Основные изменения признаков диких видов растений при введении их в культуру
Дикие виды растений обладают многими специфичными особенностями, к числу которых относятся высокий уровень модификационной и генотипической морфофизиологической изменчивости признаков, конкурентоспособности, большая частота перекрестного опыления, доминантность большинства экспрессируемых признаков, способность семян отдельных видов не прорастать в течение года и даже десятилетий, растрескиваемость плодов и др. Благодаря указанным и другим особенностям дикие и примитивные формы растений могут в течение длительного периода времени поддерживать экологическое равновесие в естественных фитоценозах. Одним из способов адаптации диких видов к резко изменяющимся условиям среды является длительный покой и/или неравномерное прорастание семян. Например, семена дикого овса (Avenafatua) прорастают лишь через несколько месяцев. Дикие и сорные виды растений обычно значительно менее требовательны к почвенным и климатическим условиям по сравнению с культурными. Их большей экологической устойчивости способствуют высокое содержание клетчатки, густая опушенность побегов и листьев, небольшая относительно массы стеблей облиственность, меньшие размеры клеток тканей (т.е. более выраженная ксероморфность), наличие большего количества химических веществ (соланин, томатин и др.), обусловливающих устойчивость растений к болезням и вредителям. В целом, дикие и сорные виды растений, благодаря целому комплексу морфоанатомических и физиологических признаков, обладают по сравнению с культурными видами значительно лучшей устойчивостью к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам внешней среды.
Искусственный отбор, почти всегда направленный на морфоанатомическую и физиологическую выравненность растений, обеспечил дружное и быстрое прорастание семян, ускоренные темпы вегетативного роста, синхронное развитие соцветий, одновременное кущение, меньшую полегаемость, увеличение коэффициента размножения и размера плодов. Уже на этапах примитивной селекции, как правило, отбирались растения более высокие, с однолетним циклом развития, неосыпающимися и более крупными семенами, прочным колосом, лишенные волосков, шипов, колючек. Так, в отличие от диких видов, сложные колосья хлебных злаков при созревании зерен не распадаются на отдельные осыпающиеся колоски, корзинки культурного подсолнечника прочно удерживают зрелые семянки, плоды томата не растрескиваются и т.д. При окультуривании растений особое внимание обращалось на увеличение индекса их урожая. Например, у озимой пшеницы используется 34% сухих веществ, образуемых растениями, яровой пшеницы — 36, ячменя -51, сахарной свеклы — 63, картофеля — 81%. В процессе окультуривания в используемых органах растений было существенно увеличено содержание сахаров, витаминов и других биологически ценных веществ, значительно улучшены их вкусовые качества. Так, дикий арбуз (Citrullus colocynthis), отличающийся от культурного вида (С. lanatus) только реципрокной транслокацией, имеет горькие плоды. Естественно, что длительный искусственный отбор привел к существенным изменениям морфоанатомических структур органов растений: корня (сахарная свекла, морковь), побегов (картофель), цветков (цветная капуста), плодов и семян (томат, огурец, бобы). В то же время снизилась общая, а в ряде случаев и специфическая устойчивость растений к экологическим стрессорам (как абиотическим, так и биотическим). Если у диких видов и примитивных форм адаптивные признаки обеспечивают их сохранение и процветание за счет большей конкурентности, ускоренного роста, лучшей способности к воспроизводству, то у культурных растений адаптивный потенциал ориентирован на определяемую человеком цель — высокую продуктивность в условиях экологических «убежищ». Человек, подчеркивал Ч. Дарвин, отбирает только ради своей собственной пользы. По существу, абсолютное большинство культурных видов не может произрастать вне агроценозов.
Рассмотренные нами ранее закономерности изменчивости признаков растений (разный уровень их эволюционно обусловленной экологической пластичности, а также интегрированности) позволяют объяснить специфику морфоанатомических и физиологических изменений, происшедших при введении диких видов в культуру. Согласно В.Н. Любименко, физиологические и структурные приспособления растений можно разделить на две категории: внутренние и внешние. Для внешних приспособлений характерна прямая связь с каким-либо внешним фактором. Внутренние же приспособления не обнаруживают явной прямой связи с условиями среды, в них отражаются коррелятивные соотношения различных частей организма. Так, внешние признаки плодов оказались более изменчивыми по сравнению с признаками внутреннего строения. При этом различные признаки плодов и семян, включая анатомические, могут быть отнесены к частным приспособлениям, в т.ч. обеспечивающим их распространение. Уменьшение числа плодов на растении, увеличение их размеров, одновременное их ускоренное созревание, присущие большинству культурных видов плодовых (как и хозяйственно ценным органам у корнеплодных, тыквенных и др.), во многом являются следствием не только искусственного отбора, но и оптимизации условий внешней среды в период возделывания.
Внешняя перестройка растений в процессе их приспособления к условиям среды может сопровождаться лишь незначительными качественными изменениями анатомических структур. В то же время увеличение цветков и плодов растений в процессе их окультуривания тесно связано с совершенствованием проводящей системы, редукцией соцветий, более эффективным использованием продуктов ассимиляции. Отмечается также, что у культурных растений усилено аттрагирующее воздействие тех органов (вегетативных и репродуктивных), которые представляют наибольший интерес для человека.
Основываясь на теории листовых следов, ряд авторов пришли к выводу, что лист корнеплода, снабжая растение пластическими веществами, усиливает образование проводящих и меристематических тканей в корне. Одновременная реализация этих двух функций листа и обусловливает изменение структуры корня. В результате, по мнению Янушевича, возрастает количество очагов деятельности камбия и увеличивается его «рабочая поверхность», что приводит к разрастанию клеток и тканей, а в итоге к утолщению корнеплода.
При окультуривании растений определенные морфоанатомические изменения претерпели и листья. Причем в качестве причин таких изменений выступают не только целенаправленный отбор, но и новые условия выращивания. Так, В.Н. Любименко и Т.В. Форш, Иванова-Паройская, Anderson, Орленко считают, что анатомическая структура теневых листьев (уменьшение толщины слоя палисадной паренхимы, увеличение концентрации хлорофилла в пластидах при уменьшении их количества) обеспечивает эффективное использование ими слабого света в процессе фотосинтеза. Экологической устойчивости диких видов растений, особенно многолетних, способствовало усиление ксероморфности в процессе их эволюции. Между тем при окультуривании, например, пшеницы усилились признаки мезофитности листьев и соответственно ослабла их ксероморфность. Причем клетки мезофилла листовой пластинки увеличились в 1,5-2 раза по сравнению с клетками мезофилла листьев соответствующих диких видов. Неслучайно большинство культивируемых видов растений (зерновые, овощные, плодовые, масличные) по своей засухоустойчивости существенно уступают дикорастущим предкам.
Особый интерес в связи с окультуриванием растений представляет повышение эффективности фотосинтеза, определяющего, в конечном счете, их потенциальную продуктивность и экологическую устойчивость. Показано, что потенциальные возможности использования света у покрытосеменных растений выше, причем самым высоким уровнем фотосинтеза обладают однолетние растения. Известны многочисленные случаи превращения многолетников в однолетники при их окультуривании. Так, в отличие от многолетних диких видов хлопчатника, клещевины, табака, томатов, соответствующие культурные виды возделываются как однолетние. Переход к однолетним формам явился своеобразной адаптацией к средам, в которых вегетационный период обычно прерывается действием экстремальных гидротермических факторов. По данным Тахтаджяна, травы по сравнению с видами древесных растений обладают значительно большей активностью роста. Например, ежегодный прирост биомассы в степных сообществах составляет 35-55%, тогда как в дубравах — лишь 2,25%. Вероятно, неслучайно поэтому преобладающая часть сельскохозяйственных культур относится к травянистым видам.
Ряд авторов считают, что в процессе многовековой селекции интенсивность фотосинтеза культивируемых видов растений на единицу листовой поверхности по сравнению с их дикими родичами практически не изменилась. Однако мнения по данному вопросу весьма противоречивы. Так, согласно Evans и Dunstone, в период развития зерна активность фотосинтетического аппарата у культурных растений возрастает, тогда как у диких видов снижается. По мнению Кумакова, в процессе селекции яровой пшеницы активная жизнь листьев стала продолжительней. Эта особенность наиболее четко проявляется у засухоустойчивых сортов — Альбидум 43, Саратовская 38, Саратовская 29. Значительно возросла также площадь «флаг-листа», значение которого в формировании зерна уже обсуждалось. Увеличилась доля фотосинтетических ассимилятов, образующихся в период налива зерна, что особенно важно для обеспечения высокого индекса урожая. Чистая продуктивность фотосинтеза у большинства сортов практически не изменилась, хотя, как отмечает автор, именно этот показатель следует рассматривать в качестве главного резерва дальнейшего роста урожайности. По данным Федосеевой и Мокроносова, листовая поверхность культурных сортов картофеля больше по сравнению с дикими видами в десятки раз, а по площади идентичных по ярусу листьев — в 3-4 раза. В то же время существенных различий в активности фотосинтеза на единицу площади листа и на единичный хлоропласт не обнаружено.
Хотя культивируемые сорта пшеницы, отмечает Fedak, как правило, и обладают более крупными листьями, чем их примитивные предки, интенсивность фотосинтеза у них не обязательно выше. Более того, по данным Evans и Dunstone, Khan и Tsunoda, интенсивность фотосинтеза «флаг-листа» у примитивных форм может быть выше по сравнению с культивируемыми гексаплоидными сортами. Аналогичные результаты были получены Austin et al., изучавшими интенсивность чистого фотосинтеза «флаг-листа» у пяти сортов гексаплоидного вида T. aestivum, трех тетраплоидных (T. turgidum, T. dicoccum, T. dicoccoides) и шести диплоидных видов пшеницы (Т. mоnососсum, Т. thaoudar, T. urartu, Aegilopoides, T. tauschii, A. speltoides). Интенсивность фотосинтеза диплоидных и тетраплоидных видов равнялась или превышала среднюю интенсивность фотосинтеза каждого из пяти изученных сортов гексаплоидной пшеницы. При этом наблюдалась положительная корреляция между интенсивностью фотосинтеза, количеством устьиц и жилок в расчете на лист и отрицательная — с площадью и шириной листа, а также величиной мезофильных клеток.
Evans и Dunstone, Stoy считают, что в процессе окультуривания пшеницы и ячменя были достигнуты более высокий индекс урожая и более низкая масса стеблей, увеличились продолжительность и скорость формирования зерна, но одновременно (по сравнению с соответствующими дикими видами) снизилась фотосинтетическая активность на единицу площади листьев. Отмечается, что, хотя перераспределение ассимилятов у современных интенсивных сортов пшеницы и является более эффективным, производство общего сухого вещества на единицу площади (биологический урожай) не только не увеличилось, но даже уменьшилось. По данным Быкова и др., культурные тетраплоидные и особенно гексаплоидные сорта и формы пшеницы по сравнению с дикими диплоидными и тетраплоидными видами отличаются более низкой интенсивностью фотосинтеза.
В целом можно считать, что функциональная активность единицы фотосинтезирующей поверхности в процессе окультуривания растений практически не изменилась, т.е. в генетико-селекционном плане данный признак оказался весьма консервативным. Поэтому наиболее эффективными методами повышения потенциальной продуктивности агроценозов следует пока считать увеличение суммарной площади их фотосинтезирующей поверхности за счет большей густоты стояния растений (индекс листовой поверхности 5-8), оптимального их размещения в посевах, регулирования ростовых процессов, большей продолжительности активной жизни листьев в течение вегетационного периода, формирования габитуса растений, техногенной оптимизации условий внешней среды и др.
В процессе эволюции растений сложились определенные корнелистовые функциональные связи. Поскольку на определение размеров листовой поверхности и корневой системы, а также их соотношение влияют наследственные свойства и условия внешней среды, человек активно использовал возможности селекционного и агротехнического изменения указанных соотношений в целях увеличения хозяйственно ценной части урожая, а также повышения устойчивости растений к экологическим стрессам. Так, например, корневая система засухоустойчивых сортов пшеницы обычно быстро развивается на ранних этапах онтогенеза.
Покрытосеменные растения характеризуются специфичными для каждого вида биологическими ритмами развития. При этом высокая подвижность этапов репродуктивного цикла, в частности сроков начала цветения, широко используется в растениеводческой практике. За счет селекционного и частично агротехнического (сроки посева, применение БАВ и др.) регулирования наступления репродуктивных фаз развития обеспечивается избежание негативного действия экологических стрессоров на «критических» этапах онтогенеза растений, благодаря чему повышается «продуктивность» агроценозов.
Многие авторы отмечают существенную стабильность генеративных органов растений как в процессе их окультуривания, так и при изменении условий внешней среды. Именно это обстоятельство и лежит в основе широкого использования признаков генеративных органов в качестве ключевых в систематике и филогении растений. Цветок, считает Культиасов, как бы «паразитирует» на теле растения в том смысле, что у генеративных органов обмен с внешней средой в значительной степени осуществляется через вегетативные органы. По мнению Аврорина, изменения цветка и плода, как правило, свидетельствуют о наличии адаптивного процесса, тогда как изменения вегетативных органов происходят даже при обычных колебаниях факторов внешней среды, в т.ч. и под влиянием агротехнических приемов.
И все же сказанное выше не означает, что в новых условиях внешней среды генеративные органы растений вообще не подвергаются изменениям. По наблюдениям Лучник, у пяти диких видов семейства лилейных, выращенных в более благоприятных экологических условиях по сравнению с дикорастущими, увеличились объем луковиц (в 2,5-6 раз), число и средняя высота стеблей, количество цветков на одном стебле, длина лепестков и их количество. Аналогичные данные приводят и другие авторы.
В процессе длительного искусственного отбора были обеспечены равномерность всходов и созревания растений, а также высокий коэффициент их размножения. Культивируемые виды растений обычно имеют коэффициент размножения от 1:5 до 1:10 и выше, тогда как у диких видов гибнет около 99% особей, а коэффициент размножения обычно равен 1:1. В отличие от естественного отбора, при котором семенная продуктивность оказывается решающей в обеспечении конкурентоспособности, в процессе селекции человек нередко сознательно использовал бессемянные (партенокарпические) генотипы. Так, спонтанная мутация у огурца, обусловившая признак партенокарпии, была сохранена европейскими овощеводами и в настоящее время широко используется для получения партенокарпических форм, имеющих особую ценность при выращивании растений в теплицах. Бессемянные формы были закреплены в процессе селекции и у других видов (банан, виноград, мандарин и др.). Для окультуренных видов растений характерно также изменение систем размножения, в частности, переход от аллогамии к аутогамии и от полового размножения к вегетативному.
Приведенные факты хотя и позволяют судить о характере изменений различных адаптивных реакций и признаков растений при их окультуривании, тем не менее не дают системных представлений о процессе в целом. В этой связи особый интерес имеют данные Smartt и Evans о комплексе различий между культивируемым видом фасоли (Phaseolus vulgaris) и его диким предком (P. aborigineus). Показано, что у культурных форм существенно изменен тип роста (от индетерминантного лианообразного до детерминантного кустового); произошел переход от многолетних форм к однолетним; параллельно с уменьшением числа побегов и листьев увеличился размер последних и диаметр стебля; возросло число цветков, бобов и семян; резко повысилась проницаемость кожуры семян, что обеспечило одновременность всходов и т.д.
Начиная с работ Ч. Дарвина были накоплены многочисленные сведения о том, что растения в различных условиях внешней среды проявляют большую и, как правило, непредсказуемую экологическую пластичность. Часто невозможно предвидеть, писал Ч. Дарвин, выдержит ли растение климат нового местообитания или нет? Поэтому, как справедливо отмечает Аврорин, возможны неудачи при интродукции растений из очень сходных почвенно-климатических районов и, наоборот, удачи — из весьма различающихся. Все это указывает на необходимость сравнительной оценки адаптивных реакций видового (включая дикие виды) и сортового разнообразия растений в различных почвенно-климатических условиях. Известно, например, что при изменении типичного ареала травянистых растений размеры и соотношение их органов обычно изменяются. По данным Малышева, в условиях высокогорий Кавказа рост культурных растений замедляется, однако резко усиливаются кустистость злаков, ветвление стеблей подсолнечника, образование добавочных кочанов у капусты и клубней у картофеля. При интродукции дикорастущей люцерны тянь-шанской на Карельский перешеек между дикими и окультуренными популяциями были выявлены различия в росте вегетативных органов, термоустойчивости, углеводном обмене, содержании хлорофилла. Одной из особенностей обмена веществ люцерны в более северных районах России, т.е. в новых для нее условиях возделывания, является накопление большого количества углеводов в листьях и сильный отток их в корни.
Ранее уже рассматривался консерватизм адаптивных реакций диких видов растений, обусловленный особенностями эволюционной «памяти» их генетических систем онтогенетической и филогенетической адаптации. Любой адаптивный компромисс, подчеркивает Stebbins, оказавшийся очень удачным, по-видимому, в основном сохраняется даже после исчезновения экологических условий, вызвавших его появление. Так, по данным Crawford, распространение ряда арктических видов цветковых растений в южных широтах ограничивается как снижением конкурентоспособности из-за медленного роста, так и вследствие уменьшения запасов углеводов, обусловленного типичной для арктических видов высокой активностью дыхания при повышенных температурах. В новых условиях неблагоприятно сказывается и такая особенность арктических видов, как их способность направлять большую часть синтезированных углеводов в подземные органы.
Между тем характерной чертой культивируемых видов и сортов растений является, как известно, высокая отзывчивость на орошение, внесение высоких доз удобрений и другие факторы оптимизации условий внешней среды. Показательна в этом отношении культура салата. В процессе эволюции дикие виды семейства Compositae (к числу которых принадлежит салат) лучше всего приспособились к холмистым и горным зонам, отличающимся засушливостью. Культурные же сорта салата прекрасно реагируют на повышение влажности почвы. В результате длительного искусственного отбора изменилась реакция культурных растений и на высокое содержание элементов минерального питания в субстрате. Многочисленные данные показывают, что культурные растения по сравнению с соответствующими дикими видами и полукультурными разновидностями сильнее реагируют на высокие дозы минеральных удобрений. С учетом отмеченной выше консервативности основных адаптивных реакций растений можно предположить, что усиление отзывчивости культивируемых видов на удобрения, орошение, улучшенный гранулометрический состав почвы происходило одновременно с отбором на больший индекс урожая, т.е. новый уровень донорно-акцепторных связей в интегрированной системе растения, в т.ч. повышение аттрагирующей способности репродуктивных органов, интенсивный отток ассимилятов и др. Поскольку способность диких видов растений усваивать необходимые им компоненты внешней среды генетически детерминирована, а следовательно, в природных популяциях представлен соответствующий генотипический полиморфизм, естественно, что в процессе окультуривания закреплялись формы (в т.ч. мутантные и рекомбинантные), наиболее приспособленные к искусственно регулируемому эдафическому режиму.
Исключительно важную роль при окультуривании растений играли генетические корреляции между признаками. Например, отбор на крупный плод и семя, т.е. высокую аттрагирующую способность растений, обеспечивал лучшую всхожесть семян, рост коэффициента размножения и т.д. Повышение потенциальной продуктивности растений, в частности индекса урожая, при неизменной интенсивности фотосинтеза явилось одной из основных причин существенного снижения общей устойчивости культивируемых видов к экологическим стрессам.
Тот факт, что эволюция культурных растений качественно не отличается от эволюции естественных популяций, все же не исключает существенных различий между ними. Прежде всего — направления изменений растений под действием естественного (движущего и стабилизирующего) и искусственного отборов нередко не совпадают, а в ряде случаев оказываются даже противоположными, что, как уже отмечалось, необходимо учитывать в селекции. Вследствие более высокой гомогенности среды и целенаправленного отбора, у культурных растений по сравнению с дикими видами существенно уменьшился потенциал генотипической изменчивости и экологической устойчивости, в т.ч. степень выраженности индивидуального и генетического гомеостаза, что, в свою очередь, указывает на важность поиска и использования новой зародышевой плазмы, межвидовой гибридизации, расширения видового состава агроэкосистем. Необходимо также отметить существенные различия между естественным и искусственным отбором количественных признаков. Известно, что в природных популяциях наиболее приспособленными обычно оказываются те формы, у которых все количественные признаки близки к средним значениям. Классическим примером, иллюстрирующим это положение, является замеченный еще в 1898 г. Bumpus факт, что воробьи, погибающие во время шторма, отклонялись от среднего фенотипа в большей степени, чем те, которые выживали. В то же время селекционер, как правило, ориентируется на максимальный уровень проявления основных, а иногда и большинства хозяйственно ценных признаков. Более того, при искусственном отборе растений, считает Mather, окончательный оптимум не может быть достигнут уже потому, что селекционер всегда ищет что-то лучшее. Между тем искусственный отбор на «физиологический предел» проявления основных хозяйственно ценных признаков, в силу интегрированности генетических систем онтогенетической адаптации, приводит к сопряженной изменчивости целого комплекса других морфофизиологических признаков. При этом достижение, например, высокого индекса урожая нередко сопровождается снижением экологической устойчивости сортов и гибридов. Заметим также, что в силу отрицательных фенотипических и генотипических корреляций между многими количественными признаками уже в процессе бессознательного отбора в «жертву» были принесены многие, в т.ч. ценные, признаки, не поддающиеся фенотипическому контролю. Так, специально проведенными исследованиями показано, что у диких форм некоторых автогамных родов (Phaseolus, Vlgna, Glycine) по сравнению с культурными видами соотношение числа пыльцевых зерен и семяпочек выше, что обеспечивает первым большую надежность воспроизводства в неблагоприятных условиях внешней среды. Очевидно, что искусственный отбор на основе использования методов инструментальной многопараметровой оценки адаптивных реакций, изменение которых до сих пор происходило за счет обычно не контролируемых коррелятивных связей, позволит существенно повысить адаптивные возможности культивируемых видов и, что особенно важно, их экологическую устойчивость. Заслуживает также внимания мнение Haskell о том, что целесообразно вести отбор на признаки как бы «против течения» эволюционного развития рода, вида. Например, отбор многодольных форм среди заведомо стабильных двудольных растений позволяет обнаружить скрытую реликтовую изменчивость, представляющую интерес для селекционера. Другими словами, если исходить из того, что человек был уже вторым после природы селекционером, то не следует ли с учетом современных потребностей и возможностей селекции тщательно проанализировать все варианты не только искусственного, но и естественного отбора растений?
Источник