

Цветок, похожий на парящую в воздухе птицу, распространён на юге Дальнего Востока России, в Японии и Китае. В нашей стране растение известно под наименованием «Поводник лучевой».

2. Психотрия Элата (Psychotria Elata)

Психотрию Элату, или Психотрию возвышенную можно найти в тропических лесах Колумбии, Коста-Рики, Панамы. В связи с массовой вырубкой лесов растение находится под угрозой вымирания. В отличие от лепестков, похожих на губы, плоды имеют ярко-синий цвет.

3. Орхидея Дракула (Dracula Simia)

Орхидея, похожая на лицо обезьянки, цветёт в любое время года и испускает аромат цитрусовых. Впервые цветок был обнаружен в лесах Эквадора.

4. Орхидея Caladenia Melanema

Похожий на танцующую балерину, цветок встречается в разных частях Австралии.

5. Орхидея Ангулоя (Anguloa Uniflora)

Цветки этого типа орхидеи напоминают крошечных детей в пелёнках. Встречаются в Венесуэле, Колумбии, Эквадоре и Перу.

6. Цветок-попугай (Impatients Psittacina)

Цветок-попугай является одним из самых редких цветов в мире. Данный вид растет только в Северном Таиланде и Бирме.

7. Львиный зев (Antirrhinum)

Соцветия львиного зева очень похожи на голову дракона. Однако когда он усыхает, то соцветия приобретают форму человеческого черепа.

8. Кирказон или Аристолохия

Большинство видов произрастает в областях тропического климата Америки, Африки и Азии. Своим видом цветок, как ни странно, напоминает маску Дарта Вейдера.

9. Орхидея Encyclia cochleata или Prosthechea cochleata

Похожий на кальмара цветок можно найти во Флориде, в бассейне Карибских островов, в Центральной Америке, Колумбии и Венесуэле.

10. Орхидея Habenaria Grandifloriformis

Божественной красоты цветок растет на лугах восточной Индии.

11. Ophrys Bombyliflora

Этот цветок из семейства Орхидных своим видом напоминает шмеля, а произрастает он в Средиземноморье и на Канарских островах.

12. Орхидея Калеана (Caleana Major)

Это достаточно редкий вид орхидей, который можно встретить только в Австралии. Неофициальное название этого цветка — «Летящая уточка».

13. Орхидея Офрис насекомоносная (Ophrys insectifera)

Цветок этой орхидеи выглядит как самка насекомого. Офрисы также выделяют аромат, напоминающий феромоны готовых к спариванию самок.

14. Кальцеолярия (Calceolaria Uniflora)

Горное растение кальцеолярия впервые было найдено на архипелаге Огненная Земля в Южной Америке.

15. Стапелия золотисто-пурпурная (Stapelia flavo-purpurea)


Этот вид произрастает в Намибии и в Южной Африке, а внешний вид цветка схож с морской звездой.

16. Орхидея Фаленопсис (Phalaenopsis)

В роду Фаленопсисов семейства Орхидных есть необычайной красоты цветок цвета фуксии, который похож на птицу.

631. Орхидеи: в союзе с микоризными грибами

Букет с грибами

Любка двулистная (Platanthera bifolia). Изящное растение с приятно пахнущими цветками. Их аромат усиливается в вечернее время, за что растение называют еще ночной фиалкой. Сильно страдает от сбора цветов на продажу и быстро исчезает из окрестностей городов и других населенных пунктов. Фото: DIOMEDIA

Цветы, казалось бы, самые нежные создания на планете. Однако орхидеи пережили динозавров и несколько ледниковых периодов. Сейчас уникальные растения могут пасть жертвой человека.

В разгар лета даже закоренелых горожан охватывает желание сбежать из каменных джунглей на природу. Кто-то колдует над мангалом, а кто-то добрался до диких цветов. Наверняка в букет попадут и родственники знаменитых орхидей амазонских джунглей. Это не шутка: в нашей стране действительно растут орхидеи, причем немало — около 130 видов. Ятрышники и башмачки не попали случайным образом на «севера» из дальних краев — они растут здесь с незапамятных времен. Так, в пасти найденного в 1900 году в Якутии «березовского мамонта», около 45 000 лет назад свалившегося в расщелину прямо во время обеда, среди других трав был обнаружен один из видов башмачка. Мамонты — далеко не самые древние существа, в одно время и на одной территории с которыми росли орхидеи: эти растения застали еще расцвет эры динозавров. Хотя ученые выяснили этот факт совсем недавно.

Орхидные еще несколько лет назад считались чуть ли не самой молодой группой растений. Важным доводом в пользу этой версии был сложный механизм опыления орхидей. Ученые считали, что орхидеям в ходе эволюции пришлось выбирать хитроумные способы размножения, потому что простые уже были заняты другими растениями.

— Цветки одних видов являются ловушками, выбираясь из которых насекомые их опыляют, другие обманывают опылителей, привлекая их имитацией облика полового партнера, — рассказывает биолог, сотрудник Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова Олег Маракаев. — Цветок орхидеи имеет ярко выраженную губу — один из лепестков, который выполняет функцию посадочной площадки для насекомого. Распускаясь, цветок разворачивается таким образом, чтобы его губа оказалась в нижнем положении. Это обеспечивает максимальное удобство для опылителя.

Помимо губы цветки всех орхидных имеют и другие интересные приспособления для опыления насекомыми. Чарлз Дарвин описал, например, один из видов рода ангрекум, цветок которого имеет шпорец — специальный вырост, в котором происходит выделение нектара, — длиной около 20 см. Ученый предположил, что должна существовать бабочка с соответствующим длинным хоботком. И действительно, через несколько десятилетий был обнаружен такой вид бабочки-бражника. Только его представители могут достать нектар со дна шпорца, одновременно обеспечив опыление цветков.

— Сейчас биологи высказывают мнение, что развитие специализированных приспособлений для опыления невозможно без длительной совместной эволюции растений и насекомых, — говорит Олег Маракаев.

Представления о солидном возрасте орхидей подтверждаются последними данными палеонтологии и генетики. В 2007 году в Доминиканской Республике в куске янтаря возрастом около 20 миллионов лет была обнаружена пчела, к тельцу которой прилип поллинарий — специальное образование, в котором орхидеи хранят плотно упакованную пыльцу. Его строение позволило указать ближайших современных родственников ископаемого цветка. Имея четко датированную находку и сравнивая ДНК современных орхидей, генетики рассчитали: общий предок всех орхидей жил 76–84 миллиона лет назад. А уже к моменту гибели динозавров в конце мелового периода (65 миллионов лет назад) семейство разделилось на пять эволюционных линий, соответствующих пяти современным подсемействам.

Офрис насекомоносная (Ophrys insectifera). Небольшое элегантное растение, достаточно редко встречающееся в природе. Цветки привлекают опылителей имитацией облика полового партнера и выделением летучих веществ, сходных с феромонами определенных видов насекомых. Вид включен в Красную книгу Российской Федерации. Фото:DIOMEDIA

Господа и слуги

Как многие красавицы, орхидеи скрывают не только возраст. У них есть множество секретов. Например, удивительный способ питания: все представители семейства вступают в симбиоз с так называемыми микоризообразующими грибами.

— Существует образное выражение, что орхидеи носят прекрасные одежды наверху, но зависят от невидимого слуги внизу, — говорит Олег Маракаев. — Без грибов-симбионтов их существование в природе невозможно: без участия микоризного гриба семена орхидных не прорастают. Грибы живут в корнях орхидеи на протяжении всей жизни растения. Их роль состоит в снабжении орхидных минеральными элементами, аминокислотами, витаминами, взамен грибы получают сахара, образуемые растениями в фотосинтезе, и комфортное место для жизни. Считается, что микосимбионты обеспечивают и защиту от патогенных микроорганизмов.

Услугами грибов пользуются не только орхидеи, симбиоз с ними свойственен более чем 80% видов растений. Однако в процессах роста и развития орхидных микоризные грибы играют ключевую роль. Благодаря этому некоторые орхидеи могут месяцами вообще не показываться на свет:

— Гнездовка настоящая всю жизнь проводит под землей, и лишь в момент цветения над поверхностью появляется ее цветонос. Этому виду для питания не нужен солнечный свет, он лишен листьев, хлорофиллоносных тканей и не способен к фотосинтезу. Энергию для роста растение получает от микоризообразующего гриба, который обеспечивает его всем необходимым, — Олег Маракаев приводит в пример один из самых необычных российских видов орхидей.

1. Гнездoвка настоящая. Находится под землей большую часть жизни, получая питание от микоризообразующего гриба. Стебли, лишенные развитых листьев, появляются на поверхности только в момент цветения. Растет в хвойных и смешанных лесах.
2. Башмачок настоящий. Диаметр цветка — до восьми сантиметров. На Верхней Волге встречается крайне редко. Растет на лесных низинных болотах, склонах оврагов, в лиственных и смешанных лесах. Вид включен в Красную книгу Российской Федерации.

3. Гудайера ползучая. Розеточные листья необыкновенно красивы благодаря сетчатому узору. Растение сохраняет эти листья всю зиму, они отмирают лишь весной. Растет преимущественно в сосновых лесах.
4. Ятрышник шлемоносный. Представитель рода, давшего название семейству орхидных (Orchidaceae), или ятрышниковых. Несколько сложенных лепестков в цветке напоминают старинный шлем воина. Высушенные клубни раньше широко применялись в лекарственных целях как тонизирующее и общеукрепляющее средство (салеп). Вид включен в Красную книгу Российской Федерации. Фото:ALAMY IMAGES/ALL OVER PRESS (x2), DIOMEDIA (x2).

В мире исследователи насчитывают более 25 000 видов орхидных (притом что на планете существует всего около 300 000 видов растений). Они встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды.

Подавляющее большинство орхидей растет в тропиках и субтропиках. Чаще всего тропические и субтропические виды орхидных являются эпифитами — прикрепляются к другим растениям, например живут в кроне деревьев. Все российские орхидеи ведут наземный образ жизни. Обычно они не столь эффектны, как их южные родственники, — цветки, как правило, мельче. Впрочем, есть и такие, что могут соперничать с тропическими орхидными: цветок венерина башмачка настоящего достигает восьми сантиметров в диаметре. Но между южными и северными родственниками есть и более важные различия.

— У тропических орхидей имеются видоизмененные утолщенные стебли, в которых они запасают воду, чтобы пережить засушливый период, — объясняет Маракаев. — Северным орхидным, зимующим под снегом, свойственно формирование запасающих подземных органов в виде корневищ или клубней. Период цветения наших видов — месяц-полтора, тогда как у тропических видов он может растянуться до полугода. Орхидеи практически никогда не доминируют в растительном сообществе. Они патиенты, то есть растения, способные мириться с конкуренцией со стороны других видов. Однако некоторые орхидные способны захватывать территории, не занятые другими растениями, и формировать практически одновидовые сообщества.

И тем не менее они очень уязвимы

— Орхидные не быстро начинают цвести и плодоносить, то есть возможность их семенного возобновления крайне ограничена, — рассказывает Олег Маракаев. — Например, башмачок настоящий зацветает первый раз только на 15–17-й год жизни. А представьте, сколько всего до этого момента с ним может случиться в природе.

Орхидные, как говорят ученые, отличаются узкой экологической амплитудой, то есть приспособлены к определенным условиям окружающей среды — освещенности, влажности, составу почвы. Даже незначительные их изменения приводят к исчезновению редких видов. Например, гудайера ползучая, встречающаяся в Ярославской области в хвойных лесах, после вырубки деревьев погибает: уровень освещения становится для нее слишком высоким. Многие виды северных орхидей растут на болотах — их осушение приводит к гибели целых популяций редких растений. Но самый опасный для орхидей момент — встреча с человеком во время цветения. В середине лета в городах часто можно видеть, как торгуют букетами ночной фиалки. Это растение, известное также как любка двулистная, пока еще широко распространено в средней полосе России.

— Из-за своей доступности этот вид орхидных наиболее подвержен истреблению, — подчеркивает Олег Маракаев. — Люди, которые срывают орхидеи, не задумываются об их уникальности и вреде, который наносится популяциям редких видов.

На грант РГО, который получил проект «Спасем орхидеи Верхневолжья!», его организатор Олег Маракаев собирается с коллегами и учениками искать места обитания орхидей и оценивать, насколько человек угрожает любимому объекту изучения. Цветам, пережившим птеродактилей и мамонтов, нужна защита от современных «динозавров».
источник

Офрис насекомоносная (растение, цветок или дерево)

Семейство орхидные (Orchidaceae)

Это крупнейшее среди однодольных семейство, насчитывающее около 750 родов и от 20 ООО до 25 000 видов (Р. Л. Дресслер, 1981), а по некоторым данным, гораздо больше — до 800 родов и 35 000 видов. Природа щедро одарила это семейство необычайной красотой и разнообразием цветков (см. табл. 28-41), изумляющих людей с древнейших времен и до наших дней. Поэты посвящали орхидеям стихи, художники изображали их на своих полотнах, ботаники давали им имена богинь и красавиц.

Таблица 28. Орхидные: 1 — башмачок крапчатый (Cypripedium guttatum), Дальний Восток СССР; 2 — башмачок крупноцветковый (С. macranthon), там же; 3 — башмачок настоящий (С. calceolus), Ленинградская область; 4 — башмачок Ятабе (С. jatabeanum), окрестности Петропавловска-Камчатского; 5 — башмачок крапчатый, Алтай, Телецкое озеро

Орхидные — космополиты. Они встречаются почти во всех пригодных для обитания растений областях земли, от Швеции и Аляски на севере до Огненной Земли и субантарктического острова Маккуори на юге. Но большинство их сосредоточено в тропических широтах, особенно в тропической Америке и Юго-Восточной Азии. Здесь, в областях с коротким сухим сезоном и высоким уровнем осадков они находят наиболее благоприятные условия для своего роста. По данным P. Л. Дресслера (1981), в тропической Америке встречается 306 родов и 8266 видов орхидных, в тропической Азии — 250 родов и 6800 видов. Своеобразие флоры орхидных на разных континентах — характерная черта их распространения. К Азии приурочено большинство видов такого крупного рода, как дендробиум (Dendrobium, 1400 видов), родов целогина (Coelogyne, 200 видов), фаленопсис (Phalaenopsis, 35 видов), ванда (Vanda, 60 видов) и др. Тропическая Америка является родиной таких широко известных в культуре орхидных, как каттлея (Cattleya, 60 видов), эпидендрум (Epidendrum, 500 видов), одонтоглоссум (Odontoglossum, 200 видов) и др. Большое количество эндемичных родов и видов встречается в Африке, на Мадагаскаре, в Австралии и Новой Гвинее. И только относительно немногие роды, как булъбофиллум (Bulbophyllum, свыше 1000 видов), имеют очень широкое распространение на разных континентах. В умеренном поясе флора орхидных гораздо беднее, чем в тропических широтах. По данным Ф. Г. Бригера (1971), на умеренные широты северного полушария приходится только 75 родов (10% от общего количества) и 900 видов (4,5%). Еще меньше — 40 родов и 500 видов — встречаются в южном умеренном поясе. Во всей Европе насчитывается 120 видов орхидных, в Северной Америке к северу от Мексики — 170 видов, тогда как только на востоке Новой Гвинеи — свыше 1450 видов орхидных, на небольшой территории Малайи — 800 видов, а в Колумбии — 1300.

Растут орхидные повсюду: от склонов самых высоких гор до лесных просторов равнин, от болот и водоемов до сухих степей и пустынных оазисов. В Колумбии некоторые орхидные живут в нетающих снегах гор, в Австралии растут под землей. Большое разнообразие их видов наблюдается во влажных горных лесах, особенно в лесах пояса облаков и туманов. Большинство орхидных не поднимается выше 2000 м над уровнем моря, но некоторые встречаются у верхней границы леса и даже достигают высоты 5000 м над уровнем моря.

В умеренных областях орхидные — многолетние наземные травы с подземными корневищами или клубнями, обычно скромными и неброскими цветками. Порой они не сразу заметны на лесных опушках и полянках, в зарослях кустарников, лиственных и хвойных лесах, а иногда резко выделяются яркими свечками соцветий среди зелени равнинных и горных лугов и болот. Некоторые из видов орхидных умеренного и тропического пояса принадлежат к общим родам и сходны между собой по облику. Таковы герминиум (Herminium), лесняк, или липарис (Liparis), мякотница (Malaxis) и др. Но большинство тропических видов мало похожи на своих скромных собратьев из умеренной зоны прежде всего потому, что значительная часть их — эпифиты.

Стебли наземных и особенно эпифитных орхидей чаще всего характеризуются симподиальным ростом. Растение представляет собой систему многолетних побегов, плагиотропные (горизонтальные) части которых образуют корневище, покрытое обычно чешуевидными листьями, а ортотропные (вертикальные) части с нормальными и чешуевидными листьями возвышаются над субстратом. Верхние из чешуевидных листьев корневищ несут почки возобновления, вырастающие в новый побег, когда рост главного побега прекращается в результате формирования верхушечного соцветия или отмирания верхушечной почки.

Гораздо реже встречается у орхидных моноподиальный рост (упрощенная схема обоих типов роста изображена на рисунке 135). Некоторые виды с медленным моноподиальным ростом, например из рода фаленопсис (табл. 35, 2), имеют короткий стебель со сближенными листьями. У других же при неограниченном росте главной оси, характерном для моноподия, стебель может вырасти очень длинным. Такие растения неспособны сохранять вертикальное положение и переходят к лазающему образу жизни. Настоящие лазающие орхидеи характерны для тропических родов ванда (Vanda, табл. 38, 3), арахнис (Arachnis), онцидиум (Oncidium, табл. 37, 5, 41, 1) и др. Стебли этих растений вырастают вверх на значительную высоту, развивая большое число воздушных корней, укрепляющих растения на опоре с помощью корневых волосков, которые они образуют при соприкосновении с субстратом. Таким способом растения-эпифиты добираются до вершин деревьев и выносят на свет свои цветки. К корпелазающим орхидеям принадлежат и представители рода ваниль (Vanilla), в том числе и известная лиана — ваниль плосколистная (V. planifolia), выращиваемая в культуре (рис. 154). Междоузлия ванили сильно удлиняются раньше, чем развиваются листья. Развитые листья косо отстоят от стебля и как крючки закрепляют побег на дереве. Затем с противоположной листу стороны узла развивается в направлении к субстрату по одному быстрорастущему воздушному корню, которые все вместе, плотно цепляясь за опору, продвигают лиану в кроне дерева.

Рис. 135. Орхидные. Схема типов ветвления и псевдобульбы: 1 — моноподиальная форма роста; 2 — симподиальная форма роста с конечным соцветием; 3 — то же с боковым соцветием. Одночленные псевдобульбы: 4 — целогина гребенчатая (Coelogyne cristata); 5 — целогина повислая (С. flaccida). Многочленные псевдобульбы: 6, — дендробиум Кинга (Dendrobium kingianum)

Облик эпифитных орхидей, к которым принадлежит значительная часть тропических видов, очень разнообразен: от крошечных, едва различимых на ветвях деревьев растеньиц с невзрачными цветками, каковыми являются, например, виды азиатско-австралийского рода тениофиллум (Taeniophyllum) или центральноамериканская платистела юнгерманниевидная (Platystele jungermannioides), до пышных крупнолистных и крупноцветковых представителей американского рода онцидиум со свисающими соцветиями длиной несколько метров. Мимо одних из них путешественник проходит равнодушно или не заметив, другие заставляют его остановиться в изумлении. «Едва ли возможно вообразить что-либо более прекрасное,- писал о мадагаскарском эпифите ангрекуме полуторафутовом (Angraecum sesquipedale) немецкий ботаник В. Раух (1962), — чем дерево в девственном лесу, покрытое множеством этих величественных белых длинношпорцевых цветков, от которых к вечеру исходит сильный аромат ванили».

Эпифитные орхидеи можно встретить в районах как с ровным тропическим климатом без резких сезонных изменений, так и с муссонным климатом с выраженным сухим сезоном. Они поселяются на деревьях дождевого леса и саванны, в горных кустарниковых зарослях и в холодных лесах пояса облаков и туманов, при ярком солнечном освещении и в глубокой тени, одиночно и крупными колониями, повисая на ветвях деревьев над текучей водой. Некоторые из них вступают в союз с древесными муравьями и растут на их гнездах у вершин деревьев в «муравьиных садах», защищенные от всех посягательств (в том числе и ботаников) своими воинственными друзьями.

Семена этих растений содержат капли масла, а утолщенные стебли иногда бывают полыми с отверстиями у основания, через которые вползают муравьи.

Большинство эпифитных орхидей могут расти на разных деревьях, а кроме того, еще и на скалах, но у некоторых существует строгая приверженность к одному виду. Так, из 3000 видов деревьев на Филиппинах фаленопсис Шиллера (Phalaenopsis schillerana, табл. 35, 2) чаще всего выбирает дерево из семейства липовых — диплодискус метельчатый (Diplodiscns раniculata), а цимбидиелла Умбло (Cymbidiella humblotii) на Мадагаскаре всегда растет в заполненных гумусом щелях у основания листьев пальмы рафии муконосной (Raphia farinifera). Но сколь ни велик диапазон условий обитания эпифитных орхидных, они почти не выходят за пределы тропиков. Самой северной эпифитной орхидеей западного полушария считается эпидендрум комариный (Epidendrum conopsenm), встречающийся в буковых и магнолиевых лесах на юго-востоке Северной Америки, а в восточном полушарии, в Японии (о. Хонсю), на тех же широтах встречаются виды дендробиума. Еще севернее, на 39° с. ш., там же, в Японии, растет сакколабиум матсуран (Saccolabium matsuran).

Таблица 35. Орхидные: 1 — одонтоглоссум крупный (Odontoglossum grande), оранжереи Главного ботанического сада АН СССР; 2 — фаленопсис Шиллера (Phalaenopsis schillerana), там же

Все эпифиты развивают воздушные корни (рис. 136), одетые толстым слоем гигроскопической ткани из мертвых клеток, заполненных воздухом и способных впитывать не только дождевую воду, но и утреннюю росу и просто влагу из атмосферы, подобно промокательной бумаге. Иногда часть воздушных корней (у онцидиумов, например) образует подобие бороды, свисающей с деревьев, или густые сплетения, похожие на гнезда, в которых собирается гумус. Более мощные и толстые из них у лазающих орхидей — ванды или ангрекума — могут достигать земли и функционировать как нормальные корни. Для перенесения неблагоприятного периода эпифиты сбрасывают листья частично или полностью и, кроме того, запасают воду в сочных листьях и стеблях. Но главными водозапасающими органами служат у них утолщенные верхушечные части отрезков стебля, которые часто имеют форму луковиц и называются псевдобульбами (реже надземными или воздушными клубнями, туберидиями и пр.). В псевдобульбу превращается одно или несколько междоузлий, а иногда бывает утолщена вся ортотропная часть побега (одночленные и многочленные псевдобулъбы изображены на рисунке 135). По величине псевдобульбы варьируют от небольших, с булавочную головку (виды бульбофиллума), до шаровидных, с голову ребенка (у перистерии высокой — Peristeria elata). По форме они могут быть веретенообразными , округлыми, удлиненными плоскими, как лепешки, или цилиндрическими. Состоят они из мягких слизесодержащих тканей, а снаружи покрыты толстостенной эпидермой, уменьшающей испарение. У некоторых бульбофиллумов на верхушке псевдобульбы имеется полость с боковым отверстием, закрытым чешуевидным листом. В полости располагаются устьица, через которые осуществляется газообмен с атмосферой, и псевдобульба может функционировать как фотосинтезирующий орган. Псевдобульбы и скрытые в субстрате клубневидные утолщения стеблей развивают и многие наземные орхидные, растущие в муссонном климате с засушливым периодом, и даже некоторые орхидные умеренной зоны, как, например, калипсо (Calypso, рис. 137). У ряда других видов умеренной зоны и субтропиков (ятрышник — Orchis, офрис — Ophrys, любка — Platanthera, диурис — Diuris и др.) запасающую функцию выполняют аналогичные образования корневой природы — подземные корневые клубни. У австралийских диуриса, коризантеса (Corysanthes) эти клубни образуются на столонах, отходящих от верти-кального побега и растущих сначала горизонтально под землей, а затем, изгибаясь, выходящих на поверхность. В местах изгиба дифференцируется точка роста корня, который затем преобразуется в клубень. У ятрышника, любки, офриса под землей находятся 2 клубня (рис. 138). Один увядающий, мягкий, питательные вещества которого используются надземным побегом этого года и который к концу сезона темнеет и отмирает. Второй — молодой и твердый, с паренхимой, заполненной углеводами. Он погружается в почву с помощью столона и из него вырастает побег в следующем году. Согласно А. Кернеру фон Марилауну (1891), расположение клубней орхидных под землей характеризует в Средней Европе уровень промерзания почвы. У многих других орхидей запасающими органами могут также служить корневища, листья и утолщенные различным образом корни.

Рис. 136. Дендробиум Кинга (Dendrobium kingianum): 1 — общий вид; 2 — цветок; 3 — разрез цветка; 4 — поллинии (чшл — чашелистик, г — губа, к — колонка, нк — ножка колонки)

Рис. 137. Калипсо луковичная (Calypso bulbosa): 1 — общий вид; 2 — цветок; 3 — колонка

Рис. 138. Развитие подземных органов ятрышника шлемоносного (Orchis militaris) и корневые клубни пальчатокоренника широколистного (Dactylorhiza latifolia: 1 — зародышевый клубень; 2 — заложение первых листьев и первого корня; 3 — продольный разрез проростка, показывающий заложение первого корневого клубня (к); 4 — проросток следующей весной с корневым клубнем, погружающимся в почву; 5 — подземные органы взрослого растения: старый (темный) корневой клубень, несущий побег этого года, и молодой, из почки которого разовьется побег в следующем году; 6 — корневые клубни пальчатокоренника широколистного

Большинство наземных и эпифитных орхидей являются автотрофными растениями с зелеными листьями, в которых осуществляется фотосинтез. У некоторых эпифитных орхидей фотосинтезируют также и зеленые стебли, цветки и нередко воздушные корни. У видов фаленопсиса, безлистного тениофиллума и многих других корни являются главными фотосинтезирующими органами. Они плоские, зеленые и достигают, стелясь по субстрату, значительной длины. У многих орхидных с суккулентными листьями устьица открыты только ночью, когда влажность воздуха более высокая и через открытые устьица не происходит большой потери воды. Углекислый газ из насыщенной им атмосферы поступает в ткани растения и запасается там в виде молочной кислоты. Днем он освобождается и используется в фотосинтезе, происходящем при закрытых устьицах. Но среди эпифитных и наземных орхидей существует немалое количество видов, полностью утративших способность к фотосинтезу и ставших микотрофными. Симбиоз с эндофитными грибами свойствен всем орхидным на ранней стадии развития (речь об этом пойдет ниже), но только некоторые из них полностью зависят от грибов в течение всей своей жизни. Такие утратившие зеленые листья орхидеи поселяются на гниющих органических остатках, которые они, однако, не в состоянии усвоить сами и из которых извлекают необходимые для них соединения с помощью грибов. Гифы грибов проникают в живые клетки корней и корневищ и отчасти перевариваются растением, которое усваивает содержащиеся в них углеводы.

Большинство сапрофитных (или, точнее, микотрофных) орхидей — не очень крупные растения, как, например, виды леканорхиса (Lecanorchis) — обычного сапрофита в Юго-Восточной Азии, с тонкими и довольно хрупкими стеблями. Но некоторые бывают длиной 1 м и более, а виды галеолы (Galeola), лазающей сапрофитной орхидеи, распространенной от Восточных Гималаев до Австралии, достигают в длину 40 м и, подобно ванили, поднимают высоко на деревья и крыши домов свои коричневые стебли с красноватыми чешуевидными листьями.

К числу микотрофных орхидей принадлежат 2 замечательных австралийских вида: ризантелла Гарднера (Rhizanthella gardneri) и криптантемис Слетера (Cryptanthemis slateri). Обе эти орхидеи лишены листьев и корней и живут под землей. Они были открыты случайно (при расчистке и распашке фермерами участков своих земель) — ризантелла в 1928 г., а криптантемис три года спустя. Криптантемис — некрупная орхидея с белыми цветками, располагающимися под землей на глубине 2 см, с тех пор больше никем не была обнаружена и, возможно, уже исчезла, а колония ризантеллы после большого перерыва вновь была найдена в 1979 г. в 30 милях от Перта и взята под охрану. Эта колония состоит из очень маленьких растеньиц, несущих на верхушке хрупких и сочных подземных стеблей головки из крошечных суккулентных красных цветков, заключенных в обертку из кремоватых прицветников. Внешне соцветия напоминают соцветия маргаритки или другого сложноцветного. От корневищ отходят под землей боковые ветви с недоразвитыми цветками. Ризантелла цветет под землей, но близко к поверхности почвы. По мере того как прицветники вытягиваются, они выталкивают вверх тонкий слой опавших листьев и земли, образуя заметный холмик на поверхности почвы, и в конце концов цветок с завязавшимся плодом выносится на воздух, где коробочки вызревают и рассеивают семена. Цветки ризантеллы издают сладковатый запах, привлекающий каких-то живущих в почве опылителей, по предположению П. Бернгарда (1980), жуков. Жуки, по-видимому, вползают через отверстия между прицветниками в соцветие, и, пытаясь найти выход, прикрепляют к себе и уносят поллинии.

Как и другие бесхлорофилльные орхидеи, эти подземные растения живут за счет деятельности грибов, но особенность здесь состоит в том, что союз этот составлен не двумя, а тремя компонентами. Гифы грибов видов аспергиллa (Aspergillus) глубоко проникают в стебель ризантеллы через волоски на нем, а другим своим концом они связаны с гниющими пнями растения из семейства миртовых мелалеуки крючковатой (Melaleuca uncinata). Из этих пней они всасывают углеводы и минеральные соли, все еще содержащиеся там, и доставляют их в клетки орхидеи. Такой же сложный союз был отмечен и у второй подземной орхидеи — криптантемиса: гриб, который инфицирует эту орхидею, связан не только с ней, но и с корнями еще одного растения — автотрофной орхидеи диподиума точечного, или орхидеи-гиацинта (Dipodium punctatum). Возможно, здесь наблюдается непрямой (посредством гриба) паразитизм, отмеченный также и у некоторых эпифитных орхидей.

Микотрофные орхидеи в наших широтах также не редкость. В тенистых хвойных и лиственных лесах умеренной Евразии нередко можно встретить цветочные стрелки желтовато- бурых с медовым запахом цветков гнездовки обыкновенной (Neottia nidusavis, рис. 139, табл. 30, 2). Подземная часть ее состоит из корневища, обросшего множеством переплетающихся толстых корней, образующих подобие птичьего гнезда. Корневище служит запасающим органом и отчасти, как и корни, заражается грибом, поставляющим растению углеводы и азот из перегноя. Для формирования корневища требуется около 10 лет, только после этого оно выбрасывает недолго живущую цветочную стрелку. Соцветию не всегда удается пробиться сквозь почву и подстилку, и цветки на такой искривленной, обвившейся вокруг себя стрелке иногда развиваются прямо в слое перегноя. И семена иногда прорастают прямо в невыходящей на поверхность коробочке. У ладъяна трехнадрезного (Corallorhiza trifida, табл. 30, 2) и хрупкого желтостебельного надбородника безлистного (Epipogium aphyllum), редких лесных и болотных микотрофных орхидей северной умеренной зоны, подземная часть представляет собой разветвленное корневище, у ладьяна коралловидное, а у надбородника еще с отходящими от него столонами, из конечных почек которых развиваются новые растения (рис. 139).

Рис. 139. Сапрофитные орхидные: 1 — надбородник безлистный (Epipogium aphyllum) с разветвленными корневищем и подземными столонами; 2 — гнездовка обыкновенная (Neottia nidusavis) с подземным корневищем, густо обросшим толстыми корнями; 3 — ладъян трехнадрезный (Corallorhiza trifida) с коралловидным корневищем

Таблица 30. Орхидные: 1 — гнездовка обыкновенная (Neottia nidus-afis), Алтай; 2 — ладьян трехнадрезный (Corallorhiza trifida), Ленинградская область; 3 — кокушник длиннорогий (Gymnadenia conopsea), там же; 4 — любка двулистная (Platanthera bifoiia), там же

Нередко грибами бывают заражены и растения с зелеными листьями. У гудайеры ползучей (Goodyera repens), например, часто вся подземная система бывает оплетена грибом. В чем состоит роль гриба в этом случае, остается недостаточно ясным. По предположению Э. Холтума (1953), гриб, возможно, разлагая гумус, снабжает растение минеральными солями, от недостатка которых особенно страдают эпифиты и без которых они не могут строить сложные органические соединения. И, возможно, «в обмен» растение делится с грибами частью углеводов, которые оно синтезирует.

Орхидеи не проявляют строгой специфичности по отношению к грибам, и один и тот же гриб может заражать несколько их видов. Но грибы неодинаково вирулентны по отношению к разным видам орхидных. Большинство грибов, поражающих их, относится к несовершенным грибам, главным образом, к роду ризоктония (Rhizoctonia). Некоторые микотрофные орхидные, как дидимоплексис (Didymoplexis) и гастродия (Gastrodia), бывают поражены высшими базидиомицетами, а японская гастродия высокая (G. elata) находится в плодотворном симбиозе с разрушительным паразитом деревьев опенком из рода клитоцибе (Clytocybe).

Таблица 31. Орхидные: 1 — офрис насекомоносный (Ophrys insectifera), Ленинградская область; 2 — офрис оводоносный (О. oestrifera), Крым; 3 — ремнелепестник козий (Himantoglossum caprinum), там же; 4 — траунштейнера шаровидная (Traunsteinera globosa), Ивано-Франковская область

На ранних стадиях развития все орхидные являются облигатно микотрофными. Их необычайно мелкие семена с недифференцированным зародышем не содержат никаких пищевых запасов, необходимых зародышу для роста, и неспособны прорастать без дополнительного источника питания. Почти все попытки вырастить орхидеи из семян заканчивались неудачей, пока французский ученый Н. Бернар (1899), изучавший микотрофную орхидею гнездовку, не обнаружил проросшие семена в ее подземных плодах и не предположил, что грибы играют какую-то роль в их прорастании. Позднее, в начале XX в. Н. Бернар и немецкий ученый Г. Бургефф подтвердили это экспериментально. Семя начинает разбухать и увеличиваться в размере, как только оно попадает на подходящий субстрат. Этому способствует легкость проникновения воды через рыхлую семенную оболочку. Возникает зародышевый клубень (рис. 138) с корневыми волосками на обращенной к субстрату поверхности. На этом развитие останавливается, так как ассимиляционной деятельности зародыша недостаточно для его дальнейшей дифференциации. Нити гриба проникают в зародыш со стороны суспензора, и, как в случае с сапрофитами, обеспечивают растущий зародыш органическим питанием (рис. 140). Иногда гриб становится паразитом и убивает зародыш, но в большинстве случаев между ними устанавливается физиологическое равновесие и начинается дифференциация зародышевого клубенька с формированием с верхней стороны конуса нарастания побега и заложением первого адвентивного корня. С развитием листьев, адвентивных корней и пазушных побегов завершается формирование проростка, а до развития взрослого цветущего растения проходят годы, иногда более 10 лет.

Рис. 140. Развитие орхидеи из рода фаленопсис (Phalaenopsis): 1 — семя; 2 — зародыш через 3 месяца после посева; 3 — схема разреза зародыша через 10 дней после заражения грибом ризоктонией плесневидной (Rhizoctonia mucoroides); 4 — продольный разрез зародыша через 50 дней после заражения грибом; видны здоровые клубочки нитей мицелия и тела вырождения, образовавшиеся в результате переваривания гриба; 5 — микроскопическая картина среза зараженного участка проростка; видны различные стадии переваривания клубков нитей мицелия

Гриб внедряется в периферическую зону зародыша или корней и корневищ (у взрослых орхидей), но не проникает за пределы этой зоны. Предполагают, что свободные от гриба зоны роста зародыша и клетки корневых клубней выделяют какие-то вещества с избирательным фунгицидным действием, не позволяющие нитям гриба проникать внутрь. Во внутренние участки коры корневища и корней они не проходят благодаря наличию слоев крупных крупноядерных, похожих на фагоциты, клеток, переваривающих грибные нити. В результате переваривания гриб теряет свою структуру, в клетках остается только бесформенная грибная масса, а освобождающиеся органические вещества используются растением. Не исключается возможность и прямого обмена веществами между двумя симбионтами через ненарушенные мембраны гриба.

По мнению Ж. Магру (1949), именно заражение грибом вызывает тот особый, характерный для корней и зародышей орхидных способ роста, приводящий к образованию клубней, и явление это есть не что иное, как скрытое грибковое заболевание, которое стало необходимым для их развития. По выражению У. Стерна (1960), орхидея состоит из двух растений и «носит прекрасные одежды наверху, но зависит от невидимого слуги внизу».

Таблица 32. Орхидные: 1 — комперия Компера (Comperia comperana), Крым; 2 — анакамптис пирамидальный (Anacamptis pyramidalis), Кавказ; 3 — ятрышник шлемоносный (Orchis militaris), Крым; 4 — ятрышник пурпурный (О. purpurea), там же

Семейство орхидных имеет много своеобразных черт, отличающих его от других семейств цветковых растений, как в строении репродуктивных, так и вегетативных органов. Как уже говорилось, корни орхидных придаточные, покрыты губчатой тканью, которая образуется в результате многократных клеточных делений эпидермиса, параллельных поверхности. Благодаря наличию воздуха в клетках, этот защитный покров (веламен) имеет белый или серый цвет. В веламене иногда поселяются сине-зеленые водоросли, вероятно, фиксирующие азот. В корнях развита механическая ткань, они трудно поддаются разрыву и удерживаются на опоре, даже если веламен разрушен. Корни и наземных и эпифитных орхидей иногда утолщаются и видоизменяются благодаря развитию в них водозапасающей ткани или уплощаются в связи с принятием на себя функции фотосинтеза.

Таблица 33. Орхидные: 1 — пальчатокоренник римский (Dactylorhiza romana), Крым; 2 — пальчатокоренник мясо-красный (D. incarnata), Ленинградская область; 3 — пальчатокоренник пятнистый (D. maculata), Московская область; 4 — пальчатокоренник Траунштейнера (D. traunsteineri), Эстонская ССР, остров Сааремаа

Листья орхидных простые, тонкие, или мясистые, влагалищные, или стеблеобъемлющие, очередные, двурядные, а иногда и супротивные, часто с выраженным сочленением пластинки и влагалища листа. Они очень различны по форме и величине: от довольно редко встречающихся крупных округлых (у австралийской нервилии — Nervilia), глубоколопастных (ацианта — Acianthe) или длинных ремневидных (у многих наземных орхидей с моноподиальным ростом) и даже цилиндрических (у брассаволы — Brassavola) до очень маленьких чешуевидных, едва различимых в лупу (у некоторых видов бульбофиллума, тениофиллума). У австралийской телимитры спиральной (Thelymitra spiralis) листья вьющиеся. В большинстве своем листья зеленые, но встречаются и пестролистные орхидеи (анектохилус — Anoectochilns, табл. 39, 2, виды фаленопсиса и др.). Листья располагаются либо на верхушке псевдобульбы по одному (у бульбофиллума) или по нескольку, либо отходят от боковых узлов стебля. На побеге обычно встречается два типа листьев: чешуевидные и нормальные. Иногда листья сближены на коротком стебле или даже образуют прикорневую розетку. Тонкие листья растение обычно сбрасывает на засушливый сезон, толстые и кожистые существуют по нескольку лет, у некоторых видов рода ванда (табл. 38, 3) — до 15. Как отголосок тропической природы орхидных можно рассматривать то, что в умеренной зоне листья некоторых орхидей уходят под снег зелеными (например, листья гудайеры ползучей или формирующиеся к осени единственный лист калипсо и розетки листьев видов ятрышника и офриса).

Таблица 39. Орхидные: 1 — лелия киноварно-красная (Laelia cinnabarina), оранжереи Главного ботанического сада АН СССР; 2 — анектохилус Даусона (Anoectochilus dawsonianus), там же; 3 — туния Маршалла (Thunia marschalliana), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде

Соцветия орхидных развиваются либо после формирования листьев и псевдобульб, либо опережают их, либо появляются одновременно с ними. Располагаются они верхушечно на побеге или формируются в пазухах листьев главного побега, причем большинство высших орхидных имеют боковые соцветия. У моноподиальных орхидных соцветия всегда боковые. Основной тип соцветия, характерный для орхидных,- кисть, с цветками в пазухах прицветников, с цветоножками, часто незаметно переходящими в завязь. Кисть претерпевает различные изменения. В результате сильного укорочения ее оси возникает ложный зонтик (у цирропеталума украшенного — Cirrhopetalum оrnatissimum, табл. 37, 2, 41, 5). При укорочении цветоносов без укорочения оси возникают колосовидные соцветия ятрышников, гнездовки и др. При уплощении и утолщении оси развиваются головковидные соцветия некоторых тропических видов малаксиса (Malaxis) или других видов цирропеталума. При винтообразном скручивании оси появляются спиралевидные соцветия спирантеса (Spiranthes). Нередко соцветие метельчато ветвится и достигает больших размеров. Рекордную величину соцветия — до 5 м — имеет американский онцидиум волъвоксовый (Oncidium volvox). Иногда в результате редукции в соцветии развивается только одна боковая ветвь с единственным цветком или только один цветок в кисти — тогда говорят об «одиночных» цветках орхидей.

В основе строения цветка орхидных лежит трехчленный лилейный тип, претерпевший редукцию числа частей и значительные изменения в их структуре. Основной план строения цветков разных групп орхидей, демонстрирующий постепенные изменения от лилейного типа до однотычинкового цветка, представлен на рисунке 141. Цветки имеют 3 чашелистика, часто лепестковидные, обычно сходные между собой, но иногда 2 латеральных или 1 дорсальный отличаются от других по форме; изредка 2 или все 3 чашелистика срастаются между собой. Из 3 лепестков у подавляющего большинства орхидных средний сильно отличается от остальных, имеет специфическую функцию в опылении и называется губой (лабеллум). Губа, которая обычно крупнее других членов околоцветника, может быть цельной, лопастной, бахромчатой, рассеченной на множество тонких нитей, разделенной на 3 различающиеся по форме части (эпихилий, мезохилий, гипохилий). Поверхность ее может быть гладкой или с разнооб-разными выростами, папиллами, бородавками, гребнями. Кроме того, губа нередко несет нектарник в виде шпорца или продольной бороздки, ямки. Строение губы столь своеобразно, что некоторые ученые приписывают ей сложное происхождение в результате срастания разных элементов цветка. Ч. Дарвин (1862) считал ее возникшей путем страстания одного лепестка и двух лепестковидных тычинок наружного круга, а некоторые современные авторы, как Э. Нельсон (1967), полагают, что медианный лепесток выпал, а губа — результат срастания трех членов андроцея, принадлежащих разным кругам.

Рис. 141. Строение цветков в семействе орхидных. Подсемейство апостасиевые (Apostasioideae), неувидия Ины (Neuwiedia inae): 1 — цветок (чашелистики и лепестки с выраженным килем); 2 — диаграмма цветка; 3, 4 — колонка в двух положениях. Подсемейство циприпедиевые (Cypripedioideae), пафиопедилум замечательный (Paphiopedilum insigne): 5 — цветок с мешковидной губой; 6 — диаграмма цветка; 7, 8, 9 — колонка в разных положениях. Подсемейство однотычинковых орхидных (Orchidoideae), целогина повислая (Coelogyne flaccida): 10 — цветок; 11 — диаграмма цветка; 12 — разрез колонки; 13 — колонка; ст — стаминодий, р — рыльце, кл — клювик, плп — пыльник, г — губа

Из 6 двухкруговых тычинок, характерных для лилейных, у немногих примитивных орхидных еще сохраняются 3, из них 1 тычинка внешнего круга и 2 тычинки внутреннего круга (неувидия — Neuwiedia), или только 2 фертильные тычинки внутреннего круга (пафиопедилум — Paphiopedilnm), у всех же остальных орхидных функционирует только одна тычинка внешнего круга. У однотычинковых орхидей единственная тычинка объединена со столбиком и рыльцем в единую структуру, называемую колонкой или гиностемием. У более примитивных орхидных, как неувидия, апостасия (Apostasia), тычинки и столбики срастаются еще не полностью и имеют отчетливо выраженные свободные участки наверху. У циприпедиума и близких к нему родов также имеются свободные участки, но они более короткие, а над рыльцем нависает сильно развитый стаминодий, возникший из той тычинки внешнего круга, которая фертильна у однотычинковых орхидей.

Колонка — характернейший диагностический признак орхидных. Другим важнейшим признаком является строение их пыльцы. У подавляющего большинства однотычинковых орхидей тетрады пыльцевых зерен объединены в более или менее плотные массы — поллинии, которые бывают мучнистой, восковой или совершенно твердой роговой консистенции. Число поллиниев варьирует от 2 до 4, 6 и 8 и является систематическим признаком. Каждый поллиний содержит сотни тысяч пыльцевых зерен.

Завязь орхидных нижняя и у однотычинковых 1-гнездная с париетальной плацентацией, у большинства остальных — 3-гнездная с угловой плацецтацией. Особенностью завязи орхидных является ее скручивание (ресупинация) в процессе развития. В результате к концу бутонизации цветок разворачивается на 180° так, что губа, в бутоне обращенная коси соцветия, оказывается расположенной внизу и снаружи в удобном для насекомых положении (рис. 142). Разворот цветка губой вниз может осуществляться также в результате скручивания цветоноса или его поникания. Не всем орхидным нужна ресупинация: у тех из них, что имеют длинные, свешивающиеся вниз цветоносы, как у видов стангопеи (Stanhopea, табл. 38, 2, 2), или повисающие вниз соцветия, губа изначально находится в нужном положении. Но если привязать соцветие осью вверх, цветки в течение 24 часов поворачиваются вниз губой. Однако у немалого числа видов губа в течение всего времени цветения обращена вверх, ресупинация не происходит, и это связано со своеобразными способами их опыления. Случается также, что губа занимает верхнее положение в результате перекручивания завязи на 360°. У некоторых орхидных процесс скручивания захватывает и колонку. По мере созревания плода завязь постепенно раскручивается в обратную сторону.

Рис. 142. Ресупинация цветков у орхидных: 1, 2 — вследствие перекручивания завязи (ятрышник пурпурный — Orchis purpurea); 3, 4 — вследствие поникания цветоноса (пафиопедилум — Paphiopedilum) (г — губа)

Плоды орхидных — коробочки, разнообразные по величине: от длинной мясистой стручковидной у ванили до маленьких сухих у большинства других родов. В большинстве случаев коробочки раскрываются тремя или шестью продольными щелями, створки при этом остаются соединенными наверху или расходятся. У некоторых видов коробочки раскрываются только двумя или даже одной щелью, а иногда семена освобождаются при сгнивании коробочки.

Для созревания семян необходимо от 2 до 18 месяцев. Необычайно мелкие и многочисленные семена с недифференцированным зародышем — еще одна характерная особенность орхидных. У большинства родов они снабжены сетчатой рыхлой заполненной воздухом оболочкой (рис. 143), но у представителей рода ваниль и близких родов оболочка плотная, жесткая, прилегающая к зародышу. Словно тончайшая пыль, семена орхидных уносятся ветром на большие расстояния. Большинство их гибнет, так как необходимая для прорастания встреча с грибом-симбионтом происходит не очень часто. Только у некоторых видов (блетилла гиацинтовая — Bletilla hyacintha, собралия крупноцветковая — Sobralia macrantha), имеющих дифференцированный зародыш, прорастание может происходить и без участия гриба.

Рис. 143. Семена орхидных: 1, 2 — гибридная форма цимбидиума (Cymbidium) с одним и двумя зародышами; 3 — пафиопедилум замечательный (Paphiopedilum insigne); 4 — туния Бенсон (Thunia bensonieae); 5 — галеола высочайшая (Galeola altissima); 6 — ваниль плосколистная (Vanilla planifolia); 7 — ванда (Vanda sp.) в стадии начала прорастания

Классификация орхидных основана главным образом на строении их колонки. Новейшую систему орхидных разработал недавно американский ученый P. Л. Дресслер (1981) в своей книге «Орхидные. Естественная история и классификация». Семейство орхидных он разделяет на 6 подсемейств: апостасиевые (Apostasioideae), циприпедиевые (Cypripedioideae), собственно орхидные (Orchidoideae), спирантесовые (Spiranthoideae), эпидендровые (Epidendroideae) и вандовые (Vandoideae). Большинство современных авторов предпочитают разделение орхидных на 3 более четко очерченные подсемейства — апостасиевые, циприпедиевые (двутычинковые) и собственно орхидные (однотычинковые), с подразделением последнего подсемейства на более мелкие единицы.

Самое примитивное и самое маленькое подсемейство апостасиевых состоит всего из двух родов: апостасия (Apostasia, 7 видов) и неувидия (Neuwiedia, 9 видов). Это наземные лесные корневищные или бескорневищные травы, с очередными цельными влагалищными листьями и воздушными корнями. Цветки в верхушечных кистях, желтоватые или белые, только слегка зигоморфные, так как губа немного шире остальных лепестков или лепестки почти одинаковые. Чашелистики и лепестки с выраженным килем, переходящим в остроконечие. Колонка, прямая или искривленная в верхней части, образована неполным слиянием со столбиком оснований нитей трех (неувидия) или двух (апостасия) тычинок или двух тычинок и стаминодия (часть видов апостасии). Пыльца в отдельных зернах. Завязь у апостасии нересупинирована, а у неувидии ресупинация вызвана перекручиванием цветоноса. Как и у других орхидных, у апостасиевых развивается большое количество очень мелких семян в каждом из трех гнезд коробочки. Семена снабжены длинной или короткой ножкой и апикальным придатком, оболочка их ячеистая (рис. 144, 6, 9). Ареал апостасиевых охватывает Гималаи, Шри-Ланку, Бирму, Таиланд, Индокитай, Южный Китай, остров Хайнань, Южную Японию, Малайский архипелаг, архипелаг Луизиада и Северный Квинсленд (карта 8).

Рис. 144. Подсемейство адостасиевые. Апостасия душистая (Apostasia odorata): 1 — общий вид растения с воздушными корнями; 2 — цветок; 3 — лепесток; 4 — чашелистик; 5 — колонка с не полностью сросшимися двумя тычинками, стаминодием и столбиком; 6 — семена. Неувидия чемерицелистная (Neuwiedia veratrifolia): 7 — общий вид; 8 — плод; 9 — семя на длинной ношке и с волосовидным придатком сверху

Карта 8. Ареал подсемейства апостасиевых

Соединительным звеном между настоящими орхидными и апостасиевыми является подсемейство циприпедиевых. Как и в предыдущем подсемействе, здесь развиты две боковые тычинки внутреннего круга и одна стахминоидальная тычинка внешнего круга, и в этом существенном плане два подсемейства обнаруживают сходство. Однако в отличие от апостасиевых циприпедиевые имеют зигоморфный цветок с мешковидной губой, скрученную у большинства родов завязь, 1-гнездную у циприпедиума и пафиопедилума и 3-гнездную у остальных родов, клейкую пыльцу в тетрадах или монадах, а у рода фрагмипедиум (Phragmipedinm) в поллиниях, как у настоящих орхидных.

Циприпедиевые включают 4 рода: селенипедиум (Selenipedium) с 4 видами и фрагмипедиум (табл. 40, 2, 2) с 11 видами в тропической Америке, пафиопедилум (Paphiopedilum, табл. 40, 5, 4) с 66 видами в тропической Азии и циприпедиум или башмачок (Cypripedium, табл. 28, табл. 40, 5) с 36 видами в умеренной и субтропической зонах северного полушария, особенно в горах Центральной и Восточной Азии. Это наземные или эпифитные травы с двурядно облиственными надземными побегами (циприпедиум, селенипедиум), являющимися конечными членами симподиального подземного корневища, или с укороченными побегами и розетками листьев на поверхности субстрата. К роду селенипедиум принадлежат крупнейшие наземные орхидеи Америки — стебли их могут достигать в высоту 5 м. Среди циприпедиумов, растущих в светлых лесах и на горных лугах, известны самые высокогорные виды, поднимающиеся в горах Восточной Азии до 5000 м над уровнем моря.

Таблица 40. Цветки орхидных подсемейства циприпедиевых: 1 — фрагмипедиум хвостатый (Phragmipedium caudatum) с лентовидными лепестками, достигающими в длину 75 см; 2 — фрагмипедиум Седена (P. sedenii), гибрид, полученный в культуре; 3 — пафиопедилум сиамский (Paphiopedilum siamense); 4 — пафиопедилум Файера (P. fairieanum); 5 — башмачок крупноцветковый (Cypripedium macranthon)

Таблица 41. Цветки орхидных подсемейства орхидных: 1 — онцидиум Крамера (Oncidium krameranum), южноамериканская орхидея-бабочка; 2 — каттлея Трианы (Cattleya trianae), одна из красивых зимнецветущих американских орхидей; 3 — эпидендрум желточно-желтый (Epidendrum viteliinum), американская орхидея горных лесов пояса облаков и туманов; 4 — неотропическая орхидея энциклия темно-пурпурная (Encyclia atropurpurea); 5 — цирропеталум украшенный (Cirrhopetalum ornatissimum), эпифит на деревьях в горных лесах Азии; 6 — бульбофиллум Лобба (Bulbophyllum lobbii) из Юго-Восточной Азии; 7 — масдевалия багряная (Masdevallia coccinea), характерное растение неотрописа, крупные наружные сегменты околоцветника срастаются, скрывая маленькие внутренние сегменты

Подсемейство собственно орхидных отличается от двух вышеописанных наличием одной фертильной тычинки, которая является медианной тычинкой внешнего круга. Боковые, тычинки внутреннего круга здесь либо вообще отсутствуют, либо превратились в различные стаминодии: ушковидные, чешуевидные, в виде желёзок, крыловидные или даже лепестковидные, расположенные по бокам или на вершине колонки и приросшие к ней или свободные до основания (у диуриса). Однородные по вышеуказанному признаку однотычинковые орхидные обнаруживают большое разнообразие в деталях строения колонки и поллиниев и на основании этих признаков разделяются на трибы. Большинство современных авторов выделяет 4 трибы (с подтрибами): неоттиевые (Neottieae), ятрышниковые (Orchideae), эпидендровые (Epidendreae) и вандовые (Vandeae). Некоторые современные орхидологи (Ф. Г. Бригер, 1958, 1971) рассматривают все 4 трибы в качестве подсемейств, а P. Л. Дресслер считает неоттиевые разнородной группой и часть их родов причисляет к ятрышниковым, часть выделяет в подсемейство спирантесовых, а некоторые роды относит к эпидендровым.

Рассмотрим более подробно удивительно разнообразное строение репродуктивных органов однотычинковых орхидных.

Пыльник может располагаться как на вершине колонки, прямо или наклонно, так и на ее дорсальной или вентральной стороне. Взаимное расположение пыльника и рыльца, характеризующее систематические группы, представлено на схеме (рис. 145), заимствованной из работы P. Л. Дресслера и К. Додеона (1960). Рыльце только у некоторых родов недифференцированное и полностью фертильное, а у большинства однотычинковых орхидных его медианная лопасть вся или частично стерильна и превращена в особый орган — клювик или ростеллум, отделяющий пыльник от обычно углубленной в колонку полости фертильного рыльца. Часть клювика, обычно краевая, ослизняется и при малейшем прикосновении выделяет липкое вещество, служащее для приклеивания поллиниев к опылителю. У некоторых орхидных (дендробиум — Dendrobium, табл. 34, 7, 2, целогина — Coelogyne, табл. 36,1) контакт свободно лежащих поллиниев с клювиком и осуществляется только с помощью насекомых. У других пол линии соединяются с клювиком при помощи особого хвостика, или каудикулы. Этот хвостик образован путем стерилизации части поллиния и состоит из клейкого эластичного вещества. Он может быть общим для нескольких поллиниев или отдельным для каждого. Хвостик у многих орхидных связан с клювиком как раз в том месте, где от клювика отделяется мягкий и липкий; участок ткани с перепонкой сверху, легко снимающийся при прикосновении и увлекающий за собой не только хвостик, но и сам поллиний. Этот липкий кусочек ткани клювика, разнообразный по форме, называют прилипальцем или висцидием, а иногда липкой желёзкой, липким диском или тельцем. У более высокоорганизованных орхидных прилипальце соединяется с поллиниями еще через промежуточную не липкую лентовидную полоску ткани, называемую ножкой, также отделяющуюся от клювика. Вся эта сложная структура, состоящая из трех частей (поллинии — каудикула — прилипальце) или четырех частей (поллинии — слабовыраженная каудикула — ножка — прилипальце), называется поллинарием. Варианты строения колонок и поллиниев подсемейства собственно орхидных изображены на рисунке 146.

Таблица 36. Орхидные: 1 — целогина гребенчатая (Coelogyne cristata), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 2 — каланта Вича, садовая форма (Calanthe veitchii), оранжереи Ленинградского государственного университета; 3 — каланта одетая (С. vestita), оранжереи Главного ботанического сада АН СССР

Рис. 145. Схематические продольные разрезы колонок однотычинковых орхидных, показывающие расположение пыльников, ноллиниев и рылец: 1 — примитивная орхидея с терминальным прямым пыльником и недифференцированным рыльцем (пыльцеголовник — Cephalanthera); 2 — орхидея с прямым пыльником, широко соединенным с колонкой, висцидий прикреплен к основанию поллиния (ятрышник — Orchis); 3 — орхидея с дорсальным пыльником, ростеллум вытянутый и прямой, висцидий прикреплен к верхушке поллиния (спирантес — Spiranthes); 4 — орхидея с крышечковидным пыльником (каттлея — Cattleya); 5 — орхидея с вентральным пыльником, перевершиниваемым колонкой (целогина — Coelogyne); 6 — орхидея с крышечковидным пыльником и ножкой, отделяющейся от ростеллума и прикрепляющей поллиний к висцидию (онцидиум — Oncidium)

Таблица 34. Орхидные: 1 — дендробиум непахучий (Dendrobium anosmum), Новая Гвинея, Ботанический сад в г. Лаэ; 2 — дендробиум благородный (D. nobile), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 3 — дендрохилум пленчатый (Dendrochilum glumaceum), там же; 4 — одонтоглоссум красивый (Odontoglossum pulchellum), оранжереи Главного ботанического сада АН СССР

В трибе неоттиевых, к которой относятся роды пыльцеголовник (Cephalanthera, табл. 29, 2, 4), дремлик (Epipactis, табл. 29, 5), тайник (Listera), гудайера, анектохилус, спирантес, австралийские эндемики диурис, те ли митр а (Thelymitra), криптостилис (Cryptostylis), птеростилис (Pterostylis) и др., пыльник терминальный или дорсальный, прямостоячий или наклоненный. Пол линии мягкие, не имеют каудикулы, но могут быть снабжены прилипальцем. Контакт поллиниев с клювиком осуществляется через их удлиненную верхушку (пыльники акротонные). Пыльцевые гнезда сближены между собой, так как отсутствует выраженный связник. Типичное для трибы строение имеет колонка изображенного на рисунке 146, 1 тайника яйцевидного (Listera ovata). Здесь хорошо виден выступающий вперед клювик, образующий свод над рыльцевой ямкой и содержащий внутри с силой выталкивающуюся даже при легком прикосновении липкую жидкость, которая прикрепляет к опылителю свободно лежащие поллинии.

Таблица 29. Орхидные: 1 — пыльцеголовник красный (Cephalanthera rubra), Кавказ, окрестности озера Рица; 2 — гаммарбия болотная (Hammarbia paludosa), Ленинградская область; 3 — дремлик широколистный (Epipactis helleborine), Кавказ, окрестности озера Рица; 4 — пыльцеголовник крупноцветковый (Cephalanthera damasonium), Хмельницкая область

Другие представители трибы могут иметь упрощенное или более сложное строение. Примитивное строение колонки характерно для пыльцеголовника и близких к нему родов, у которых нет клювика, пыльник стоит прямо на верхушке колонки, а под ним располагается рыльцевая ямка. Рассыпающаяся пыльца беспрепятственно попадает на рыльце в бутоне, а в раскрывшихся цветках прикрепляется к опылителю, когда он испачкается рыльцевой жидкостью.

У рода спирантес (Spiranthes) пыльник дорсальный. У вышеперечисленных австралийских родов пыльник, отделенный от рыльца клювиком, также смещен на дорсальную сторону колонки, а сама колонка имеет выдающиеся крылья или окрашенные стаминодии и придатки. У этих родов иногда наблюдается смещение места соединения пыльника с ростеллумом от верхушки к основанию.

Акротонными пыльниками без связников,3 поллиниями без каудикул триба неоттиевых отличается от следующей трибы — ятрышниковых, колонки представителей которой — ятрышника, любки (Platanthera), кокушника (Gymnadenia) изображены на рисунках 146, 3 и 148, 5). В трибе ятрышниковых фертильная тычинка, сидящая широким основанием на колонке, несет прямостоячий пыльник, основания гнезд которого оттянуты в длинные придатки, соединяющиеся с двумя висцидиями (базитонный пыльник). Гнезда отделены друг от друга широким связником. Пыльники не опадающие, сохраняются на колонке. Поллиниев в этой трибе 2 или 4, они имеют мозаичное строение: состоят из отдельных пакетиков пыльцы. Пакетики соединены между собой эластичными нитями, сконцентрированными в виде тяжа по средней линии поллиния и выходящими в виде стерильного хвостика в отростки пыльцевых гнезд, где они касаются клювика. Мозаичное строение поллиниев имеет преимущество в том, что одним поллинием могут быть опылены несколько цветков, так как поллиний легко разрывается на части, которые по одной или по нескольку прилипают к рыльцам.

У ятрышника (рис. 146, 2) отростки пыльцевых мешкав сближены и концы их скрыты в общем карманчике — бурсикуле, образованном отгибающимся клапаном, в который превращена верхушка клювика; каждый поллиний имеет там собственное прилипальце. При прикосновении происходит разрыв клювика, клапан легко отгибается, но затем снова захлопывается, так что если удален только один поллиний, второй останется надежно защищенным от высыхания. У любки зеленоцветковой (Platanthera chlorantha, рис. 146, 3) базальные части пыльцевых мешков, заключающие в себе хвостики поллиниев, напротив, сильно расставлены в стороны и располагаются по бокам выпуклых лопастей фертильного рыльца. У кокушника длиннорогого (Gymnadenia conopsea, табл. 39, 5, рис. 148) клювик имеет вид вросшего в колонку удлиненного перепончатого колпачка, лежащего между основаниями пыльцевых гнезд. На нем вплотную друг к другу лежат 2 удлиненных (в виде полосок) прилипальца. Базальные части пыльцевых гнезд здесь поэтому сближены, а вследствие такого смещения фертильные лопасти рыльца отделены друг от друга и занимают боковое положение.

Рис. 146. Некоторые типы гиностемия (вид спереди и сбоку), поллинариев и поллиниев у однотычинковых орхидных: 1 — тайник яйцевидный (Listera ovata); 2 — ятрышник пурпурный (Orchis purpurea); 3 — любка зеленоцветковая (Platanthera chlorantha); 4 — дендробиум золотистый (Dendrobium chrysotoxum); 5 — цимбидиум повислый (Cymbidium pendulum); 6 — ванда трехцветная (Vanda tricolor); 7 — стангопея тигровая (Stanhopea tigrina): или — пыльник, кл — клювик, или ростеллум, р — рыльце, cm — стаминодий, к — карманчик, или бурсикула, св — связник, в — прилипальце, или висцидий; хв — хвостик, или каудикула, н — ножка у сложного поллинария

У других родов трибы тычинка может быть отклонена назад под углом 90° (диза — Disa и близкие роды) или даже на 180° и тогда свисает вниз (сатириум — Satyrium). Рыльце при этом располагается выше пыльника. Роды трибы ятрышниковых характеризуются наличием корневых клубней. Они широко распространены в Африке, в умеренных областях северного полушария и слабо представлены в тропиках. Наиболее крупным родом этой трибы является хабенария (Habenaria).

В двух следующих трибах — эпидендровых и вандовых, к которым принадлежит большинство тропических эпифитных орхидных, характеризующихся образованием псевдобульб, пыльник лежит на вершине колонки, как шапочка, или иногда занимает вентральное положение. У эпидендровых это достигается постепенным, по мере роста пыльника, изгибом тычиночной нити, а у вандовых — сильным укорочением нити пыльника (М. Хирмер, 1920, P. Л. Дресслер, 1981). У вандовых пыльник по сути прямой, но Хирмер допускал, что тычиночная нить у них изгибается на очень ранней стадии развития. Щитковидно расширенный связник с выступающей верхушкой опоясывает пыльцевые мешки сверху, препятствуя выпадению поллиниев. Но у некоторых родов пыльник может занимать и иное положение. Пыльники этих орхидных опадающие (у вандовых) либо качающиеся благодаря подвижному сочленению с тычиночной нитью. Рас-полагаются они обычно в особом имеющемся и у некоторых других орхидных углублении — клинандрии на вершине колонки. Углубление образовано основанием тычинки (сзади) и стаминодиями (с боков). Пыльцевые мешки акротонные или (нередко) выпячены в средней части (плевротонные). У эпидендровых поллиниев 4 либо, в результате полной или неполной, продольной или поперечной перешнуровки гнезд, 6 или 8. Они твердые, маслянистые или восковые и часто с хорошо выраженными каудикулами, которые либо соединяют каждую пару поллиниев, либо располагаются в виде тяжа параллельно поллинию, либо образуют общий для 4 или даже 8 поллиниев тяж. Иногда поллинии голые, как у дендробиума (рис. 136), бульбофиллума. Прилипальце есть у немногих родов, у большинства же оно редуцировано, и прикрепление к опылителю происходит с помощью каудикулы и липкого вещества клювика, стерильного обычно только по краю. Клювик может иметь разнообразную форму, от длинного, выступающего вперед подобно клюву птицы до подковообразного.

У большинства вандовых всего 2 очень твердых поллиния, уплощенных параллельно поверхности клинандрия. Каудикулы у них отсутствуют либо слабо выражены (видны только при искусственном оттягивании поллиния от прилипальца). Поллинии соединяются с прилипальцем при помощи особой ножки ростеллярного происхождения — полоски ткани, снимающейся с клювика. Иногда эта ножка расщепляется на 2, как у рода диподиум (Dipodium). У изображенного на рисунке 146, 4 дендробиума золотистого (Dendrobium chrysotoxnm, эпидендровые) пол линии лишены каудикулы, прилипальца приводятся в контакт с клювиком благодаря качающемуся пыльнику. У цимбидиума повислого (Cymbidinm pendulum, вандовые) развито прилипальце, а каудикула в рудиментарном состоянии (видна только при растягивании поллинария). У ванды трехцветной (Vanda tricolor) и стангопеи тигровой (Stanhopea tigrina) поллинарий состоит из трехвышеописанных частей, а воспринимающая поверхность рыльцевой полости сообщается с внешним пространством узкой щелью, в которую захватываются и иногда даже там замуровываются пол линии, принесенные насекомыми.

Со времен Ч. Дарвина до наших дней опыление орхидных не перестает привлекать внимание исследователей. И. И. Мечников в своей книге «Этюды о природе человека» (1903) называет механизм опыления орхидей одним из наиболее удивительных примеров среди гармонических явлений природы. Совершенные, иногда почти фантастические приспособления орхидей к специфическим опылителям поражают воображение. Словно изобретательный художник-конструктор забавлялся, выдумывая все новые и новые, иногда очень сложные механизмы, ярко и красочно исполненные и точно подогнанные к потребностям насекомых. Остроумные, часто обманные приспособления растений к опылению заставляют некоторых авторов говорить о «цветковой дипломатии», «сообразительности» и «безнравственности» орхидей. Опылению орхидных посвящена необозримая литература, основу которой заложил Ч. Дарвин (1862) замечательной книгой «Приспособления орхидных к оплодотворению насекомыми».

Опылителями орхидей подсемейства циприпедиевых являются двукрылые и пчелиные. Цветки одной из наиболее декоративных за пределами тропиков орхидей венерина башмачка (Cypripedium calceolus, рис. 147, табл. 28, 3) представляют собой как бы заранее расставленную и тонко продуманную ловушку, заставляющую насекомое произвести опыление. Крупная желтая губа, имеющая форму туфельки с завернутыми внутрь краями, сверху закрыта щитковидным стаминодием. Под ним лежит рыльце с обращенной вниз воспринимающей поверхностью, а по обе стороны от рыльца — по одной фертильной тычинке. Одиночные пчелы, особенно самки из рода андрена (Andraena), вползают и соскальзывают в губу цветка и, обследовав ее, начинают искать из нее выход. Ограниченное пространство не позволяет им взлететь, а завернутые края губы, ее гладкая внутренняя поверхность и заслон из стаминодия не позволяют не только выползти кратчайшим путем, но и рассмотреть прямой выход со дна губы. В задней стенке губы в направлении к гиностемию имеются, однако, «окна» — участки ткани, образованные клетками без пигментации, пропускающими свет. Принимая их за выходы, насекомое ползет в указанном ему направлении и отсюда уже видит настоящие выходы наружу: два узких отверстия слева и справа от колонки вплотную к пыльникам. Выбираясь из цветка, пчела сначала встречает на своем пути первую преграду — выпуклое рыльце. Грудь насекомого проходит над одним из выпуклых изгибов рыльца, которые счищают с нее принесенную пыльцу. Когда пчела пробирается все выше и ближе к свету, вторая помеха — пыльник суживает проход. А когда насекомое протискивается мимо пыльника, большая порция липкой пыльцы, как подушечка, приклеивается к груди пчелы (рис. 147).

Рис. 147. Опыление орхидных. Башмачок настоящий (Cypripedium calceolus): 1 — верхушка побега; 2 — насекомое садится на край губы и соскальзывает внутрь ее; 3 — насекомое ползет в направлении ‘окон’; 4 — голова насекомого показалась из узкого отверстия, расположенного вплотную к пыльнику; 5 — насекомое с комком липкой пыльцы (n) на спинке. Пальчатокоренник остистый (Dactylorhiza aristata): 6 — насекомое извлекает поллиний; 7 — насекомое вводит поллиний, наклонившийся во время полета, в рыльцевую ямку

Мелкие и ослабленные насекомые иногда так приклеиваются к пыльнику, что остаются там навсегда, закупоривая выход. А все, кому удается выбраться, уставшие и нередко мокрые после вынужденного купания в дождевой воде, которая скапливается на дне губы, на некоторое время даже теряют способность к координированному движению, но, отдохнув, снова летят на другие цветки. Что привлекает их в этих цветках? Дарвин считал, что насекомых может интересовать жидкость, выделяемая волосками, расположенными полосками в передней части губы. Е. Дауман (1969) показал, что, вопреки предположениям разных авторов, здесь не происходит отделения нектара или каких- либо иных питательных веществ, а маслянистая жидкость, содержащаяся в волосках, не служит питательным веществом для насекомых. Весь механизм опыления здесь построен на обмане: насекомых привлекает, по-видимому, запах и цвет, а яркий стаминодий служит для них указателем несуществующего нектара.

У подсемейства собственно орхидных бесчисленные вариации колонки определяют специфичность агентов опыления. На примере ятрышника мужского (Orchis mascula) -довольно обычной в Европе орхидеи-рассмотрим основную схему опыления у орхидных с базитонными пыльниками. Завязь этого вида ресупинирована, и губа занимает удобное для насекомых нижнее положение, имеет короткий шпорец. Два верхних лепестка и верхний чашелистик образуют колпачок, защищающий колонку от непогоды. В каждом пыльцевом мешке, открывающемся продольной щелью, располагается по одному поллинию с каудикулами и прилипальцами, скрытыми в карманчике на краю клювика (строение колонки ятрышника показано на рис. 146). Когда насекомое, севшее на губу, просовывает голову в полость, ведущую в шпорец, оно неизбежно натыкается на выступающий в этот проход клювик, нависающий над рыльцем. Конец клювика от прикосновения мгновенно расщепляется, и эластичный карманчик отгибается, обнажая 2 прилипальца, которые касаются головы насекомого, и быстро твердея, накрепко приклеиваются к нему. Если насекомое извлекает голову из цветка, оно вытаскивает за хвостик поллиний (один или оба), эластичный карманчик при этом захлопывается снова, защищая прилипальце оставшегося поллиния. Прикрепившиеся поллинарии сначала стоят вертикально на голове насекомого, как 2 рожка (рис. 147, 6 и рис. 148, 6).. Но в таком положении при посещении следующего цветка они попали бы снова на гнезда пыльника. И здесь вступает в действие замечательная способность поллинария к движению. Во время полета (примерно через 30 с) поллинарий благодаря несимметричному высыханию хвостика и сокращению прилипальца изгибается вперед примерно под углом 90°, и при посещении пчелой другого цветка поллиний точно попадает на его рыльце. Поверхность рыльца липкая, и весь поллиний или отдельные пакетики пыльцы остаются на нем, а пчела улетает с остатками хвостиков на голове, как свидетельством успешно выполненной работы.

Большинство ятрышников не имеет нектара в шпорце, и чем они привлекают насекомых, остается неизвестным. Ч. Дарвин полагал, что насекомые способны пробивать своим хоботком внутреннюю поверхность шпорца и высасывать обильную жидкость из его ткани, но более поздними наблюдениями это не было подтверждено. Ятрышник опыляют преимущественно коротко- хоботковые пчелиные, а также бабочки и мухи.

У других орхидных с базитонными пыльниками процесс опыления отличается только небольшими деталями. Например, у кокушника (рис. 148) удлиненные прилипальца образуют сводчатую кровлю над входом в нектарник — длинный шпорец, а лопасти рыльца занимают боковое положение с двух сторон от входа в нектарник. Когда бабочки просовывают хоботок в шпорец, сводчатые прилипальца приклеиваются к хоботку по бокам его и, как и у ятрышника, сначала торчат вертикально, а затем наклоняются вперед по обе стороны хоботка и, точно соответствуя боковому расположению рылец, попадают на них при последующем посещении цветка. Цветки кокушника привлекают насекомых запахом, усиливающимся к вечеру, и предлагают им нектар, обильно выделяемый эпидермальными клетками с папиллами в длинном изогнутом шпорце.


Рис. 148. Кокушник длиннорогий (Gymnadenia соnорsea): 1 — цветок; 2 — его вид сбоку (один лепесток и один чашелистик удалены); 3 — части цветка: 3 чашелистика, 2 боковых лепестка и медианный лепесток — губа с длинным шпорцем; 4 — поперечный разрез шпорца, видны эпидермальные клетки с папиллами, отделяющие нектар; 5 — колонка; 6 — поллинарий, состоящий из поллиния, его хвостика и длинного прилипальца; 7 — извлеченный из цветка поллиний изменяет свое положение, наклоняясь на 90° в соответствии с положением рыльца; 8 — поперечный разрез завязи; 9 — коробочка (чшл — чашелистик, лп — лепесток, г — губа, эв — завязь)

Опыление любки двулистной производят ночные бабочки, особенно бражники, летящие на сильный запах, который испускают к вечеру белые цветки. Отделенные друг от друга и расположенные по бокам клювика прилипальца (рис. 146) приклеиваются сбоку головки бабочки или к основанию хоботка либо даже на один из ее глаз, и во время полета их хвостик совершает движение вниз к центру так, чтобы поллиний мог попасть затем на поверхность рыльца, расположенную в середине колонки. А у близкого к ятрышнику рода анакамптис (Аnacamptis) прилипальце имеет седловидную форму, и во время полета бабочки края этого «седла» мгновенно закручиваются внутрь, охватывая хоботок с двух сторон, что приводит к расхождению поллиниев в стороны, затем они изгибаются, как у кокушника, параллельно хоботку, и такое их положение соответствует боковому положению лопастей рыльца. Разнообразные выросты, бороздки на губе ориентируют опылителя в нужном направлении. У анакамптиса, например, на губе имеются суживающие валики, направляющие движение хоботка насекомого к клювику. Иногда и сам клювик определяет действие насекомых. У хабенарии прямо вперед торчащий клювик заставляет пчел просовывать хоботок в нектарник со стороны так, чтобы хоботок коснулся рыльца. А у спирантеса (Spiranthes) клювик в молодых цветках закрывает вход в нектарник и одновременно доступ к рыльцу. Насекомое может только удалить поллинии, но не оставить их нарыльце, но у более старых цветков клювик сморщивается и отодвигается. Тогда освобождается проход к рыльцу. Этим обеспечивается перекрестное опыление.

Среди орхидных трибы ятрышниковых наиболее замечательный способ опыления наблюдается у офрисов. Цветки этих красивых и редких растений, растущих в Европе, Западной Азии и Северной Африке, часто напоминают насекомых (мух, пчел, шмелей) или пауков. От этого сходства и происходят их видовые названия — офрис насекомоносный (Ophrys insectifera), офрис пауковидный (О. sphegodes), офрис шмелецветковый (О. bombyliflora) и т. д.

У цветков офриса насекомоносного (рис. 149), произрастающего на карбонатной почве на лугах и лесных опушках от Средиземноморья и Малой Азии до Скандинавии, губа похожа на тело насекомого со сложенными крыльями, блеск которых имитируют серо-голубые полоски на губе, боковые лепестки имеют вид антенн, а расположенные в основании губы ложные нектарники напоминают глаза насекомого. Это загадочное сходство привлекало внимание многих ученых. Каким образом оно возникло и зачем оно растениям? Какие только догадки не высказывались по этому поводу! Не «сфотографировались» ли насекомые, кружащиеся над офрисами, на их цветках? Не существует ли это сходство только в восприятии человека, а насекомые его не замечают? Загадка разрешилась после того, как в 1916 г. французский ученый М. Пуйян высказал сенсационное предположение: цветки офриса воздействуют на половые инстинкты насекомых-самцов, имитируя их самок. Гипотеза Пуйяна была принята многими учеными. В России она пропагандировалась Б. М. Козо-Полянским (1938, 1939) в его блестящих работах о мимикрии у растений, в которых он также высказал предположение, что в привлечении самцов насекомых имеют значение какие-то неуловимые для нас запахи. Все это позднее было подтверждено экспериментально, а совсем недавно также наблюдениями в природе шведских ученых Б. Кулленберга и Г. Бергстрема (1976). Б. Кулленберг снял документальный фильм об опылении этих удивительных цветков, который был показан на XII Международном ботаническом конгрессе в Ленинграде в 1975 г.

Рис. 149. Опыление офриса насекомоносного (Ophrys insectifera): 1 — общий вид растения; 2 — цветок; 3, 4 — оса в процессе псевдокопуляции; 5 — голова осы с прикрепившимися к ней поллинариями

Цветки офрисов не «предлагают» насекомым нектара, пыльцы или иных питательных веществ. Но губа их выделяет летучие вещества из группы феромонов, главным образом производные жирных кислот и циклические сесквитерпены, набор которых специфичен для каждого вида или группы видов. Некоторые из этих соединений идентичны секрету желёз насекомых и воздействуют на них как ключевой раздражитель, стимулирующий цепь поведенческих реакций, характерных для спаривания. Внешний облик губы действует как визуальный стимул, а различные эпидермальные выросты на ней и определенным образом расположенные волоски воздействуют как тактильный раздражитель при попытках спаривания. Самцы жалящих перепончатокрылых из родов андрена (Andrena), эвцера (Еnсеrа), кампсосколия (Campsoscolia), антофора (Anthophora) и др. появляются после перезимовки несколько раньше самок и, побуждаемые половым инстинктом, летят на цветки офрисов. На разных их видах насекомые, в зависимости от структуры губы, ориентируются либо головой, либо брюшком к гиностемию и ведут себя так, как при копуляции с самками (рис. 149). В результате их импульсивных движений поллинии прилипают либо к их голове, либо к брюшку. Сексуальный инстинкт насекомых не удовлетворяется на одном цветке, и в результате нескольких посещений они производят перекрестное опыление.

Такая приспособленность офрисов к специфическим опылителям могла возникнуть только в результате длительной синхронной эволюции насекомых и растений. В этой цепи развития приспособлений наиболее специализирован офрис зеркальный (Ophrys speculum), опыляемый только осой из семейства сколиидовых кампсосколией реснитчатой (Campsoscolia ciliata), а наименее — офрис пчелоносный (О. apifera), который частично опыляется пчелами рода эвцера, а частично самоопыляется. При этом в строении цветка его имеются и совершенные приспособления к самоопылению. Они состоят в том, что гнезда пыльников самопроизвольно вскрываются, и поллинии под влиянием собственной тяжести выпадают из них, опускаются в направлении рыльцевой ямки, оставаясь прикрепленными к фиксированным хвостикам, имеющим как раз такую длину, которая необходима, чтобы при колебаниях воздуха они коснулись рыльца.

Процент завязывания семян у опыляющихся описанным способом офрисов чрезвычайно низок вследствие их очень узкой специализации по отношению к определенным видам насекомых. Особенно это заметно по контрасту с самоопыляющимся офрисом пчелоносным, у которого, как отмечено Ч. Дарвином, каждый цветок дает коробочку с семенами.

Привлечение опылителей запахами, воздействующими на их сексуальные инстинкты, характерно и для ряда орхидных из других триб, в частности для видов спикулеи (Spiculaea), дракеи (Drakaea), криптостилиса (Cryptostylis). Губа этих растений, с точки зрения человека, не всегда имеет сходство с самкой насекомого, тем не менее самцы пытаются спариваться с ней и уносят поллинии, которые, изменив во время полета свое положение на наклонное, при следующем «спаривании» точно попадают на рыльце.

Рассмотрим теперь опыление нескольких представителей трибы неоттиевых — листеры, или тайника, неоттии, или гнездовки, и эпипактиса, или дремлика. Принципиальное отличие их от представителей трибы орхидных состоит в том, что пол линии их лишены каудикул и контактируют с клювиком своей верхушкой (рис. 146, 1). У листеры в начале цветения клювик, как ширма нависающий над рыльцем, не имеет связи с поллиниями. Внутри клювик подразделен на ряд камер, содержащих липкую жидкость. Пыльник вскрывается еще в бутоне, и поллинии свободно лежат на клювике, защищенные вытянутой верхушкой тычиночной нити. Удлиненная раздвоенная на конце губа имеет по центру продольную бороздку, в которой скапливается нектар. Мелкие двукрылые и перепончатокрылые садятся на губу и, слизывая нектар, постепенно двигаются снизу вверх. Заканчивая трапезу, они поднимают головку вверх и касаются клювика. Из него тотчас выступает капля клейкой жидкости, которая приклеивается одновременно и к головке насекомого, и к поллиниям. Через несколько секунд эта жидкость затвердевает, прочно цементируя поллинии на голове насекомого. Поскольку поллинии из-за отсутствия хвостиков не способны здесь к движению, это компенсируется движением клювика и явлением протандрии. У более старых цветков, из которых извлечены поллинии, клювик поднимается кверху, освобождая широкий доступ к рыльцу. И множество разнообразных насекомых, для которых невзрачные цветки листеры с открытым нектаром очень привлекательны, успешно совершают перекрестное опыление.

Сходный механизм перекрестного опыления характерен для гнездовки, но пыльцевые массы здесь гораздо более рассыпчаты, и пыльца часто самопроизвольно падает на рыльце или переносится мелкими ползающими насекомыми в пределах одного цветка. Это вызывает самоопыление, которое является здесь, по-видимому, нормой. У неоттии бывают и клейстогамные цветки, развивающиеся под землей или в моховом покрове и образующие нормальные семена. Есть сообщения о клейстогамии и у других неодтиевых.

Опыление дремлика болотного (Epipactis раlustris, рис. 150) производят главным образом одиночные осы и, как выяснено Л. Нильсоном (1978), строение и размеры частей губы являются идеальной адаптацией к строению и размерам их тела. Губа дремлика разделена на 2 подвижно сочлененные половины: дистальную (эпихилий) и базальную (гипохилий). Эпихилий у своего основания утолщен, снабжен посредине глубокой бороздкой и краями обращен вверх, причем расстояние между краями очень мало (1,7 мм), так что там может разместиться только мелкое насекомое, у которого верхний сегмент брюшка меньше этой величины. Из жалящих перепончатокрылых со стебельчатым брюшком наиболее подходящие размеры имеют осы рода эвменес (Eumenes), которые и являются самыми эффективными опылителями этих растений (по наблюдениям Л. Нильсона в Швеции). Первый сегмент их брюшка имеет своеобразную колокольчатую форму, идеально соответствующую величине и форме эпихилия. Когда оса (рис. 150) садится на эпихилий, он, будучи подвижно сочленен с гипохилием, прогибается под ее тяжестью вниз и при кратковременной потере равновесия оса делает инстинктивное балансирующее движение своим брюшком, приводящее ее в контакт с клювиком и поллиниями. Нектар дремлика, отделяемый в чашевидной части губы, обладает наркотическим действием, что, возможно, зависит от сбраживающих процессов, вызываемых в нем дрожжевыми грибками, которые там обнаружены. Оса после посещения одного цветка еще способна сбросить с себя поллинии своими сильными ножками, но после посещения нескольких цветков она, отравленная нектаром, падает на землю и уже не может лететь и переползает от цветка к цветку, от соцветия к соцветию, нагруженная гроздьями поллиниев. А цветки дремлика долго не увядают и после опыления, продолжая выделять дурманящий нектар, неудержимо влекущий к ним насекомых во все время цветения. Кроме эвменеса, цветки дремлика опыляют и другие насекомые, другие одиночные осы, шмели, муравьи.

Рис. 150. Опыление орхидных. Дремлик болотный (Epipactis palustris): 1 — верхняя часть растения; 2 — цветок; 3 — разрез цветка, показывающий соответствие формы сложной губы форме тела опылителя (4). Кориантес пятнистый (Coryanthes maculata): 5 — цветок (гпх — гипохилий, мзх — мезохилий, эпх — эпихилий, ж — желёзки, выделяющие капли жидкости, лч — латеральные чашелистики, дч — дорсальный чашелистик, к — колонка, с — устройство для стока жидкости, через которое выползает насекомое). Птеростилис длиннолистный (Pterostylis longifolia): 6 — цветок с губой (г) в нормальном положении; 7 — цветок с поднявшейся губой (часть околоцветника удалена). Стангопея тигровая (Stanhopea tigrina): 8 — цветок (к — колонка, рв — роговидные выросты губы, направляющие насекомое по ее скользкой вогнутой средней части к верхушке колонки)

Характерное строение колонки эпидендровых и вандовых (рис. 146) с пыльником, расположенным на ней сверху, как шапочка, обусловливает особенности опыления этих растений. Поллинии приклеиваются к насекомым в момент, когда опылители покидают цветок и при этом приподнимают крышку пыльника. Пыльник, если он опадающий, приклеивается к насекомому вместе с поллиниями, а если он качающийся (сидит на тонкой нити с подвижным сочленением), то при прикосновении он отскакивает назад, выбрасывая поллинии (рис. 151). Сохранение крышки пыльника, снимающейся вместе с поллиниями, препятствует опылению того же цветка и, кроме того, действует как раздражающий фактор для насекомого, заставляющий его взлететь, чтобы избавиться от помехи. Сбросив с себя пыльник, насекомое с прикрепившимися поллиниями летит на следующий цветок, производя перекрестное опыление. У дейдробиума золотистоцветкового (Dendrobium chrysanthum), по наблюдению Ч. Дарвина, после посещения насекомого включается еще дополнительный механизм, гарантирующий самоопыление. Поллинии здесь, если не успели приклеиться к опылителю после скачкообразного движения пыльника, провисают на эластичной нити до самой губы венчика. Губа же под действием толчка от взлетающего насекомого подбрасывает поллиний так, что он попадает на рыльце собственного цветка, где и прикрепляется.

В опылении вандовых большое значение имеет характерная для их поллиниев ножка, которая выполняет здесь ту же роль, что и каудикула в трибе ятрышниковых. Ножка вследствие высыхания на открытом воздухе и сокращения способна к движению, может свертываться, наклоняться, складываться, благодаря чему поллинии занимают положение, необходимое для точного попадания на рыльце; длина ее в сложенном виде обычно соответствует глубине рыльцевой полости. От движения ножки происходит также сбрасывание с поллиниев крышечки пыльника. Ножки вандовых бывают очень разной формы. Каудикулы, как правило, скрыты в поллиниях, тем не менее они прочно прикрепляют их к ножке и благодаря их прочности поллинии могут быть удержаны и оторваны только очень липким рыльцем, что соответствует состоянию его зрелости. Тем самым также обеспечивается перекрестное опыление. Насекомых привлекает нектар, выделяемый в глубоком нектарнике, расположенном на внутренней стенке рыльцевой полости ниже рыльца или в шпорце губы. Опыление производят крупные насекомые, нередко пчелиные и бабочки, вынужденные глубоко просовывать в узкую рыльцевую щель свои хоботки, чтобы добыть нектар. Во многих случаях эта щель так узка, что способ введения в нее поллиниев остается не вполне ясным.

Успеху перекрестного опыления нередко способствует особая структура губы. У прекрасной орхидеи азиатских тропиков фаленопсиса (Phalaenopsis) губа снабжена у своего основания разной формы придатками. У фаленопсиса Шиллера (P. schillerana) этот придаток имеет форму кресла (рис. 151,2-8), на котором удобно устраивается муха, просовывающая свою голову в круглое отверстие рыльцевой полости, где имеется нектар. Прямо над этим отверстием нависает клювик, действительно имеющий здесь форму птичьего клюва, верхушка которого легко прилипает к голове мухи. Когда муха закончит свой обед, она вытягивает из пыльника оба поллиния, соединенные с прилипальцем клювика, и летит с ними на другой цветок. За краткое время перелета ножка поллиниев изгибается, по выражению А. Кернера фон Марилауна (1891), подобно лебединой шее,, и в другом цветке направленные вперед поллинии входят в рыльцевую полость и приклеиваются к рыльцевой поверхности. У некоторых других видов фаленопсиса придатки губы захлопываются как щипцы вокруг насекомого заставляя его извлечь поллинии вместе с пыльниками.

Рис. 151. Опыление орхидных. Фаленопсис Шиллера (Phalaenopsis schillerana): 1 — цветок, губа которого имеет придаток в виде ‘кресла’; 2 — колонка; 3, 4 — поллинарий спереди и сбоку; 5 — муха, севшая на ‘кресло’, извлекает поллинии; 6 — голова мухи с приклеившимся поллинарием; 7 — ножка извлеченного поллинария изогнулась как лебединая шея; 8 — поллиний вводится в рыльцевую полость следующего цветка. Дендробиум бахромчатый (Dendrobium fimbriatum): 9 — цветок; 10 — разрез цветка; 11 — верхушка колонки; 12 — качающийся пыльник при прикосновении откидывается назад, и поллинии выбрасываются на насекомое

Но наиболее интересный механизм опыления среди вандовых имеет, пожалуй, представитель неотропической подтрибы катасетовых (Catasetinae) род катасетум (Gatasetum, рис. 152). Для видов этого рода характерны однополые цветки, причем мужские и женские резко различаются по внешнему облику. Иногда образуются еще и обоеполые цветки, причем все три варианта могут встречаться в одном соцветии. Собранные отдельно растения с мужскими и женскими цветками раньше принимали за особые роды, пока не выяснилось, что одно и то же растение может производить женские цветки в один сезон, мужские — в другой и смешанное соцветие — в третий. Факторы, вызывающие такое чередование, недостаточно изучены. По мнению К. Додеона (1962), изучавшего опыление этой группы орхидных, это обусловлено главным образом изменением экологических условий. В мужских цветках видов катасетума колонка имеет длинные роговидные выросты- антенны, отходящие от клювика по обеим сторонам пыльника к центру цветка или к полости губы. Раздражимые антенны при прикосновении к ним насекомого срабатывают как спусковой механизм, освобождая натянутую как тетива ножку поллинария, который при этом выстреливает вперед прилипальцем на грудь насекомого. Опыление катасетума крупноязычкового (С. macroglossum) представлено на схеме (рис. 153, из К. Додсона, 1962). Цветки его с губой, занимающей верхнее положение, начинают испускать сильный мускусный запах через 2-3 дня после расцветания. Этот запах неудержимо влечет самцов пчел из рода эвлема (Eulaema). Они охватывают губу, вползают в цветок в перевернутом положении и начинают передними ножками скрести внутреннюю поверхность губы. Выделяющийся при этом пахучий секрет воздействует на их хеморецепторы, расположенные на подушечках передних ножек. Во время этой работы пчела слегка задевает кончик антенны, расположенной как раз над углублением в губе, наиболее привлекательным местом, откуда исходит самый сильный запах. И спущенные стрелы — поллинарии вместе с крышечкой пыльника прикрепляются к ее тораксу. Клейкое вещество прилипалец вмиг затвердевает, поллинарии слегка отклоняются вниз и назад вдоль средней линии брюшка, и в таком положении пчела вносит их в женский, также нересупинированный цветок, где ведет себя так же, как в мужском. В женском цветке провисающие в направлении рыльцевой щели поллинарии захватываются липкой рыльцевой поверхностью при выходе пчелы из цветка. Женские цветки катасетума испускают сильный запах до тех пор, пока не будут опылены, иногда в течение месяца, но через несколько часов после опыления запах исчезает.

Рис. 152. Катасетум мешковидный (Catasetum saccatum): 1 — общий вид; 2 — соцветие из мужских ресупинированных цветков; 3 — мужской цветок; 4 — колонка с раздражимыми антеннами; 5 — продольный разрез колонки; 6, 7 — поллинарий в разных положениях; 8 — женский цветок

Другие виды подтрибы катасетовых, включающей еще 2 рода — мормодес (Mormodes) и цикнохес (Cycnoches), также способны выбрасывать поллинарий на опылителя, отличаясь деталями строения спускового механизма и способами прикрепления поллинариев. Опыление производят исключительно самцы пчел подсемейства эвглоссовых (Euglossinae), особенно из родов эвлема и эвглосса. Прежние сообщения о том, что пчелы обгрызают различные выросты на губе, не подтверждаются современными наблюдениями. Цветки не отделяют и нектара, так что единственным привлекающим фактором являются вещества, выделяемые осмофорами на губе растений. Эти пахучие вещества оказывают на насекомых наркотическое действие, пчелы совершенно теряют осторожность и обнаруживают острое пристрастие к «наркотику», по нескольку раз возвращаясь в один и тот же цветок. По некоторым предположениям (С. Фогель, 1966), самцы пчел, собирающиеся в скопления, используют этот цветочный запах, чтобы привлекать самок. Такие же «наркотические» вещества, сходным образом воздействующие на самцов пчел, выделяют и некоторые другие орхидеи из вандовых, в частности эпифитный род стангопея, цветок одного из видов которого — стангопеи тигровой (Stanhopea tigrina) — изображен на рисунке 150,S и на таблице 38,2. Очень крупные, пятнистые, сильно пахнущие цветки этой орхидеи парами свисают с ветвей деревьев. Занимающие самое нижнее положение в цветке губа и колонка располагаются напротив друг друга. Губа отчетливо разделена на 3 части (эпихилий, мезохилий, гипохилий), из них средняя часть имеет 2 крупных, направленных к колонке выроста, похожих на рога. «Голова быка» — называют это растение на его родине в Мексике. Привлекаемые запахом самцы эвглоссы скребут передними ножками углубленную поверхность верхней части губы, «пьянеют» и сползают вниз по гладкой, как каток, поверхности, «рога» же точно направляют их к колонке. При этом эвглосса задевает острие клювика со стороны прилипальца и уносит с собой поллинии.

Опишем еще несколько хитроумных приспособлений к опылению у орхидных. Кориантес (Coryanthes), замечательный род американских орхидей, часто поселяется на гнездах древесных муравьев. Его крупные, у некоторых видов достигающие в диаметре 13 см, цветки парами свисают вниз на длинных ножках. Замечателен этот род оригинальной формой своей губы, состоящей, как и у стангопеи, из трех частей (рис. 150,5). Гипохилий имеет форму ножки, отклоняющейся под прямым углом от оси цветка и от основания колонки и расширенной пузыревидно в месте перехода в цилиндрический мезохилий. От мезохилия отходит горизонтально и параллельно «ножке» (гипохилию) нижняя часть губы (эпихилий), которая и определяет все «события» опыления. Эпихилий имеет форму ванночки с очень гладкими стенками. Когда цветок полностью открыт, в «ванночку» стекает капельками бесцветная жидкость, выделяемая двумя желёзками, расположенными у основания колонки. Избыток жидкости вытекает через «сточную трубочку» — трехрогий отросток, действующий как носик у чайника. Колонка свисает вниз, причем ее изогнутая верхушка располагается как раз над этой трубочкой. Цветение продолжается 3-4 дня, чашелистики увядают раньше, делая губу еще более заметной насекомым. Привлекаемые сильным запахом, самцы эвглоссовых садятся на губу и, как и в предыдущих случаях, скребут поверхность гипохилия. «Пьянея», а также в результате борьбы друг с другом за место у. «вкусного стола» они сваливаются в приготовленную для них ванну. Приняв «холодную ванну», они начинают барахтаться в поисках выхода и выползают через «сточную трубочку», тесно примыкающую к колонке, пол линии при этом приклеиваются к насекомому. По наблюдениям П. Аллена (1950), для того чтобы выбраться из ловушки, пчеле требуется около 45 мин. После удаления поллиниев цветок перестает издавать запах, но на следующее утро запах появляется вновь и снова привлекает насекомых, чем достигается перекрестное опыление.

Рис. 153. Схема опыления катасетума крупноязычкового (Catasetum macroglossum) с нересупинированными цветками: 1 — пчела в перевернутом положении вползает в мужской цветок, охватывая губу; 2 — пчела касается антенны, и поллинарий вместе с пыльником выстреливает на насекомое; 3 — при перелете на следующий цветок крышка пыльника слетает, а поллиний изменяет свое положение; 4 — пчела вползает в женский цветок; 5 — поллинии захватываются в рыльцевую полость, когда пчела покидает женский цветок

Отметим еще несколько способов опыления, связанных с подвижностью губы и цветков. У многих орхидных части губы подвижно сочленены друг с другом или губа соединена эластичным сочленением с основанием или выростом (ножкой) колонки и совершает колебательные движения на ветру. Мелкие невзрачные цветки булъбофиллума бородконосного (Bulbophyllum barbigerum) из Западной Африки в результате дрожания губы и булавовидных волосков на ее верхушке становятся похожими на маленьких трепещущих насекомых и привлекают опылителей-мух. А у цирропеталума украшенного (Cirrliopetalum ornatissimum) эффект аналогичного колебания цветков еще усиливается благодаря постоянному мерцательному движению ресничек на их боковых лепестках.

Дрожание цветков видов южноамериканского рода онцидиум (Oncidium) предназначено для использования в опылении сложных непищевых инстинктов насекомых. Самцы некоторых перепончатокрылых, например рода центрис (Centris), покидают гнезда и сидят в засаде, охраняя свою территорию от вторжения пришельцев. И когда желто-коричневые пятнистые цветки онцидиума начинают при порыве ветра дрожать, насекомые принимают их за вторгшихся представителей другого вида, подвергают внезапной атаке с целью изгнания соперников со своей территории и производят опыление.

В ряде других случаев подвижно сочлененная губа действует как механическое приспособление для приведения насекомого в контакт с колонкой.У американской наземной орхидеи калопогона красивейшего (Calopogon pulchellus), цветки которого напоминают стайку расположившихся на стебле розовато-лиловых бабочек, губа обращена вверх и заканчивается желтой бородкой. Пчелы летят на яркую бородку, цепляются за нее, и под действием тяжести пчелы губа, обладающая подвижным сочленением, прогибается вниз, приводя спинку пчелы в контакт с колонкой. А у многих видов орхидных с перевернутыми цветками губа способна благодаря своей раздражимости или смещению центра тяжести к внезапному движению вверх в направлении колонки, опрокидывающему насекомое спиной на рыльце и пыльник. Такое замечательное устройство имеют многие виды бульбофиллума, виды плакоглоттиса (Placoglottis), чувствительной подвижной губой известны австралийские представители трибы неоттиевых калеана (Caleana), дракея (Drakaea), спикулея (Spicullaea), птеростилис (Pterostylis). Цветок рода птеростилис с губой в двух положениях изображен на рисунке 150,6,7. Два лепестка и один из чашелистиков этого цветка образуют колпачок над колонкой, и, когда взметнувшаяся вверх губа закроет вход в этот колпачок, насекомое оказывается заключенным во временной тюрьме, из которой оно выпускается после того, как губа снова откинется и станет опять чувствительной к прикосновению. За это время пытающееся освободиться насекомое успевает извлечь поллинии или произвести опыление.

Приведенные примеры не дают, конечно, сколько-нибудь полного представления о бесконечно разнообразных и удивительных способах опыления орхидных. Интересующегося читателя мы отсылаем к увлекательной, выше цитированной книге Дарвина, многочисленным работам К. Додеона, Л. ван дер Пейла, Л. Нильсона, Р. Бейтса, М. Проктора и др.

Рассмотрим лишь еще некоторые общие аспекты опыления орхидных. Среди множества приспособлений к перекрестному опылению следует отметить одно, универсальное для семейства,- длительность цветения. Только у некоторых родов (стангопея, собралия, некоторые виды дендробиума) цветки остаются свежими 1-5 суток. У большинства орхидных цветки в ожидании опыления не увядают неделями и месяцами, до 2-3 месяцев у ванды, одонтоглоссума, онцидиума. У многих орхидных цветки в соцветии распускаются неодновременно и все соцветие имеет свежий вид еще более длительный срок. Иногда цветение его растягивается на целый вегетационный период, а новые ветви могут образоваться и на следующий год. В большинстве случаев соцветия выносятся далеко в пространство, для того чтобы они были видны и удобны для посещения летающим насекомым, но иногда, наоборот, ось соцветия и цветоносы сильно укорачиваются и соцветия прижимаются к субстрату, для того чтобы опыление могли производить ползающие насекомые. Пыльца у большинства представителей семейства находится в связанном состоянии и не может разноситься ветром. Да и рыльца не приспособлены для улавливания пыльцы из воздуха. Орхидные поэтому опыляются только животными (насекомыми и птицами) или самоопыляются. Как установлено К. Додсоном (1966), основную часть (50%) опылителей семейства составляют перепончатокрылые (Hymenoptera), особенно те из них, для которых пищей является нектар. На втором месте (18%) — чешуекрылые (Lepidopterа), особенно ночные бабочки, на третьем (12%)-двукрылые (Diptera). Колибри как опылители составляют всего 3%, установлено опыление ими красных цветков дизы (Disa), масдеваллии (Masdevallia), эллеантуса (Elleanthus) и др. Некоторые крупные роды орхидных, например эпидендрум (Epidendrum), могут опыляться разными опылителями, но многие другие роды адаптированы к опылению преимущественно одной группой насекомых. Так, большинство видов цимбидиума и дендробиума опыляют пчелы, многие виды масдеваллии, бульбофиллума с губой, часто превращенной в ловчий аппарат, опыляют мясные мухи. Любку, ангрекум, хабенарию опыляют ночные бабочки, которые способны парить в воздухе и не нуждаются в посадочной площадке (губа у растений этих родов утратила свою функцию и либо обращена вверх, либо рассечена).

Бесконечно разнообразные форма и окраска околоцветника, различные вспомогательные устройства способствуют успеху перекрестного опыления орхидных. Они предлагают красные тона птицам, все оттенки красок — пчелам, грязно-фиолетовые или коричневато-красные — мясным мухам, снежно-белые — ночным бабочкам. А запахи их варьируют от запаха гниющего мяса до тончайшего аромата духов, исходящего часто от невзрачных и некрупных зеленовато-белых цветков.

Пыльца как пищевой фактор не имеет значения в опылении орхидных. Она экономично упакована в поллинии, не тратится впустую и у большинства видов вся целиком попадает на рыльце, что способствует оплодотворению сотен тысяч семязачатков, которые находятся в каждой завязи и из которых разовьются сотни тысяч семян. Основной «товар», который предлагают насекомым растения с помощью яркой «рекламы»,- это нектар. Иногда он открытый и выделяется в бороздках губы, у основания колонки, или он скапливается в глубине рыльцевой полости или в шпорцах, отходящих от основания губы, иногда от чашелистиков. У некоторых орхидных нектарники осевые, они пронизывают на разную глубину стенки завязи и иногда пузыревидно вздуты. Разная длина шпорцев соответствует разной длине хоботков опылителей. Поразительной длины достигают шпорцы у некоторых видов ангрекума, аэридеса (Aerides), аэрангиса (Aerangis). У ангрекума полуторафутового (Angraecum sesquipedale) их длина составляет 21 — 30 см! Долго оставалось загадкой, какое же насекомое может достать нектар, скапливающийся на дне этого шпорца. И хотя Ч. Дарвин еще в 1877 г. предсказал существование гигантской бабочки с очень длинным хоботком, открыта она была на Мадагаскаре только в 1903 г. Бабочка ксантопан Моргана — предсказанная (Xanthopan morgani-praedicta) имеет свернутый в спираль хоботок длиной 22,5 см. Эта или подобные ей бабочки вполне могут достать нектар из длинного шпорца ангрекума.

Иногда насекомые отгрызают волоски и разнообразные выросты на губе растения. Известны случаи собирания ими воска с губы орнитидиума (Ornithidium). У эрии (Eria), полистахии (Polystachia) и максиллярии (Maxillaria) на губе образуется пыльцевидный порошок, поедаемый насекомыми. Но не всегда они находят в цветках то, что ищут: шпорцы оказываются пустыми, желтые, похожие на наполненный пыльцой пыльник пятна на губе — окрашенными волосками, а заманчивые резервуары с жидкостью — хитрыми ловушками, из которых не выбраться без «принудительной работы» по опылению. Обман — это еще один и весьма эффективный способ привлечения насекомых к опылению в этой группе растений. Но наиболее замечательным приспособлением можно считать использование ими в опылении непищевых инстинктов насекомых (сексуальных, защитных) и широкое привлечение к опылению самцов пчел и ос, т.е. группы насекомых, обычно не участвующей в опылении растений. Ф. Г. Бригер (1971), Р. Л. Дресслер (1981) объясняют такую своеобразную адаптацию тем, что семейство орхидных вступило на арену эволюции, когда уже существовало множество конкурентов, снабжавших опылителей пищей — нектаром и пыльцой, и орхидеи вынуждены были искать другие пути обеспечения опыления.

Казалось бы, при таком совершенстве приспособлений к опылению результатом должна быть 100-процентная завязываемость семян. На самом деле это сверхсовершенство оборачивается обратной стороной. Именно в силу очень узкой специализации цветки орхидных часто остаются неопыленными. Ч. Дарвин приводит следующие цифры и наблюдения: в тропических лесах Южной Бразилии у эпидендрума на 370 цветков образовалась только одна коробочка, 223 цветка опали неопыленными, а из 146 оставшихся только у 4 были удалены поллинии. Очень редко образует коробочки обильно цветущая в Бразилии ваниль, не более чем 1 цветок из 1000 дает коробочку у дендробиума красивого (Dendrobium speciosum) в Новом Южном Уэльсе. Только 5 коробочек на 200 цветков завязалось у кориантеса трехлопастного (Coryanthes triloba). Не очень плодовиты и орхидные в Европе. Многие из них прибегают к самоопылению для поддержания своего существования. Не являются ли в таком случае все достижения длительного приспособительного развития орхидных по отношению к определенным насекомым своего рода «ошибкой эволюции»? Ответом на этот вопрос служит тот факт, что орхидные — одно из двух крупнейших семейств цветковых растений, освоившее почти все экологические ниши на Земле. Ограниченные в силу узкой специализации возможности опыления компенсируются у них невероятно высоким количеством семян, которое образуется в каждой коробочке. Ч. Дарвин подсчитал, что если бы все семена палъчатокоренника пятнистого (Dactylorhiza maculata, табл. 33,5) благополучно прорастали, то правнуки одного растения «почти могли бы покрыть однообразным зеленым ковром всю поверхность суши на земном шаре». И того небольшого количества семян, которые превращаются во взрослые растения, орхидным вполне достаточно для продолжения рода в ненарушенных природных условиях.

Масса одного семени в коробочке орхидных составляет от десятых до тысячных долей миллиграмма. Около 76-96% объема семени занимает воздух. Ботаники XVI в., составители травников полагали даже, что орхидные вообще не имеют семян, а коробочки их содержат только пыль. Иероним Бок считал, что проростки орхидных появляются из животного семени птиц. И в XVII в. встречались еще утверждения, согласно которым орхидные вырастают не из семян, а из спермы животных.

Из раскрытых коробочек семена орхидных выдувает ветер. Помогают ему гигроскопические волоски, перемешанные с семенами в коробочках многих видов орхидных. Эти длинные волоски, сплетенные как войлок, при малейшем изменении влажности скручиваются и извиваются. Когда в сухую погоду коробочки открываются, волоски начинают свое интенсивное движение, перемещая семена ближе к поверхности, откуда их сдувает ветер. Сами коробочки также гигроскопичны и при увлажнении воздуха немедленно закрываются, чтобы раскрыться вновь при сухом ветре.

У наземных орхидных коробочки, как правило, направлены вверх, у эпифитных они расположены горизонтально или повисают. Поникающее положение коробочек у эпифитов способствует тому, что семена понемногу падают вниз, задерживаясь на многочисленных ветвях лесных деревьев, которые они встречают на пути и в коре которых они могут найти подходящее место для прорастания. Воздушные потоки выдувают семена наземных орхидных из вверх торчащих коробочек и относят их от материнского растения. Только у крупных наземных орхидных, растущих на открытых пространствах, коробочки могут быть поникающими.

Цветоносы в процессе развития коробочек часто вытягиваются в длину, в особенности если соцветия густые или если растения очень низкие, полуспрятанные в мох или лесную подстилку. Шлемовидные цветочки крошечной австралийской орхидеи корибаса расширенного (Corybas dilatatus), растущей колониями среди кустов или в расщелинах скал, едва приподнимаются над лежащим на почве ее единственным листочком. Коробочки же ее на сочных цветоносах выступают на несколько сантиметров вверх. У некоторых сапрофитных орхидных, растущих в густой тени лесов, цветонос при плодоношении удлиняется в 15-30 раз, увеличивая семенам возможность подальше отлететь от материнского растения.

Легкие, почти невесомые семена орхидных способны преодолевать большие расстояния. Достаточно сказать, что 4 вида орхидей были среди первых растений, поселившихся на острове Кракатау после катастрофического из-вержения вулкана.

У очень немногих видов орхидных в распространении семян участвуют животные. Млекопитающие и птицы поедают сочные стручковидные плоды ванили. Возможно, животные поедают и ягодовидные коробочки некоторых апостасиевых. И семена в этих сочных плодах имеют плотную, а не воздушную оболочку, характерную для распространяемых ветром семян.

У некоторых эпифитных орхидных, особенно растущих на муравьиных гнездах, в оболочке семян содержатся капельки масла, и такие семена растаскивают муравьи. У болотных орхидных семена могут распространяться водой. Имеет значение в жизни орхидных и вегетативное размножение. Многие из них завоевывают новые территории с помощью расползающихся корневищ и их отпрысков. А у маленькой торфяной орхидеи из Северной Европы гаммарбии болотной (Hammarbia paludosa) для размножения служат крошечные округлые выводковые почки, располагающиеся по краю листа. Псевдобульбы и куски корневищ орхидных иногда вымываются штормами на берег и, по крайней мере у некоторых видов, способны после путешествия в соленой воде утвердиться на новом месте.

Начало орхидологии восходит к древней Греции, когда Теофраст (IV — III вв. до н. э.) в своем «Исследовании о растениях» впервые употребил греческое слово orchis для обозначения одного из этих растений, а затем в I в. н. э. это же название Диоскорид дал двум растениям в своих сочинениях о лекарственных травах. Orchis — по-гречески означает «яичко» и указывает на сходство парных подземных клубней орхидных с яичками животных.

Интерес к орхидеям в Европе, где они не отличаются пышной красотой, долгое время определялся только их предполагаемыми лекарственными свойствами. Очень рано возник интерес к орхидным в Азии и Америке. В Китае они были введены в культуру более 1000 лет назад, а в научной литературе они упоминаются уже в III в. н. э. Во времена Сунской империи (960-1279) выпускались монографии по орхидным, в частности, по роду цимбидиум (Cymbidium, табл. 37,2), где описывались уже и методы его культуры. Орхидеи — излюбленный мотив в древнекитайской живописи, они изображались также в росписи по фарфору, в вышивках по шелку. В травнике ацтеков (Badianus manuscript, 1552) содержится самое раннее в Америке изображение орхидей и, кроме изображенного рода ваниль, упоминаются еще несколько орхидных.

Таблица 37. Орхидные: 1 — цирропеталум украшенный (Cirrhopetalum ornatissimum), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 2 — цимбидиум гигантский (Cymbidium giganteum), оранжереи Батумского ботанического сада; 3 — онцидиум тигровый (Oncidium tigrinum), оранжереи Главного ботанического сада АН СССР

Таблица 38. Орхидные: 1 — стангопея тигровая (Stanhopea tigrina), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 2 — стангопея глазковая (S. oculata), там же; 3 — ванда трехцветная (Vanda tricolor), там же; 4 — ренантера Имшота (Renanthera imschootiana), оранжереи Главного ботанического сада АН СССР

Первые экзотические орхидные попали в Европу в конце XVI — начале XVII вв. Со слов путешественников было известно, что орхидеи растут на деревьях, и долгое время в Европе полагали, что они являются паразитами и на их культивирование смотрели как на безнадежное дело. Тем более ценились единичные экземпляры, привезенные из дальних путешествий и бережно сохранявшиеся в частных коллекциях. Интерес к орхидеям все возрастал, и люди отправлялись за ними в дальние страны. Охотников за орхидеями подстерегали в девственных лесах тропиков многочисленные опасности, немало из них поплатилось своей жизнью за добывание новых видов. Но игра стоила свеч! Цены на орхидеи в XVIII-XIX вв. были необычайно высоки. Цена некоторых особо редких орхидей превышала десятилетний заработок уэльского шахтера. Уникальность каждого экземпляра, невозможность вырастить орхидеи из семян (о необходимой для этого микоризе тогда еще не знали), трудности добычи и транспортировки оправдывали эти высокие цены. За выгодным товаром снаряжали дорогостоящие экспедиции. Одни добывали таким способом огромное состояние, других ждало разочарование.

В начале XX в. была открыта возможность выращивания орхидей из семян, заражая их эндофитным грибом от материнского растения. Были разработаны способы их выращивания на искусственных питательных средах с добавлением углеводов и других органических веществ. Такие открытия положили начало культуре орхидей в широких масштабах. Этому способствовало также усовершенствование оранжерей в связи с введением новой системы отопления (водой по трубам).

Одновременно с освоением семенного размножения открылась новая сторона в культуре орхидей — возможность получения гибридов, превосходящих красотой и грацией родительские формы. Первый межвидовой гибрид калапта Домини (Calanthe X dominii) зацвел в 1856 г. Он был выведен английским садоводом-селекционером Джоном Домини путем скрещивания С. masuca X С. furcata (Каланта масука X Каланта вильчатая). А первый меж-родовой гибрид — лелиокатлея (Laeliocattleya) — был выведен в 1863 г. Число гибридных орхидей быстро росло, в гибридизацию вовлекались все новые компоненты, были получены гибриды трех и даже четырех родов. Сейчас в некоторых родах искусственных гибридов насчитывается больше, чем чистых видов. Документированные списки тысяч новых гибридов публикуются ежемесячно специальными журналами, свидетельствуя о терпеливой и целеустремленной работе селекционеров-орхидологов, тратящих десятилетия на опыты по получению гибридных растений.

Способность к гибридизации выражена у орхидных и в природе. Впервые гибридные формы были открыты у наземных орхидей в европейской флоре. Это были гибриды кокушника длиннорогого и нигрителлы черной (Gymnadenia conopsea X Nigritella nigra), обнаруженные в Альпах вблизи Гренобля. Позднее были открыты многие другие естественные межвидовые и межродовые гибриды как у наземных, так и у эпифитных орхидей. Случалось, что после получения искусственного гибрида совершенно идентичный гибрид находили и в природе.

В настоящее время в совершенстве освоено разведение орхидей в оранжереях и комнатах, а выращивание этих растений стало одним из ведущих направлений в цветоводстве многих стран. Многочисленные любители и специалисты объединяются в общества (сейчас их в мире более 400), издают специальные журналы по орхидным. Существуют общества даже по отдельным родам орхидных. Созываются локальные и международные конференции, устраиваются выставки. За наиболее выдающиеся достижения в селекции орхидей учреждаются премии. Наиболее развита культура орхидей в США, особенно в Калифорнии, где известные фирмы выращивают огромное количество цимбидиумов, каттлеи, фаленопсиса и других орхидных. Фирмы продают также проростки, семена и все необходимое для выращивания орхидей.

Получение тропических орхидей больше не связано для европейцев с риском: многочисленные фирмы в тропических странах производят сбор орхидей в лесах и выращивают их на экспорт. Товар отправляется в заморские страны большими партиями, и случается, что европейцы открывают теперь новые виды не в тропических лесах, а в витринах магазинов. Так было, например, с открытием одного из видов пафиопедилума, который был замечен двумя любителями-орхидологами в витрине магазина в Золингене среди растений другого, известного уже вида — пафиопедилума мозолистого (Раphiopedilum callosum). После тщательного анализа, сделанного специалистами, выяснилось, что это неизвестный науке вид. Место его сбора и экологию уточнил по запросу управляющий фирмой-экспортером в Северо-Восточном Таиланде Сукхакул, в честь которого вид и был назван пафиопедилум Сукхакула (Р, sukhakulii).

Экспорт наиболее популярных видов орхидей в отдельных странах измеряется сотнями тысяч экземпляров в год. Значительную часть этого количества в прежние годы составляли орхидеи, добытые в природе. И хотя сейчас хищническое истребление орхидей сократилось в связи с хорошей организацией их культуры, примерно 1 /3 количества их видов находится под угрозой вымирания. Этому способствуют также и интенсивная вырубка лесов, проведение сельскохозяйственных мероприятий, промышленное загрязнение и любые другие разрушения естественных местообитаний, к чему орхидные особенности чувствительны. Многие виды орхидных внесены в списки охраняемых растений. Во многих странах выработано специальное законодательство, ограничивающее сбор и экспорт орхидей. Организованы природные заповедники, идут работы по вегетативному размножению видов, находящихся под угрозой исчезновения.

Подлежат охране и многие из наших местных орхидей — офрис, ятрышник, циприпедиум,) пыльцеголовник, анакамптис (Anacamptis), комперия (Comperia) и многие другие. Выкапывание растений, сбор их на букеты, приводящий к истощению их подземных органов, наносят непоправимый вред природным популяциям этих редких и замечательных растений. И если вам встретится на пути это маленькое чудо природы — цветущая орхидея — и вы протянете руку, чтобы в один миг ее сорвать,) остановитесь и вспомните, что, может быть,, именно этому растению потребовалось около десяти лет, чтобы пройти длинный и сложный путь от семени до первого цветения!

Орхидные называют семейством «аристократов» среди растений. Они обогащают духовный мир человека, как это делают шедевры искусства. Орхидеи-птицы, орхидеи-бабочки, -гномы,, -ящерицы, -лягушки, -пауки, -медузы, -лебеди! Где еще найдутся такие необычайные формы, такое буйство красок, такие удивительные запахи? За красоту и уникальность многие страны выбрали местные орхидеи своими национальными символами. Орхидея-голубь, или орхидея — «святой дух» (перистерия высокая — Реristeria elata),- национальный цветок Панамы. В центре этого снежно-белого цветка как бы сидит кроткий голубь со слегка приподнятыми крыльями — такую форму имеет здесь колонка. Испанские монахи, впервые увидевшие перистерию в Мексике, сочли ее цветок за воплощение святого духа и использовали как иллюстрацию в своем учении. Индейцы и до сих пор поклоняются этому цветку. Виды каттлеи выбраны национальными цветками Коста-Рики и Венесуэлы, ликаста (Lycaste) — национальный цветок Гватемалы.

Орхидеи нередко изображаются на почтовых марках. Первая марка с изображением ванили плосколистной появилась в 1905 г. в Гваделупе. А к настоящему времени 86 стран выпустили уже свыше 400 разных марок с изображением орхидей.

Немногие орхидные имеют чисто практическое значение в жизни людей. Ваниль — первое американское орхидное, которое стало известно европейцам. Испанские конкистадоры, возглавляемые Кортесом, обнаружили эту дикорастущую лиану на юго-восточном побережье Мексики. Ваниль, или «черный цветок» на языке ацтеков, использовалась индейцами для ароматизации шоколада и приготовления напитка, который «придает телу силу гладиатора, уносит прочь усталость, прогоняет страх и укрепляет сердце». Уже в начале XVI в. была сделана первая малоуспешная попытка интродуцировать ваниль в Европу. Успех был достигнут только в 1807 г. в Англии, откуда затем ваниль, размноженная вегетативно, разошлась по садам других стран Европы. В условиях культуры ваниль не давала плодов, да и на родине она образует их в небольшом количестве. Попытки вместе с ванилью интродуцировать некоторые виды возможных ее опылителей не увенчались успехом. И только когда стали производить опыление ванили искусственным путем, она начала давать урожай. Теперь этот метод используется также и на родине растения.

Используемые как пряность плоды ванили плосколистной (Vanilla planifolia), известные в коммерции как «бобы ванили», представляют собой длинные сочные цилиндрические коробочки длиной 10-25 см и шириной 0,8-1,5 см. После сбора их подвергают длительному процессу ферментации и сушки, в результате чего содержащийся в плодах гликозид глюкованилин расщепляется на глюкозу и свободный альдегид ванилин, после чего плоды приобретают запах. Сморщенные бурые «палочки ванили» употребляют в пищевой промышленности и в медицине для ароматизации лекарств. Дикорастущая ваниль плосколистная встречается в Юго-Восточной Мексике, Вест-Индии, Центральной Америке и на севере и западе тропической Южной Америки. Она представляет собой крупную, забирающуюся до вершин деревьев лиану (рис. 154) с мясистыми, почти сидячими удлиненно-эллиптическими или ланцетными листьями и пазушными соцветиями из зеленовато-желтых цветков. Промышленная культура ванили развита на Мадагаскаре, в Мексике, на островах Малых Антильских, Индийского и Тихого океанов, Малайского архипелага и др. Кроме ванили плосколистной, для получения ванилина используют еще американскую ваниль помпонную (V. pompona) и растущую на острове Таити в Тихом океане ваниль таитянскую (V. tahitensis). Их плоды, однако, ценятся гораздо ниже. В настоящее время значительную часть ванилина получают синтетически. Синтетический ванилин дешевле, но обладает менее приятным ароматом.

Рис. 154. Ваниль плосколистная (Vanilla planifolia): 1 — молодой стебель с воздушными корнями; 2 — часть стебля с соцветием; 3 — губа, свернутая в трубку и заключающая колонку; 4 — колонка; 5 — плод

Некоторые орхидные нужны человеку как лекарственные растения. В медицине применяют салеп — высушенные корневые клубни видов ятрышника, пальчатокоренника, любки, кокушника и др. Как лекарственные растения, а также для приготовления ароматного чая применяют и многие другие орхидеи. Стебли некоторых орхидей используют в плетении и для изготовления музыкальных инструментов.

Офрис насекомоносная (растение, цветок или дерево)

Сравнить опыление растений офрис насекомоносная и венерин башмачок. (сходство и отличие)

  • Попроси больше объяснений
  • Следить
  • Отметить нарушение

Sandwich206 24.11.2013

Ответ

Офрис насекомоносная опыляется перекрёстно. Офрисы не содержат в себе нектара, и обильных запасов пыльцы. А для привлечения опылителей они выделяют летучие вещества, идентичные половым феромонам определенных видов насекомых. Опылителями этого вида являются два вида роющих ос .Самцы, путая самку с цветком, пытаются копулировать с ним, при этом они ведут себя так же, как при спаривании с самками своего вида. П ри этом задевают клейкие поллинии(пыльники) и переносят их к следующему цветку. Обычно у венерина башмачка цветет долго незначительная часть взрослых растений. Опыление происходит с помощью мух, жуков или земляных пчел, но перекрестное опыление наблюдается редко, далеко не все цветки посещаются и соответственно опыляются. Для их привлечения помимо яркой окраски служит приятный аромат, напоминающий запах ванили. Н асекомое попадает внутрь губы, из которой можно выбраться только одним путем. Насекомое сначала проползает мимо рыльца, опыляя его принесенными пыльцевыми зернами, а затем проходит, задевая пыльники, где к нему прилипает пыльца(не клейкая). СХОДСТВО- опыляются насекомыми, цветки-«обманщики» не содержат нектара. РАЗЛИЧИЯ- Офрис опыляется определенным видом насекомых, а Венерин башмачок- насекомыми разных родов и семейств. Для привлечения насекомых Офрис использует феромоны, а Венерин башмачок- аромат ванили. Пыльца у Офриса склеенная, а у Венериного башмачка- не склеенная. Специфика опыления: у Орфиса насекомым достаточно лишь коснуться снаружи поллиниев, а у Вен. башм.- насекомые попадают внутрь цветка и покидают его, преодолевая препятствия на пути.

Офрис насекомоносная

О́фрис насекомоно́сная (лат. Óphrys insectífera ) — вид многолетних травянистых растений рода Офрис ( Ophrys ) семейства Орхидные ( Orchidaceae ).

Офрис насекомоносная
Подцарство : Зелёные растения
Надпорядок : Lilianae
Подсемейство : Орхидные
Триба : Ятрышниковые
Вид: Офрис насекомоносная
Международное научное название
  • Epipactis myodes (Jacq.) F.W.Schmidt
  • Malaxis myodes (Jacq.) Bernh.
  • Ophrys myodes Jacq.
  • Orchis insectifera (L.) Crantz
  • Orchis myodes (Jacq.) Bernh.
Дочерние таксоны
  • Ophrys insectifera subsp. aymoninii Breistr.
  • Ophrys insectifera nothosubsp. tytecaeana P.Delforge

Вызывающие наименьшие опасения
IUCN 3.1 Least Concern: 175957

Ботаническое описание

Стебель прямостоячий, простой, олиственный в нижней части.

Листья очерёдные, продолговато-ланцетные, стеблеобъемлющие.

Соцветия колосовидные. Прицветники линейно-ланцетные. Цветки напоминают насекомое со сложенными крылышками. Листочки венчика красно-бурые. Губа трёхлопастная, с голубоватым пятном посередине.

Таксономия

Таксономическое положение

Вид Офрис насекомоносная входит в род Офрис ( Ophrys ) семейства Орхидных ( Orchidaceae ).

Красная книга России
популяция сокращается
Информация о виде
Офрис насекомоносная
на сайте ИПЭЭ РАН

Берендеево болото

Берендеево болото — болото близ посёлка Берендеево Ярославской области. Является одним из неофициальных исторических и природных памятников центра России.


Берендеево болото, находясь на сравнительно возвышенном плато, даёт начало рекам и речкам. По южному склону из неё вытекают Киржач и Серая, по северо-восточному — Сотьма, Шаха и Рокша, по северному — Трубеж. Впадает в болото река Ивановка.

Список составлен на основе данных сайта The Plant List.

Знаком × отмечены виды, имеющие гибридное происхождение.

Синонимика видов в данном списке не приводится.

Красная книга Литвы (лит. Lietuvos raudonoji knyga) — аннотированный список видов, являющихся редкими или угрожаемыми на территории Литвы, а также юридический документ. Содержит сведения о статусе сохранности видов и методах их защиты.

Первая Красная книга Литвы появилась в 1976 году и включала в себя 41 вид животных и 30 видов высших растений. Она была опубликована в 1981 году с выпуском в 1986 году дополнительного тиража. Второе издание вышло уже в независимой Литовской Республике в 1992 году — в нём был описан 501 вид растений, животных и грибов.

Очередной список видов был подготовлен в 2003 году специальной комиссией под руководством директора Института экологии Вильнюсского университета Мечислова Жалакявичюса. Он включал 815 видов, среди которых — 23 вида млекопитающих, 75 видов птиц, 128 видов насекомых, 224 вида сосудистых растений, 199 видов грибов и лишайников. Были введены категории для исчезнувших и восстановленных видов.

Последнее на 2020 год издание было представлено 19 июня 2007 года в Вяркяйском дворце Институтом ботаники Литовской Академии наук. Иллюстрированная книга с почти восемью сотнями страниц была подготовлена коллективом из 57 учёных и натуралистов, работавших под эгидой Министерства охраны окружающей среды Литвы. В книгу вошли 766 видов, в числе которых 23 вида млекопитающих, 80 видов птиц, 123 вида насекомых, 220 видов цветковых растений, 93 вида мхов, 112 видов грибов, 63 вида лишайников и т. д.

О́фрис (лат. Óphrys) — род многолетних травянистых растений, включённый в трибу Orchideae семейства Орхидные (Orchidaceae).

Псевдокопуляция — имитация процесса спаривания между самцом некоторых насекомых, привлеченного цветками ряда растений (некоторые орхидеи), и структурами, напоминающими «самку», образуемую этими цветками. Данное явление часто рассматривают в качестве примера высокоспециализированной энтомофилии.

Цветки орхидей рода офрис (Ophrys) (например, офрис насекомоносная, офрис пчелоносная) имитируют внешний вид и запах неоплодотворенных самок одиночных пчёл из рода андрена (Andrena), привлекая в качестве опылителей самцов этих насекомых. Цветки обладают деталями, отмечающими видовую и половую принадлежность — т. н. визуальные аттрактанты, которые служат для самцов сигналом к началу ухаживания. Также, чтобы самец не распознал обман до того, как успеет опылить цветок, на лепестках обычно имеются особые выросты и ворсинки, обеспечивающие имитацию тактильного контакта с телом самки. Запах и форма этих цветков возбуждают половые инстинкты самцов. Садясь на цветки, они производят на них те же движения, как и при настоящем совокуплении. Покидая цветок, самец-опылитель несёт на головке поллинарий, оставляя его на рыльце пестика другого цветка и осуществляя, таким образом, перекрёстное опыление. После посещения нескольких цветков самцы в дальнейшем игнорируют офрисы, и только 10 % из них снова садятся на их цветы. В 2009 году было доказано, что офрисы выделяют аломоны — особую смесь органических химических соединений алкенов и алканов, которая имитирует запах феромонов самок насекомых, чем непосредственно привлекают самцов. Феромоны, как правило, являются видоспецифичными для каждого вида насекомых. Благодаря этой специфичности орхидеи, подражающие запаху самок того или иного вида опылителей, обеспечивают репродуктивную изоляцию от близких видов орхидей. Следует отметить, что в цветах этих орхидей отсутствует нектар, который мог бы быть атрагентом для потенциальных опылителей.

Другая группа орхидей, цветки которых опыляются путём псевдокопуляции самцами насекомых, распространена в Австралии. Здесь произрастают представители девяти различных родов, имеющие подобные приспособления. Примером служит взаимоотношения орхидеи Chiloglottis trapeziformis и осы Neozeleboria cryptoides.

Псевдокопуляция обнаружена у муравьёв рода Myrmecia. Самцы Myrmecia urens (у которых отсутствует характерная для муравьёв антибиотическая метаплевральная железа) таким образом опыляют орхидею Leporella fimbriata.

Список видов, занесённых в Красную книгу Ярославской области, изданную в 2004 году. В Красную книгу Ярославской области попали 14 видов грибов, 173 вида растений и 172 вида животных. Классификация приведена по изданию.

В список входят растения, занесённые в Красную книгу Республики Башкортостан Постановлением Правительства Республики Башкортостан от 11 сентября 2001 г. № 231. Растения, занесённые в Красную книгу Республики Башкортостан, подлежат особой охране.

В список входят растения категорий 1 (находящиеся под угрозой исчезновения), 2 (уязвимые виды), 3 (редкие виды), 4 (виды или подвиды с неопределённым статусом) статусов редкости.

В книгу включены сведения о 232 видах сосудистых растений, 24 видах мохообразных, 12 лишайников, 10 водорослей, 5 грибов.

В списке указаны все сосудистые растения, занесённые в первую Красную книгу Вологодской области в 2006 году. Колонки таблицы КВ, КР и МСОП означают, соответственно, статус указанного вида в Красной книге Вологодской области, Красной книге России и в Красном списке МСОП. В случае, если в той или иной Красной книге какой-либо из описываемых видов отсутствует, то есть не отнесён ни к одной из указанных категорий, соответствующая ячейка списка оставлена незаполненной. Все виды поделены на 5 категорий в Красной книге Вологодской области (дополнительно виды оценены по категориям МСОП на региональном уровне), на 6 категорий в Красной книге России и на 9 в списке МСОП. Категории имеют следующие обозначения:

Всего в Красной книге Вологодской области 201 вид растений, 11 из них входят в Красную книгу России, 14 — в Красный список МСОП.

Согласно постановлению Правительства Вологодской области от 29.03.2004 № 320, Красная книга должна переиздаваться с актуализированными данными не реже, чем каждые 10 лет.

В нижеприведённом списке порядок расположения таксонов соответствует таковому в Красной книге Вологодской области.

В данный список включены 611 видов сосудистых растений, вошедших в последнее издание Красной книги Украины (2009). По сравнению с предыдущим изданием Красной книги Украины (1996), в новый список были включены новые 201 вид растений, а 21 вид был исключён.

«Травяная долина» (укр. «Трав’яна долина») — национальный природный парк, расположенный на территории Львовской области Украины. Парк охватывает бассейн реки Вижница и занимает площадь 5166,6 га.

На других языках

This page is based on a Wikipedia article written by authors (here).
Text is available under the CC BY-SA 3.0 license; additional terms may apply.
Images, videos and audio are available under their respective licenses.

ОФРИС (OPHRYS)

Название: древнегреческое, означает «брови» и метафорически намекает на снисходительное отношение этих орхидей к другим растениям. Впервые это название упоминается в «Естественной истории» Плиния, написанной в I в. н. э. Так как установить, какое растение имел в виду автор, не удалось, то систематики решили присвоить это имя «высокомерным» орхидеям. Линней включил в род офрис множество видов европейских орхидей, но полученные впоследствии данные заставили ученых выделить часть из них в независимые роды.

Род включает около 35 видов, произрастающих в Европе, Западной Азии и Северной Африке. Растения с цельными шаровидными или яйцевидными корневыми клубнями, 4 вида встречаются на территории нашей страны. Чрезвычайно декоративные и оригинальные по своей приспособленности к опылению растения. Цветки офрисов не содержат нектара, они привлекают насекомых, имитируя формой и окраской цветков, прежде всего губы, их внешний вид. По исследованиям Ч. Дарвина и других ученых, цветки офрисов опыляются самцами определенных видов насекомых, которые принимают цветки за своих самок. Все виды этого рода в России встречаются редко и взяты под охрану.

Офрис критский Офрис эпирский Офрис бурый

Род офрис, без сомнения, самая значительная и интересная группа наземных орхидей как в Европе, так и за ее пределами. Члены этого рода абсолютно уникальны: во всем растительном царстве больше не встретишь такой необычной и причудливой формы цветков и столь изощренного способа привлечения насекомых-опылителей. Виды рода офрис очень похожи друг на друга. Род офрис с эволюционной точки зрения очень молодой и почти не имеет родственников среди других членов семейства орхидных.

У всех офрисов травянистая часть зимой отмирает. В почве остаются только шаровидные клубни, которые в начале вегетативного цикла дают новые клубни, содержащие запас питательных веществ для нового растения. В результате во время сезона цветения у растения имеются два клубня. Из богатых крахмалом и слизью клубней готовят лекарственное вещество — салеп, которому приписывают способность придавать половую силу. Ради него клубни интенсивно заготавливали. По некоторым данным, курдские торговцы в Турции и Ираке по-прежнему предлагают на рынке клубни офрисов.

Большинство офрисов даже во взрослом возрасте существенно зависят от присутствия в тканях их корней и клубней симбионтных грибов. Поэтому у них мелкие, редуцированные листья и их нельзя пересаживать на новое место. у многих офрисов синевато-зеленые блестящие листья развиваются уже осенью, и если температурные условия позволяют, то растение продолжает расти даже зимой. Но бывает, что листья сильно повреждаются морозами, особенно у растений, обитающих в северных и высокогорных областях.
Офрисы превосходят практически все европейские орхидеи разнообразием форм и окрасок цветков. На прямостоячем, безлистном у верхушки стебле их может быть от 2 до 12 (изредка больше). Но главная особенность этих орхидей — необычайное сходство цветков с сидящими насекомыми.

Офрис шелковистый Офрис шлемоцветный Офрис атавирия

Вопрос о том, почему цветки офрисов по своей форме и окраске так похожи на различных насекомых, интересовал биологов вплоть до начала XX в., когда в 1916 г. во время своего пребывания в Алжире француз Пуэн заметил, что единственный «посетитель» цветков о. зеркального (О. speculum) — жалящее насекомое Dasyscolia ciliata из отряда перепончатокрылых.

КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ

1. Губа цельная или почти цельная . 2.
+ Губа трехлопастная . 3.

2. Губа цельная, почти плоская или немного выпуклая, в основании почти четырехугольная, с желто-зеленым или коричневатым «знаком» . О. паучковый — О. fuciflora.
+ Губа почти цельная, округлая или овальная, более или менее выпуклая; чашелистики с 3 жилками, средняя наиболее четкая. 4.

3. Губа почти плоская или слегка вдоль выпуклая, трехлопастная, с глубокой выемкой на конце большой средней лопасти . О. насекомоносный — О. insectifera.
+ Губа трехлопастная, но средняя лопасть без выемки или с очень маленькой выемкой . 5.

4. Губа цельная, яйцевидная, к концу суживающаяся, с вверх загнутым придатком; прицветники длиннее цветков; чашелистики белые, розовеющие . О. крымский — О. taurica.
+ Губа трехлопастная, округло-яйцевидная, удлиненная, с придатком, находящимся в маленькой выемке; прицветники короче цветков; чашелистики фиолетово-розовые, редко белые. О. Бертолони — О. bertolonii.

5. Средняя выпуклая лопасть губы со слабой выемкой на конце, но без придатка; прицветники равны завязи; чашелистики зеленые, розовые или белые; лепестки светло-розовые или зеленоватые . 7. О. паукообразный — О. sphegodes.
+ Средняя лопасть губы с придатком. 6.

6. Придаток на конце губы загнут вниз или отогнут кверху. 7.
+ Придаток на конце губы очень маленький, почти незаметный. Клювиковидный вырост связника от 0.1 до 0.2 см дл. 8.

7. Придаток на конце губы отогнут кверху. Клювиковидный вырост связника немного больше 0.1 см, прямой. 6. О. оводоносный — О. oestrifera.
+ Придаток на конце губы загнут вниз. Клювиковидный вырост связника около 0.3 см дл., изогнутый книзу. О. пчелоносный — О. apifera.

8. Губа при основании с 2 очень маленькими бугорками. Клювиковидный вырост связника около 0.2 см дл. О. трансгирканский — О. transhyrcana.
+ Губа при основании с 2 более крупными сосковидными бугорками, до 0.15 см выс. Клювиковидный вырост связника 0.1 см дл. О. кавказский — О. caucasica.
Офрис Бертолони — О. bertolonii Moretti = О. speculum Bert, пес Link = О. hausmanni Porta = Arachnites bertolonii Tod.

Встречается на каменистых и задерненных холмах и склонах на Средиземноморском побережье Европы. Редок. Назван в честь итальянского ботаника XIX в. а . Бертолони (А. Вегtoloni).

Растения 8-30 см высотой. Клубни округлые. Стебель ребристый, голубовато-зеленый. Листья голубовато-зеленые, с ясным жилкованием; нижние в числе 2-5, удлиненно-ланцетовидные; верхние более узкие. Прицветники длиннее завязи. Околоцветник широко открытый. Чашелистики яйцевидно-ланцетные, суженные, тупые, трехнервные, светло- или ярко-фиолетово-розовые, иногда белые, с ярко-зеленой срединной полоской; верхний чашелистик наклонен над колонкой. Лепестки толстоватые, короткие и узкотреугольные, с отогнутыми краями, розовые или пурпурно-фиолетовые, реже беловатые. Губа около 2 см дл., широко об-ратнояйцевидная, в основании с 2 маленькими, черными блестящими наростами, трехлопастная, сверху темно-пурпурная, почти черная и густо-бархатистая, снизу светло-зеленая. На верхней поверхности губы имеется одно (реже 2-3) широкое, почти четырехугольное пятно, вначале желтоватое, затем светло-голубое, с двойным желтым окаймлением. Придаток на конце губы маленький, голубовато-зеленый, находящийся в небольшой выемке. Колонка длинная. Цветет с середины весны до начала лета.

В культуре известен в Голландии и Германии.

О. bertolonii i. landaueri Appel — О. Бертолони Ландауэра — с чисто-белыми чашелистиками и лепестками и интенсивно-желтой губой.

Естественный гибрид — О. bertolonii Moretti X sphegodes Miller — найден в горах южного Тироля.

Офрис закаспийская — Ophrys transhyrcana Czerniak.

Известна в нескольких пунктах Западного Копетдага (Туркмения), встречается еще в Иране. Растет по травянистым склонам, в тенистых ущельях, среди кустарников.

Растение 24 — 45 см высоты с почти шаровидными клубнями. В нижней части стебля 4 — 5 продолговато-ланцетных листьев 5 — 6 см длины и 1,5 — 2 см ширины. Соцветие редкое, из 2 — 8 цветков. Прицветники ланцетные, желтовато-зеленые, немного превышают завязь. Цветки средней величины, до 3 см в диаметре. Наружные листочки околоцветника продолговато-ланцетные, тупые, желтовато-зеленые, 10 — 15 мм длины, 4 мм ширины, боковые слегка неравнобокие. Листочки внутреннего круга узколинейные, туповатые, по краю мелкореснитчатые, буроватые, вдвое короче наружных. Губа 11-14 мм длины, направлена вниз, в очертании широко- обратнояйцевидная, при основании с двумя маленькими горбиками. Выше середины губа разделена на 3 лопасти: боковые маленькие, тупые, длинноволосистые, средняя лопасть почти округлая. Форма губы сильно варьирует, она темно-малиновая, с желтоватыми жилками и голубовато-сероватым рисунком в виде буквы Н, край средней лопасти подвернут, коричневатого цвета. Колонка 7 мм длины, клювик незаметный, рыльце вогнутое. Поллинии с ножками и железками, скрытыми в двух отдельных кармашках, завязь слабо скрученная. Цветет и плодоносит в апреле-мае.
Размножается семенами. В связи с чрезвычайной малочисленностью вид занесен в Красные книги, все его местонахождения подлежат охране.

Офрис кавказская — Ophrys caucasica Woronow ex Grossh.

Эндемичный вид. Растет только в нашей стране в Закавказье, Дагестане, Талыше по опушкам лесов, в кустарниках на травянистых склонах, среди скал до среднего горного пояса.

Растение 20 — 35 см высоты с почти шаровидным клубнем. Листья в нижней половине стеблей, продолговато-ланцетные, 6 — 8,5 см длины и до 2,5 см ширины. Соцветие редкое, из 4-10 цветков. Прицветники яйцевидно-ланцетные, длиннее завязи. Цветки довольно крупные, до 2,5 см длины, сидячие. Листочки околоцветника расходящиеся, наружные продолговато-ланцетные, желтовато- зеленые, 2 внутренних значительно мельче наружных, линейно-ланцетные, с одной жилкой, зеленовато-буроватые. Губа у всех офрисов без шпорца, направлена вниз, у офрис кавказской она 12-13 мм длины, 10 — 12 мм ширины между концами боковых лопастей, бархатистая, широко-обратнояйцевидная, темно-красно-бурая, с голубовато-фиолетовым рисунком в виде буквы Н, цельная или трехлопастная, со средней лопастью почковидно-сердцевидной, с небольшим мозолистым придатком; боковые лопасти короткие, продолговато-треугольные. Пыльник на верхушке тупой или с клювовидным прямым придатком. Рыльце вогнутое. Завязь слабо скрученная. Цветет в мае. Численность этого вида очень мала, он встречается редко, особенно на территории Армении, где находится под угрозой исчезновения. Растет небольшими группами или единичными особями. Размножается растение только семенами. Цветки опыляются шмелями и другими шмелевидными насекомыми (самцами). Коробочки образуются редко. Зацветает через несколько лет после прорастания, продолжительность его жизни точно не установлена. Численность офрис кавказской продолжает сокращаться из-за сбора цветущих экземпляров растений и нарушений мест обитания вида. Все местонахождения вида подлежат охране, запрещены сбор и выкапывание растений.

Офрис крымская — Ophrys taurica (Agg.)Ncvski

Растет в горном Крыму, в Западном Закавказье, в Краснодарском крае, в Средней Европе и Средиземноморье. Встречается в светлых можжевеловых и лиственных лесах, по каменистым склонам, в Крыму — на старых осыпях, в щелях известняка, на Кавказе — в колхидских реликтовых влажных лесах нижнего приморского пояса.

Растение 30 — 58 см высоты с почти шаровидными клубнями. Сизовато-зеленые листья собраны в нижней части стебля, они продолговато-ланцетные, до 9 см длины и 2 — 3 см ширины, к основанию суженные. Соцветие — редкий колос из 3 — 8 цветков. Прицветники продолговато-ланцетные, заостренные, равные завязи или немного длиннее ее, зеленые. Цветки до 3 см длины, зеленовато-розовых пастельных тонов, сидячие. Листочки околоцветника расходящиеся; листочки наружного круга снаружи зеленоватые, изнутри средний листочек зеленоватый с коричневато- розовыми краями, боковые с 3 жилками, неравнобокие и двухцветные — розоватые в нижней половине и зеленые в верхней; листочки внутреннего круга маленькие, язычковидные, желтоватые или буроватые, почти голые. Губа направлена вниз, до 15 мм длины, бархатистая, округло-яйцевидная, выпуклая, цельная, на конце с маленьким зеленым придатком, при основании с 2 волосистыми сосковидными буграми. Она темно-фиолетово-бурая с голубым голым знаком из двух продольных линий и наверху одной поперечной, в местах соединения линий с более темными голубыми точками. Рыльце вогнутое, клювик незаметный. Завязь слабо скрученная. Цветет в апреле — мае.

Размножается в основном семенным путем. Численность вида мала и сокращается из-за сбора цветущих растений и нарушения мест обитания. Все местонахождения вида подлежат охране, растение запрещено собирать и выкапывать.

Офрис насекомоносный, мухоносный – O. incectifera (L.)

Произрастает на юге Карелии, в Прибалтике, северной половине Центрального района европейской территории страны, Карпатах, Скандинавии, Средней и Атлантической Европе, Средиземноморье. Встречается на лугах, в кустарниках, реже на болотах с глинистыми или торфянистыми почвами в заброшенных известняковых карьерах, на известняковых осыпях, на щелочных почвах (рН 5,5 — 8,0) в полутени.

Растение 15 — 40 см высоты с маленькими шаровидными или продолговатыми клубнями. Листьев 3 — 5, они сизоватые, собраны в приземной розетке, длина листьев 12 см, ширина — 1 — 2,5 см. Соцветие — редкий колос из 5 — 9 цветков. Прицветники линейно-ланцетные, заостренные, нижние равны цветкам или немного длиннее, верхние короче. Цветки небольшие, со светло-зелеными расправленными наружными листочками околоцветника; средний наружный листочек обратнояйцевидный, тупой, вогнутый, 6 — 8 мм длины, боковые — продолговато-яйцевидные, неравносторонние; 2 листочка внутреннего круга — меньше, усиковидные, буровато-коричневые, мельчайше опушенные. Губа 9 — 10 мм длины, направлена вниз, продолговато-обратнояйцевидная с выемкой на конце средней крупной лопасти, бархатистая, темно-красно-бурая с почти квадратным голубоватым голым пятном в середине, с мелкими боковыми лопастями. Завязь слабо скрученная, 9 — 10 мм длины. Цветет в июне — июле.

Размножается семенным путем, но образование коробочек, созревание семян происходят редко. Как и другие декоративные орхидеи, страдает от сбора цветущих растений, а также от нарушения мест обитания. Численность вида сокращается, он внесен в Красную Книгу России, охраняется в ряде областей. Охране подлежат все местонахождения этого вида.

Офрис оводоносная — Ophrys oestrifera Bieb.

Растет в горном Крыму и на Кавказе, в Средней Европе, Средиземноморье, Малой Азии, Иране. Встречается в, светлых можжевеловых и лиственных лесах, в зарослях кустарников.

Растение 25-40 см высоты с овальными клубнями и 2 — 5 сизовато-зелеными нижними листьями. Соцветие редкое, с 3 — 8(13) цветками. Прицветники немного длиннее завязи, цветки до 2,5 см. Наружные листочки околоцветника длиной до 14 мм, сначала розовато-зеленые, с 3 зелеными жилками, затем розовато-лиловые; внутренние — мельче наружных, 2 верхних листочка короткие, тупые, розовато-лиловые, бархатистые, рожковидные. Губа направлена вниз, бархатистая, широкоовальная, у основания и на конце суженная, трехлопастная, темно-коричневатая, с отвороченным кверху придатком; боковые лопасти ее с вверх торчащими, тонкими, волосистыми длинными выростами (рогами); края средней лопасти губы подвернуты внутрь, и поэтому губа выпуклая, на поверхности ее голый подкововидный синевато-коричневый знак, окруженный двойной желтоватой каймой, ниже которой 1-2 небольших желтоватых пятна (иногда их нет). Завязь слабо скрученная. Цветет в конце апреля-начале мая.

Размножается офрис оводоносная почти исключительно семенным путем, лишь иногда отмечались случаи вегетативного размножения. Цветки опыляются шмелевидными насекомыми. Численность этого декоративного растения чрезвычайно мала, оно находится под угрозой исчезновения. Встречается редко. В Крыму, например, сейчас известно всего 6 местонахождений вида, растет офрис небольшими группами или единичными особями. Основные причины сокращения численности — сбор цветущих растений, выкапывание, разрушение местообитаний при строительстве. Включен в Красную Книгу России, охраняется в Крыму. Охране подлежат все его местонахождения.

Офрис паукообразный — О. sphegodes Mill. = О. sphecodes Mill. = О. aranifera Huds.

Растет на солнечных травянистых и каменистых склонах, не выше 800 м над ур. м., исключительно на известняках, в теплоумеренной и субтропической зонах Западной Европы.

Растения 15-45 см высотой. Клубни округлые, небольшие. Листьев 4-7 у основания стебля, они продолговатые, острые, голубовато-зеленые; выше по стеблю — 1-2, они влагалищные, полустеблеобъемлющие, с небольшой пластинкой. Цветки в числе 2-10, некрупные, с прицветниками, равными завязи. Чашелистики отогнутые назад, прямые, зеленые, розовые или белые; лепестки меньше чашелистиков, тупые, широколинейные, с волнистыми краями, светло-зеленые или чуть розоватые. Губа выпуклая, яйцевидная, 1-1.8 см дл., бархатистая, посередине и по краям голая, темно-красно-коричневая или черно-пурпурная, иногда желтоватая, с четким рисунком в форме букв Н или X, с 2 широкими, темно-желтыми или голубоватыми, окаймленными, почти параллельными или расходящимися полосками, соединенными наверху перемычкой; в основании с 2 выростами, спереди тупая, слегка выемчатая, без придатка. Колонка короче лепестков и расположена перпендикулярно к поверхности губы. Клювик короткий, прямой. Очень изменчивый вид. Цветет во второй половине весны.
Известно несколько подвидов, различающихся формой и окраской цветков.

Офрис паучковый — О. fuciflora Crantz = О. arachnites (L.) Reichard

Растет на солнечных местах, в светлых сосновых лесах, среди кустарников, на влажных лугах, в горах — до высоты 1350 м над ур. м., преимущественно на гипсовых и известковых почвах, в теплоумеренной и субтропической зонах Средней и Южной Европы, Передней Азии и Северной Африки.

Растения 10-40 см высотой. Клубни удлиненно-округлые, небольшие. Стебель облиственный. Листьев 3-6, они очередные, продолговато-яйцевидные, сизовато- или голубовато-зеленые. Прицветники светло-зеленые, удлиненные; нижние листовидные, равны завязи. Цветки в числе 2- 10, довольно крупные. Чашелистики большие, вдоль по срединной зеленой жилке вогнутые, белые, розоватые или розово-красные (ко времени отцветания), с зеленой полосой; боковые широко разведены в стороны, а верхний чашелистик наклонен над колонкой. Лепестки более чем в 3 раза короче чашелистиков, часто неправильно-треугольные, тупые, бледно-розовые, светло-пурпурные или зеленоватые, сверху бархатистые. Губа цельная, чуть длиннее чашелистиков, почти плоская, четырехугольная, бархатистая, светло-или темно-коричневая (реже желтая), с желтовато-зеленым или коричневатым рисунком, часто внутри голубым; с боковыми маленькими выростами; придаток на конце губы зеленовато-желтый, тупой, зазубренный, вверх загнутый. Колонка длиннее лепестков. Клювик короткий, светло-зеленый. Очень изменчивый вид. Цветет в конце весны. Существует несколько разновидностей, более или менее отличающихся от типичной формы.

Офрис пчелоносная – Ophrys apifera Huds.

Встречается в Западной Европе, Малой Азии, Иране, Крыму, на Кавказе. Растет в светлых лесах, зарослях кустарников, на известняковых осыпях. Включен в Красную Книгу России.

Растение с почти шаровидными корневыми клубнями, до 1 см в диаметре. Стебель 20 — 25 см высоты, с 4 — 7 листьями сизовато-светло-зелеными, нижними — широколанцетными, заостренными, 5 — 10 см длиной, верхними — более мелкими, при основании стеблеобъемлющими. Соцветие из 3 — 8 цветков, до 18 см длины, рыхлое. Прицветники ланцетные, светло-зеленые, длиннее завязи. Листочки наружного круга околоцветника голые, продолговато-эллиптические, до 1,5 см длины, ярко-розовые или беловато-розовые, листочки внутреннего круга короткие, до 4,5 мм длины, бархатисто опушенные, зеленоватые или слегка розовые; губа выпуклая, бархатистая, широкоовальная, с боковыми лопастями яйцевидно- треугольными, подвернутыми, длинно опушенными, пурпурно- коричневая, при основании ее почти квадратное пятно, голое, желтовато-коричневое, окруженное узенькой двойной каемкой желтого цвета; средняя часть губы еще с 2 небольшими желтыми пятнышками. Завязь слабо скрученная. Цветет в мае — июне.

Офрис трансгирканский— О. transhyrcana E. Czerniak.

Растет на травянистых горных склонах и в зарослях кустарников в Горной Туркмении и Северном Иране.

Вид, близкий к О. caucasica. Отличается темно-малиновой губой с желтоватыми жилками и голубовато-сероватым рисунком; едва заметными бугорками при основании губы, придатком пыльника, вдвое более длинным (до 0.2 см). Цветет в середине весны. Высокодекоративен.

Кроме приведенных выше видов рода Ophrys, в культуре могут быть испытаны следующие.
О. bombyliflora Link — О. шмелецветковый
Растения 10-25 см выс. Цветки с широкими зеленовато-желтыми чашелистиками, отогнутыми лепестками такой же окраски и с трехлопастной, почти квадратной, 0.9-1 см дл., губой шоколадно-коричневого цвета. Встречается на песчаных пляжах, в оливковых рощах и на травянистых склонах и каменистых осыпях на всем Средиземноморском побережье. В культуре известен в Голландии и Германии.

О. fusca Link — О. бурый
Растения 10-25 см выс. Цветков 2-6; чашелистики желто-зеленые, удлиненно-овальные; лепестки линейные. Губа удлиненная, по краям опушенная, темно-коричневая, с 2 голубыми овальными пятнами у основания. 2п=36. Широко распространен на сухих травянистых и каменистых участках, в оливковых рощах и среди кустарников на всем Средиземноморском побережье. Цветет весной и в начале лета.
В культуре известен в Голландии и Германии.

О. lutea Cav. — О. желтый
Растения 10-25 см выс. Чашелистики широкие, зеленовато-желтые, тупые, вогнутые. Лепестки той же окраски, ремневидные. Губа широкая, 1.2-1.8 см дл., золотисто-желтая, с большим продолговатым темно-или красно-бурым пятном, внутри которого голубоватое узкоовальное пятно. 2п=36.
Широко распространен на сухих участках на всем Средиземноморской побережье. Цветет весной. Испытан: С-Петербург.

О. speculum Link — О. зеркальный
Растения 10-25 см выс. Листья линейно-удлиненные. Цветков 2-6. Чашелистики зеленоватые, с каштановыми полосами; верхний чашелистик капюшоновидный; лепестки округлые, каштановые. Губа грушевидная, 1.5-1.8 см дл., трехлопастная, по краю густо опушенная темно-красными или почти черными волосками, с большим серебристо-голубым пятном, окаймленным желтой узкой полоской. 2п=3б. Растет на солнечных, сухих травянистых склонах на западе Среди-вемноморского побережья Европы. Цветет летом. Очень красив. Испытан: С-Петербург.

О. tenthredinifera Willd. — О. осоносный
Растения 10-30 см выс. Цветков 3-8. Чашелистики очень широкие, округлые, карминово-розовые, с зеленой полосой. Лепестки розовые, округленно-треугольные, опушенные. Губа 1.6-2 см дл., продолговатая, сильно опушенная, желтая или зеленовато-желтая, красно-бурая посредине и с маленьким голубым рисунком у основания. Встречается на известняковых холмах, на сухих местах на Среди-вемноморском побережье от Испании до Западной Турции и Северной Африки. Один из красивейших представителей рода. В культуре известен в Голландии.

Растения, которые притворяются животными

Растительный мир нашей планеты – это четыреста тысяч видов живых организмов. Это микроскопические водоросли, похожие на снежинки и гигантские секвойи – деревья сотен футов в высоту.

В борьбе за свои права на жизнь и продолжение рода многие фотосинтезирующие соседи наши местами приобрели внешний вид не растений, а животных. Иногда такая отчаянная мимикрия видится полезным качеством, закрепленным эволюцией, иногда – приятным сюрпризом природы. Большинство представителей флоры, внешне подражающих представителям фауны, – это орхидеи.

Цветы других семейств не менее интересны и привлекательны – судите сами…

Растение, похожее на морду обезьяны (Dracula Simia)

Эта редкая орхидея встречается в гористых регионах Эквадора, Перу и Колумбии. Выглядит Dracula Simia шуткой естества, поскольку цветы растения удивительно напоминают обезьянью мордочку. Или лицо.

Латинское название орхидеи не менее забавно. Тому, кто придумал имя для рода, в цветах померещились зубы вампира, а “simia” значит “обезьянья”.

Орхидея с собственным примативным лицом цветет круглый год и наслаждает ароматом спелых апельсинов.

Вот тут мы подробнее обсуждали Обезьяньи орхидеи — https://masterok.livejournal.com/1075339.html

Растение, притворяющееся пчелой (Ophrys Apifera)

Орхидея Ophrys Apifera привлекает трутней, имитируя привлекательную пчелиную самку не только обликом, но и ароматом, будоражащим обманутых самцов.

Сбитый с толку органами чувств, трутень садится на цветок, потом на другой – так Ophrys Apifera опыляется.

Растение, похожее на лапу кенгуру (Anigozanthos Manglesii)

Кенгуровой лапой называют группу из 12 видов цветковых экзотических растений, соцветия которых напоминают людям когтистые конечности знаменитого сумчатого зверя.

Любители флоры почитают Anigozanthos Manglesii за яркую окраску соцветий красных и зеленых тонов. В дикой природе «лапу кенгуру» можно встретить только на юге Западной Австралии, в достаточно обособленном от остального мира месте зеленого континента.

Орхидея, похожая на голого человека (Orchis Italica)

Цветок растения, известного как итальянская орхидея, напоминает маленьких, размера сказочной Дюймовочки, голых человечков.

Орхидея цветет в апреле и мае, может вырастать до 50 см в высоту, но требует глубокой, богатой питательными веществами, почвы.

Цветок, притворяющийся попугаем (Impatiens Psittacina)

С лепестками, похожими на маленьких попугаев в полёте, Impatiens Psittacina обитает в дикой природе Мьянмы, Таиланда и северо-восточной Индии.

Цветок-попугай впервые описал британский ботаник Джозеф Далтон Хукер, доставивший семена растения в Англию в 1899 году.

Правительство Таиланда запретило вывоз Impatiens Psittacina за границу, поэтому растение остается очень редким видом.

Орхидея, считающая себя уткой в полёте (Caleana Major)

Это растение в природе можно встретить кое-где на юге и востоке Австралии. Цветок маленькой орхидеи внешне очень похож на летящую утку, идущую на посадку.

Орхидея Caleana Major растет в эвкалиптовых лесах и в заболоченных районах.

Впервые уткообразный цветок ученые обнаружили в 1803 году на месте нынешнего Оперного театра в Сиднее.

Цветок святого духа (Peristeria Elata)

Разные люди – разного мнения о святом духе, и растение Peristeria Elata воплощает разные фантазии на сей духовно-спиритический счет.

Цветок этой диковинной орхидеи не только выглядит, как маленький белый голубь, но и пахнет пивом.

К сожалению орхидея духа святого стала очень редким растением и входит в перечень видов, которым угрожает исчезновение. Между тем, перистерия является национальным цветком Панамы, поэтому тамошние организации стараются спасти, сохранить и приумножить запасы этой божественной орхидеи.

Орхидея в виде белой цапли (Habenaria Radiata)

Этот нежный белоснежный цветок невозможно с чем-либо спутать. Разве что с летящей белой цаплей, но очень миниатюрной.

Чрезвычайно декоративное наземное растение Habenaria Radiata произрастает в Китае, Корее и Японии. Оно также известно как бахромчатая орхидея или сагисо.

Хабенария радиата считается официальным цветком дорогого района Сэтагая в Токио.

Вот тут мы подробнее обсуждали летящего голубя на стебельке — https://masterok.livejournal.com/1899587.html

Цветок, маскирующийся под мотылька (Phalaenopsis)

Популярные орхидеи рода Фаленопсис – родом из Юго-Восточной Азии и с севера Австралии. Название растения происходит от греческого слова «фалания», означающего ночного мотылька. Люди находят, что цветы фаленопсисов с виду действительно напоминают ночных бабочек определенного рода.

В род Фаленопсис входит около 70 видов орхидей, в основном эпифитных. Многие имеют приятный аромат. Если разглядывать цветки вблизи, можно узреть не только «бабочек», но и птиц в полете.

Растение, вообразившее себя крыльями бабочек (Christia Vespertilionis)

Тропический цветок Christia Vespertilionis подражает рою бабочек в полете.

Родом бабочкообразная кристия из стран Юго-Восточной Азии – от Бирмы до Индонезии. Завезена на Фиджи и Ямайку. При этом она считается очень редким растением.

Несмотря на редкость, Christia Vespertilionis отличается лёгкостью выращивания. Главное – раздобыть свежие жизнеспособные семена, что непросто.

Насекомоносная орхидея, обманывающая ос (Ophrys Insectifera)

Как и орхидея, подражающая пчелам, насекомоносная Офрис в своем опылении полагается на способность обманывать насекомых, дабы те не пролетали мимо.

Говорят, что многолетняя трава Ophrys Insectifera цветами внешне напоминает какую-то муху, а самцов ос и пчел привлекает запахом, похожим на аромат феромонов самок.

Растение встречается широко, вызывая наименьшие опасения экологов. Насекомоносную орхидею можно встретить и в богатой чудесами России.

Самое необычное растение, о котором вы ничего не знали:  Гребенщик Мейера (растение, цветок или дерево)
Добавить комментарий