Семенные растения (растение, цветок или дерево)

Органы растений генеративные: цветок, плод и семя. Как размножаются растения

Органы растений генеративные – это цветок, семя и плод. Именно они обеспечивают растениям половое размножение. В этой статье мы расскажем о каждом из этих органов.

Цветок

Очень важный генеративный орган цветковых растений — это цветок. Он представляет собой видоизмененный укороченный побег, который служит органом размножения не у всех растений, а только у покрытосеменных. Интересующий нас генеративный орган цветковых растений — это образование, которое находится на цветоножке. Цветоложем именуется расширенная часть цветоножки. Здесь находятся все части цветка, главные из которых – пестик и тычинки. Они расположены в центре. Тычинки являются мужским органом, а женским – пестик. Последний обычно состоит из завязи, столбика и рыльца. В завязи имеются семязачатки, где формируется и созревает яйцеклетка. Пыльники и тычиночная нить – составные части тычинки. В пыльниках имеется пыльцевое зерно, где образуются спермии.

Околоцветник

Покрытосеменные цветковые растения имеют также околоцветник. Для чего же он необходим? Это не генеративный орган покрытосеменных растений, однако его листочки защищают внутренние части цветка. Чашелистиками называются его наружные листочки, обычно зеленого цвета. Они формируют чашечку. Венчик образуется из внутренних лепестков. Околоцветник называется двойным, если он состоит из венчика и чашечки, а простым – если он сложен из одинаковых листочков. Двойной характерен для розы, гороха и вишни. А простой имеется у ландыша и тюльпана. Околоцветник необходим не только для защиты частей цветка, находящихся внутри, но и для привлечения опылителей. Именно поэтому для него так часто характерна яркая окраска. Околоцветник у ветроопыляемых растений нередко редуцирован. Также он может быть представлен пленками и чешуйками (тополь, осина, ива, береза, злаки).

Нектарники

Нектарниками называются особые железы, которые имеют некоторые покрытосеменные цветковые растения в своих цветках. Эти железы выделяют пахучую сахаристую жидкость, называемую нектаром. Она необходима для привлечения опылителей.

Однодомные и двудомные растения

Итак, к генеративным органам растения относится цветок. Существует два типа цветков по наличию пестиков и тычинок. Те растения, которые имеют одновременно и то и другое, называются однодомными (огурец, лещина, дуб, кукуруза). Если же пестики и тычинки представлены на разных растениях, их называют двудомными (облепиха, верба, ива, тополь).

Соцветия

Рассмотрим теперь соцветия. У растения могут быть или многочисленные мелкие, или одиночные крупные цветы. Мелкие, собранные вместе, именуют соцветиями. Они более заметны для опылителей, а также эффективнее опыляются с помощью ветра. Выделяют несколько типов соцветий. Перечислим их.

Типы соцветий

  • Колос – это тип, который характерен для растений, на главной оси которых имеются сидячие цветки (без цветоножек).
  • Существует также сложный колос. Он образован с помощью объединения нескольких простых (примеры – рожь, пшеница).
  • Початок – это тип соцветия, для которого характерна центральная толстая ось, где находятся сидячие цветки (один из примеров – белокрыльник).
  • Кисть – это когда цветки находятся на цветоножках один за другим на общей оси. Примеры – черемуха, ландыш (на фото выше).
  • Существует и такой тип соцветия, как корзинка. Оно характерно, в частности, для одуванчика и ромашки. В этом случае на утолщенной широкой блюдцевидной оси расположено большое количество сидячих цветков.
  • Головка – еще один интересный тип. Для него характерно то, что мелкие сидячие цветки находятся на шаровидной укороченной оси (клевер).
  • Существует также простой зонтик (например, у примулы или вишни). В этом случае на главной оси (укороченной) цветки расположены на длинных одинаковых цветоножках.
  • А вот у петрушки или моркови соцветия представлены целой группой, состоящей из простых зонтиков. Такой тип называется сложным зонтиком.
  • В отличие от кисти, у щитка цветы находятся в одной плоскости. Следовательно, цветоножки, которые отходят от центральной оси, имеют различную длину (груша, тысячелистник).
  • Метелка представляет собой сложное соцветие с несколькими боковыми ответвлениями, которые состоят из щитков, кистей (сирень, овес и др.).

Часть цветков в некоторых соцветиях состоит из одного лишь венчика. Другими словами, тычинки и пестик у них отсутствуют. Таково, к примеру, строение цветков растений таких видов, как ромашка или подсолнечник (на фото выше).

Половое размножение растений

Генеративные органы растений — цветок, плод и семя. Для того чтобы образовалось семя, нужно, чтобы пыльца, находящаяся на тычинках, переместилась на рыльце пестика. Другими словами, необходимо, чтобы произошло опыление. В случае когда пыльца оказывается на рыльце этого же цветка, возникает самоопыление (пшеница, горох, фасоль). Но нередко бывает иначе. В случае перекрестного опыления находящаяся на тычинках пыльца одного растения переносится на рыльце пестика некоторого другого. Как же она попадает туда? Как размножаются растения? Давайте разберемся.

Переносчики пыльцы

Сухую и мелкую пыльцу способен переносить ветер (береза, орешник, ольха). Цветки ветроопыляемых растений обычно мелкие, сложены в соцветия. У них либо слабо развит, либо вовсе отсутствует околоцветник. Пыльцу, кроме того, могут переносить насекомые. В этом случае растения называются насекомоопыляемыми. В этом процессе принимать участие могут и птицы, и даже некоторые млекопитающие. Обычно цветки таких растений ароматные, яркие, содержат нектар. В большинстве случаев пыльца клейкая, у нее есть особые выросты – крючки.

В своих целях человек также может переносить пыльцу, в результате чего она с тычинок переходит на рыльце пестиков. В этом случае опыление именуется перекрестным. Оно используется, в частности, для повышения урожайности или получения новых сортов растений.

Мужской гаметофит

Пыльцевые зерна, известные нам как пыльца, — это мужской гаметофит, который формируется в тычинках. В составе этих зерен есть две клетки – генеративная и вегетативная. В первой образуются спермии – мужские половые клетки.

Женский гаметофит

В семяпочке, в завязи пестика, формируется женский гаметофит. Он называется восьмиядерным зародышевым мешком. Этот гаметофит фактически представляет собой одну клетку, в которой находятся восемь гаплоидных ядер. Одно из них крупнее остальных. Оно называется яйцеклеткой и расположено у пыльцевхода. Есть также два более мелких ядра, которые находятся в центре. Их называют центральными ядрами.

Процесс оплодотворения

Если на рыльце пестика попадает пыльца, вегетативная клетка начинает прорастать в пыльцевую трубочку. При этом она перемещает клетку генеративную к микропиле (пыльцевходу). Через последний два спермия попадают в зародышевый мешок. В результате этого происходит оплодотворение. Зигота образуется, когда с яйцеклеткой сливается один из спермиев. Из нее затем развивается зародыш семени. Что касается второго спермия, он сливается с центральными ядрами (как вы помните, их два). Так формируется триплоидный эндосперм семени. В нем накапливаются питательные вещества. Семенная кожура образуется из покрова семязачатка. Этот процесс оплодотворения является двойным. Его открыл С. Г. Навашин, русский ботаник, в 1898 году. Плод образуется либо из разросшейся стенки завязи, либо из некоторых других частей цветка.

Органы растений генеративные включают в себя, как вы видите, также семя и плод. Вкратце охарактеризуем каждый из них.

В состав семени входит семенная кожура, эндосперма и зародыш. Снаружи его покрывает защитная семенная кожура, достаточно плотная. В зародыше имеется корешок, почечка, стебелек и семядоли, которые у растения являются первыми зародышевыми листьями. Если в зародыше есть одна семядоля, такое растение называется однодольным. Если же их две – двудольным. Питательные вещества обычно находятся в семядолях или эндосперме (особой запасающей ткани). В последнем случае семядоли практически не развиты.

Это достаточно сложное образование, в создании которого могут участвовать, кроме пестика, и некоторые другие части цветка: цветоложе, основания чашелистиков и лепестков. Плод, сформированный из нескольких пестиков, является сборным (ежевика, малина).

Следует сказать, что форма плодов бывает очень разнообразной. В нем бывает разное количество семян. По этому признаку выделяют плоды односеменные и многосеменные. Это связано с числом семяпочек в завязи. Выделяют также сухие и сочные плоды.

Итак, мы описали органы растений генеративные. В заключение расскажем о том, как распространяются семена и плоды. Что касается пыльцы, о ее переносе было сказано выше.

Распространение семян и плодов

Интересующие нас органы растений генеративные (семена и плоды), распространяясь, способствуют процветанию видов и расселению растений. Переноситься они могут самостоятельно, что характерно для таких видов, как желтая акация, недотрога, люпин, фиалка, герань. Плоды у этих растений растрескиваются после созревания и с силой выбрасывают семена на достаточно большие расстояния. Этот способ распространения именуется автохорией.

Ветер также может переносить плоды. Такой способ называется анемохорией. Гидрохория отмечается, если в процессе переноса участвует вода, орнитохория – птицы, зоохория – животные. Такими способами переносятся семена растений, которые имеют сочные плоды. На последних нередко развиваются липкие вещества или прицепки (лопух, череда и др.). Это способствует распространению растений. Человек также играет значительную роль. Особенно ощутимо его влияние на расселение растений в последние время, когда увеличились связи между континентами и странами.

Итак, мы рассказали о том, как размножаются растения. Как вы видите, процесс этот достаточно сложный. Тем не менее он очень эффективен.

Книга: Естествознание и основы экологии

Навигация: Начало Оглавление Другие книги

§ 56. Семенные растения

Голосеменные растения. Современные голосеменные растения представлены около 700 видами деревьев и кустарников.

Главное отличие голосеменных от ранее изученных растений – наличие семян и редукция гаметофита. Образование половых клеток, оплодотворение и созревание семян происходят на взрослом растении – спорофите. Семя лучше переносит неблагоприятные условия, способствует распространению растения.

Рассмотрим особенности размножения голосеменных растений на примере сосны (рис. 76). Весной, в конце мая, у сосны в светло-зеленых мужских шишках образуется пыльца – мужской гаметофит, содержащий половые клетки – два спермия. Сосна начинает «пылить», облака пыльцы разносятся ветром. На верхушках побегов развиваются женские красноватые шишечки, состоящие из чешуек. На них располагаются открыто (голо) по две семяпочки, отсюда и название – голосеменные. В семяпочках созревает по две яйцеклетки. Пыльца попадает непосредственно на семяпочки и прорастает внутрь. После этого чешуйки плотно смыкаются и склеиваются между собой смолой. После оплодотворения формируется семя. Семена сосны созревают через 1,5 года после опыления. Они становятся бурыми, чешуйки раздвигаются, зрелые семена с крылышками высыпаются и разносятся ветром.

Рис. 76. Цикл развития хвойных (сосны): 1 – мужская шишка; 2 – микроспорофилл с микроспорангием; 3 – пыльца; 4 – женская шишка; 5 – мегаспоро-филл; 6 – чешуйка с двумя семязачатками; 7 – чешуя с двумя семенами в шишке третьего года; 8 – проросток

Голосеменные подразделяются на четыре класса.

Класс хвойные содержит около 560 современных видов растений. Все хвойные – это деревья и кустарники. Трав среди них нет. Это сосны, пихты, ели, лиственницы, можжевельник. Они образуют хвойные и смешанные леса, которые занимают огромные пространства. Свое название эти растения получили из-за своеобразных листьев – хвои. Обычно они игольчатые, покрытые слоем кутикулы, их устьица погружены в мякоть листа, что снижает испарение воды. Многие деревья относятся к вечнозеленым растениям. Среди хвойных наших лесов известны и широко распространены различные виды сосен – сосна обыкновенная, сосна сибирская (кедр) и др. Это высокие мощные деревья (до 50–70 м) с хорошо развитой, глубоко уходящей корневой системой и округлой кроной, расположенной у взрослых растений на верхушках. Хвоинки располагаются у разных видов по 2, 3, 5 штук в пучке.

На территории России встречается девять видов ели – ель обыкновенная (европейская), сибирская, канадская (голубая) и др. В отличие от сосны крона елей пирамидальная, а корневая система – поверхностная. Хвоинки располагаются по одной.

Древесина сосны и ели – хороший строительный материал, из нее получают смолу, скипидар, канифоль, деготь. Семена и хвоя служат кормом для птиц и зверей. В них содержится большое количество витамина С. Семена кедра– кедровые орешки местное население собирает и использует в пищу.

Большое значение имеет и пихта сибирская, произрастающая в России. Ее древесина идет на изготовление музыкальных инструментов.

В отличие от вечнозеленых сосен и елей лиственницы – деревья листопадные. Хвоя у них мягкая, плоская. Наиболее распространены лиственницы сибирская и даурская. Древесина у них прочная, долговечная, хорошо противостоит гниению. Она используется в кораблестроении, для изготовления паркета, мебели, получения скипидара и канифоли. Разводят ее и в парках как декоративное растение.

К хвойным также относятся кипарис, туя, можжевельник. Можжевельник обыкновенный – вечнозеленый кустарник, встречается почти повсеместно. Шишки его ягодообразные, сочные, мелкие, их используют в медицине и в пищу.

Одно из самых высоких (до 135 м) деревьев планеты – секвойя, или мамонтово дерево. По высоте оно уступает лишь эвкалипту.

Более древними голосеменными являются представители другого класса – саговники. Своего расцвета они достигли в каменноугольном периоде. Они встречаются во всех частях света, кроме Европы, и внешне напоминают пальму. Другим представителем реликтовых голосеменных является гинкго. Эти деревья сохранились лишь в Японии, Корее и Китае.

Покрытосеменные растения. Покрытосеменные, или цветковые, растения появились относительно недавно, примерно 150 млн лет назад, но быстро распространились и завоевали всю нашу планету. Сейчас это самая многочисленная группа растений, насчитывающая около 250 тыс. видов.

Это наиболее высокоорганизованные из высших растений. Они имеют сложноустроенные органы, высокоспециализированные ткани, обладают более совершенной проводящей системой. Для них характерны интенсивный обмен веществ, быстрый рост и высокая приспособленность к различным экологическим условиям.

Главная особенность этих растений в том, что семяпочка у них защищена от неблагоприятных воздействий и располагается в завязи пестика. Отсюда и их название – покрытосеменные растения. Покрытосеменные имеют цветок – генеративный орган и семя, защищенное плодом. Цветок служит для привлечения опылителей (насекомых, птиц), защищает репродуктивные органы – тычинки и пестик.

Цветковые растения представлены всеми тремя жизненными формами: деревьями, кустарниками, травами. Среди них есть как однолетние, так и многолетние растения. Некоторые из них вторично перешли к жизни в воде, утратив или упростив некоторые органы и ткани. Например, ряска, элодея, стрелолист, водяная лилия. Цветковые – это единственная группа растений, которая образует на суше сложные многоярусные сообщества.

Покрытосеменные растения делятся на два класса по числу семядолей в зародыше семени: двудольные и однодольные (таб. 5).

Двудольные растения – более многочисленный класс, в него входят более 175 тыс. видов, объединенных в 350 семейств. Отличительные признаки класса: корневая система обычно стержневая, но у травянистых форм может быть и мочковатой; наличие камбия и дифференцированность коры, древесины и сердцевины в стебле; листья простые и сложные с сетчатым и дуговым жилкованием, черешковые и сидячие; цветки четырех– и пятичленные; зародыш семени имеет две семядоли. К двудольным относится большинство хорошо известных растений. Это все деревья: дуб, ясень, клен, береза, ива, осина и т. д.; кустарники: боярышник, смородина, барбарис, бузина, сирень, лещина, крушина и т. д., а также многочисленные травянистые растения: василек, лютик, фиалка, лебеда, редис, свекла, морковь, горох и др.

Однодольные растения составляют примерно 1/4 всех покрытосеменных и объединяют около 60 тыс. видов.

Отличительные признаки класса: мочковатая корневая система; стебель в основном травянистый, камбий отсутствует; листья простые, часто с дуговым и параллельным жилкованием, сидячие и влагалищные; цветки трехчленные, редко четырех– или двухчленные; зародыш семени имеет одну семядолю. Преобладающая жизненная форма однодольных – травы, многолетние и однолетние, древовидные формы встречаются редко.

Это многочисленные злаки, агавы, алоэ, орхидеи, лилии, тростники, осоки. Из однодольных деревьев можно упомянуть пальмы (финиковая, кокосовая, сейшельская).

Важнейшие семейства покрытосеменных растений

База знаний

2.7.3. Семенные растения

Самая процветающая группа растений образует семена. Эти растения, по-видимому, произошли от вымерших семенных представителей папо­ротников и их близких родичей. Систематика и основные признаки семенных растений сумми­рованы в табл. 2.10.

Таблица 2.10. Систематика и основные признаки семенных растений

Семенные растения
Основные признаки

Спорофит является доминирующим поколением; гаметофит крайне редуцирован

Спорофит разноспоровый, т.е. образует споры двух типов: микроспоры и мегаспоры; микроспора – пыльцевое зерно, мегаспора – зародышевый мешок

Зародышевый мешок (мегаспора) остается целиком закрытым в семязачатке (мегаспорангии); оплодотворенный се­мязачаток представляет собой семя*

Вода для полового размножения не нужна, поскольку мужские гаметы не способны плавать (исключение составляют некоторые примитивные представители); чтобы оплодотворить яйцеклетки, они проникают в завязь через пыльце­вую трубку*

Сложные по строению проводящие ткани имеются в корнях, стеблях и листьях

Отдел Coniferophyta (хвойные) Отдел Angiospermophyta (цветковые растения)
Обычно образуют шишки, на которых развиваются спорангии, споры и семена

Семена не спрятаны в завязи. Они лежат на поверх­ности специализированных листьев, называемых се­менными чешуями*, которые собраны в шишки

Не образуют плодов, поскольку не имеют завязи

Образуют цветки, в которых развиваются спорангии, спо­ры и семена*

Семена спрятаны в завязи*

После оплодотворения из завязи развиваются плоды* Классы: двудольные и однодольные (см. табл. 2.11)

В табл. 2.10 рассматриваются две основные группы семенных растений – голосеменные и покрытосеменные. Последние чаше называют цветковыми растениями. У голосеменных семяза­чатки (и впоследствии семена) располагаются на поверхности особых чешуйчатых листьев, назы­ваемых мегаспорофиллами или семенными че­шуями. Эти чешуи собраны в шишки. У покры­тосеменных семязачатки, а следовательно, и се­мена, заключены в особые структуры, т.е. лучше защищены.

2.7.4. Отдел Coniferophyta (хвойные)

Основные признаки Coniferophyta суммированы в табл. 2.10.

Хвойные (голосеменные) – процветающая группа растений, распространенных по всему земному шару; на их долю приходится пример­но одна треть всех лесов планеты. Это деревья и кустарники, в основном вечнозеленые с игло­видными листьями. Подавляющее число видов обитают в высоких широтах и распространяют­ся на север дальше всех других деревьев. Хвойные имеют большое хозяйственное значение в качестве «мягкой древесины», используемой не только для получения лесо- и пиломатериалов, но и для получения смолы, скипидара и древес­ной мезги. К хвойным относятся сосны, лист­венницы (с опадающей на зиму листвой), пих­ты, ели и кедры. Типичный представитель хвойных – сосна обыкновенная (Pinus sylvestris).

Этот вид распространен на всей территории центральной и северной Европы, бывшего СССР и Северной Америки. Он был интродуцирован и в Великобританию, но в природных условиях растет только в Шотландии. Это кра­сивое величественное дерево высотой до 36 м с характерной отслаивающейся корой розовато-или желтовато-коричневого цвета выращивают и для декоративных целей, и для получения пи­ло- и лесоматериалов. Сосны чаще всего растут на песчаных или бедных горных почвах, и поэ­тому корневая система у них обычно расстила­ется в поверхностных слоях почвы и сильно ветвится. Внешний вид сосны показан на рис. 2.39.

Рис. 2.39. Внешний вид и характерные признаки споро­фитного поколения сосны обыкновенной (Pinus syl­vestris).

Каждый год из мутовки боковых почек на верхушке ствола вырастает новая мутовка ветвей. Характерный заостренный на конус облик сосны и других хвойных обусловлен тем, что му­товки более коротких (более молодых) веток на верхушке книзу постепенно сменяются все более длинными (более старыми). С возрастом ниж­ние ветви отмирают и отпадают; поэтому крона у старых деревьев обычно сохраняется только на верхушке (рис. 2.39).

Главные ветви и ствол продолжают расти из года в год в результате роста верхушечной поч­ки. Поэтому говорят, что для хвойных характе­рен неограниченный рост. Чешуевидные листья расположены спирально; в пазухах таких листь­ев находятся почки, из которых развиваются короткие веточки (длиной 2–3 мм), называе­мые укороченными побегами. Это – стебли с ограниченным ростом, на верхушке которых растет по два листа. Как только побег вырастает, чешу­евидный лист у основания отпадает и на его ме­сте остается рубец. Листья похожи на иголки, что уменьшает площадь их поверхности, а сле­довательно, и потери воды. Кроме того, листья покрыты толстой восковой кутикулой, а устьи­ца погружены глубоко в ткань листа – еще одна адаптация для сохранения воды. Эти ксеромор­фные черты позволяют сводить к минимуму по­тери воды из вечнозеленых листьев во время хо­лодных сезонов, когда вода может замерзнуть, или когда ее трудно извлечь из почвы. Через два-три года укороченные побеги отпадают вместе с листьями и на их месте остается еще один рубец.

Дерево представляет собой спорофитное по­коление. Весной на одном и том же дереве обра­зуются мужские и женские шишки. Диаметр мужских шишек составляет около 0,5 см; они ок­руглые и располагаются группами у основания новых побегов под верхушечной почкой. Развиваются они в пазухах чешуевидных листьев вместо укороченных побегов. Женские шишки появляются в пазухах чешуевидных листьев на конце новых сильных побегов на некотором рас­стоянии от мужских шишек и располагаются бо­лее беспорядочно. Поскольку полное развитие шишки занимает три года, шишки очень разли­чаются по размерам, и на одном дереве можно обнаружить шишки от 0,5 до 6 см величиной. Молодые шишки имеют зеленый цвет, но на второй год они становятся коричневыми или красновато-коричневыми. И мужские, и жен­ские шишки состоят из плотно прижатых друг к другу спорофиллов (модифицированных листьев), расположенных спирально вокруг централь­ной оси (рис. 2.39).

На нижней поверхности каждого спорофил­ла мужской шишки находятся два микроспорангия, или пыльцевых мешка. Внутри каждого пыльцевого мешка происходит мейотическое де­ление, приводящее к образованию гаплоидных пыльцевых зерен, или микроспор. В них находят­ся мужские гаметы. У пыльцевых зерен имеется по два больших воздушных мешка, облегчающих их распространение ветром. В мае шишки стано­вятся совсем желтыми из-за пыльцы, которая целым облаком вылетает из них. В конце лета они увядают и отпадают.

Каждый спорофилл женской шишки состо­ит из нижней кроющей чешуйки и более круп­ной верхней чешуи, несущей семязачатки. На верхней поверхности крупной чешуи бок о бок расположены два семязачатка, внутри которых происходит образование женских гамет. Опы­ление происходит уже на первом году развития шишки, но оплодотворение задерживается до следующей весны, когда вырастут пыльцевые трубки. Из оплодотворенных семязачатков об­разуются крылатые семена. Созревание семян продолжается в течение второго года, и лишь на третий год они высыпаются. К этому време­ни шишка становится относительно крупной и одревесневает, а чешуи отгибаются наружу, обнажая семена перед тем как их развеет ветром.

2.7.5. Отдел Angiospermophytae (покрытосеменные, или цветковые растения)

Основные признаки покрытосеменных перечис­лены в табл. 2.10.

Таблица 2.10. Систематика и основные признаки семенных растений

Семенные растения
Основные признаки

Спорофит является доминирующим поколением; гаметофит крайне редуцирован

Спорофит разноспоровый, т.е. образует споры двух типов: микроспоры и мегаспоры; микроспора – пыльцевое зерно, мегаспора – зародышевый мешок

Зародышевый мешок (мегаспора) остается целиком закрытым в семязачатке (мегаспорангии); оплодотворенный се­мязачаток представляет собой семя*

Вода для полового размножения не нужна, поскольку мужские гаметы не способны плавать (исключение составляют некоторые примитивные представители); чтобы оплодотворить яйцеклетки, они проникают в завязь через пыльце­вую трубку*

Сложные по строению проводящие ткани имеются в корнях, стеблях и листьях

Отдел Coniferophyta (хвойные) Отдел Angiospermophyta (цветковые растения)
Обычно образуют шишки, на которых развиваются спорангии, споры и семена

Семена не спрятаны в завязи. Они лежат на поверх­ности специализированных листьев, называемых се­менными чешуями*, которые собраны в шишки

Не образуют плодов, поскольку не имеют завязи

Образуют цветки, в которых развиваются спорангии, спо­ры и семена*

Семена спрятаны в завязи*

После оплодотворения из завязи развиваются плоды* Классы: двудольные и однодольные (см. табл. 2.11)

Покрытосеменные лучше других растений адаптированы к жизни на суше. Появившись в меловом периоде примерно 135 млн. лет назад, они быстро вытеснили хвойные, заняв главенст­вующее положение среди растительности плане­ты и освоив самые разнообразные местообита­ния. Некоторые из покрытосеменных вернулись к пресноводному, а несколько видов – солоно­ватоводному образу жизни.

Одна из самых характерных особенностей покрытосеменных, помимо закрытых семян, о которых уже говорилось, это – появление цветков вместо шишек. Наличие цветков позволило этим растениям привлечь для опыления насеко­мых, а иногда даже птиц и летучих мышей. Яр­кая окраска цветков, аромат, съедобная пыльца и нектар – все это средства для привлечения животных-опылителей. В некоторых случаях эволюция опылителей и цветков шла параллель­но, что привело к возникновению многих высо­коспециализированных и взаимовыгодных от­ношений. Адаптации цветка, как правило, были направлены на максимальное увеличение шан­сов для переноса пыльцы насекомыми, и поэтому этот процесс более надежен, чем опыление ветром. Растениям, опыляемым насекомыми, не нужны такие большие количества пыльцы, как при опылении ветром. Тем не менее многие цветковые растения приспособились к опыле­нию ветром.

Двудольные и однодольные

Покрытосеменные растения делятся на две боль­шие группы, которым можно дать статус классов.

Таблица 2.11. Основные различия между двудольными и однодольными

Класс Dicotyledoneae Класс Monocotyledoneae
Примеры Горох, роза, лютик, одуванчик Злаки, ирис, орхидеи, лилии
Морфология листа Сетевидный рисунок жилок (сетчатое жилкование) Жилки параллельны (параллельное жилкование)
Лист дифференцирован на листовую пластинку и черешок Обычно длинные и тонкие подобные листьям злаков (рис. 2.40)
Дорсальная и вентральная поверхности различаются Дорсальная и ветральная поверхности одинаковы
Анатомия стебля Кольцо из проводящих пучков Проводящие пучки разбросаны
В проводящих пучках обычно имеется камбий, обеспечивающий вторичный рост Камбия в проводящих пучках обычно нет, поэтому вторичный рост не наблюдается (имеются исключения, например пальмы)
Морфология корня Первичный корень (первый корень, выросший из семени) сохраняется в виде центрального стержневого корня, от которого отходят боковые корни (вторичные корни) Придаточные корни, отходящие от основания стебля, не отличаются от первичного корня; корневая система мочковатая
Анатомия корня Несколько групп ксилемы (2–8)(см. гл. 13) Множество групп ксилемы (обычно до 30)
Часто в проводящих пучках имеется камбий, обеспечивающий вторичный рост Камбия в проводящих пучках обычно нет, поэтому не происходит и вторичного роста
Морфология семени Зародыш имеет две семядоли (листья, развивающиеся в семени) У зародыша одна семядоля
Цветки Число частей в основном кратно 4 и 5 Число частей кратно 3
Чашечка и венчик обычно различаются Нет явного деления на чашечку и венчик. Эти структуры часто соединены, образуя «сегменты околоцветника»
Часто опыляются насекомыми Часто опыляются ветром

Рис. 2.40. Строение листа однодольных (А) и двудоль­ных (Б).

Чаще всего эти две группы называют однодоль­ными и двудольными. В табл. 2.11 перечислены ос­новные признаки, по которым они различаются (см. также рис. 2.40). Согласно современным представлениям, однодольные, вероятно, про­изошли от двудольных.

Покрытосеменные бывают травянистые (т.е. не одревесневшие) и деревянистые. К по­следним относятся кустарники и деревья. У этих растений образуется большое количество вторичной ксилемы (древесины), которая выполняет опорную функцию и, кроме того, слу­жит проводящей тканью. Ксилема возникает в результате активности проводящих пучков камбия. Этот камбий представляет собой слой клеток, расположенных между ксилемой и флоэмой в стеблях и корнях. Клетки камбия сохраняют способность к делению. Образую­щаяся при этом новая ксилема называется вто­ричной ксилемой или древесиной.

Травянистые растения, или травы, полагают­ся для опоры только на тургесцентность клеток и на большое количество механических тканей, таких как колленхима, склеренхима и ксилема; неудивительно поэтому, что и сами они не очень велики. У травянистых растений либо совсем нет камбия, либо, если он и имеется, его активность незначительна.

Многие травянистые растения однолетние, т.е. весь цикл развития от семени до семени у них завершается за один год. У некоторых тра­вянистых растений образуются многолетние органы типа луковиц, клубнелуковиц или клубней, благодаря которым растение перезимовывает или же переживает периоды небла­гоприятных условий, например засуху (гл. 20). Такие травянистые растения могут быть двулетними или многолетними. В первом случае они и образуют семена, и отмирают на второй год, во втором – живут много лет. Кустарники и деревья – растения многолетние. Они могут быть либо вечнозелеными, либо листопадными. Вечнозеленые растения образуют и сбрасыва­ют листву круглый год, поэтому на растениях всегда есть листья. Листопадные полностью сбрасывают листья в холодное или засушливое время года.

Разнообразие покрытосеменных проиллю­стрировано на рис. 2.41–2.44 на примере типичных представителей этой группы расте­ний.

Рис. 2.41. Строение цветка и вегетативных органов однодольного травянистого растения овсяницы луговой (Festuca pratensis). Вторые листья обозначены на рисунке серым цветом. Листья обычно расположены двумя ря­дами попеременно то на одной, то на противоположной стороне стебля. А. Строение вегетативных органов. Б. Строение соцветия. В. Детали строения одиночного открытого цветка, или цветочка; пленочки, или лоди­кулы, – две небольшие лепестковидные структуры, покрывающие завязь, на рисунке не показаны.

Рис. 2.42. Строение цветка и вегетативных органов двудольного травянистого растения лютика ползучего (Ranunculus repens). Это обычное многолетнее растение встречается на мокрых лугах, в сырых лесах, садах и на брошенных пастбищах по всей Великобритании.

Рис. 2.43. Строение цветка и вегетативных органов дикого рододендрона (Rhododendron ponticum) – вечнозелено­го двудольного кустарника. Исходно интродуцированное, это растение успешно акклиматизировалось и хорошо растет на кислых почвах (песчаных и торфяных), на пустошах и в лесах.

Рис. 2.44. Строение цветка и вегетативных органов конского каштана (Aesculus hippocastanum), двудольного ли­стопадного дерева, достигающего в высоту 30 м и более.

Семенные растения (растение, цветок или дерево)

Spermatophyta (греч. sperma — семя) — самая процветающая группа наземных растений. В этом разделе основное внимание мы уделим тем адаптационным приспособлениям семенных растений, которые способствовали их процветанию, и, кроме того, сравним их с более низко организованными группами, которые мы уже рассмотрели.

Семенные растения, по-видимому, произошли от вымерших семенных папоротников. Если вспомнить Selaginella (как одного из представителей папоротникообразных), то следует отметить, что у нее, по существу, такой же жизненный цикл, как и у семенных растений; разница лишь в том, что у Selaginella женский гаметофит автотрофен, а у семенных растений он утрачивает автотрофность. Однако давайте забудем о селагинелле и попытаемся сравнить жизненный цикл семенных растений и равноспоровых папоротникообразных (обыкновенных папоротников).

Одна из основных трудностей, с которой сталкиваются растения на суше, связана с уязвимостью гаметофитного поколения. Так, например, у папоротников гаметофит — это нежный заросток, который образует мужские гаметы (сперматозоиды), нуждающиеся в воде, чтобы достичь яйцеклетки. А у семенных растений гаметофит защищен и очень сильно редуцирован. Только сравнив жизненные циклы семенных и более примитивных растений, можно понять, что и у семенных растений сохраняется чередование поколений. Семенные растения обладают тремя очень важными преимуществами: 1) разноспоровостью, 2) образованием семян и 3) появлением неплавающих мужских гамет.

Разноспоровость

Очень важным шагом на пути эволюции от папоротникообразных к семенным растениям было появление растений, образующих споры двух типов — микроспоры и мегаспоры. Такие растения называют разноспоровыми; они были рассмотрены в разд. 3.4. В табл. 3.6 приведен краткий словарь терминов, относящихся к спорообразованию в жизненном цикле разноспоровых растений (см. также рис. 3.26). Все семенные растения разноспоровые.

Из микроспоры развивается мужской гаметофит, а из мегаспоры возникает женский гаметофит. И в том и в другом случае гаметофит очень сильно редуцирован и не выходит из споры. Исключение составляет свободно живущий самостоятельный гаметофит равноспоровых растений, таких, как Dryopteris. Спора защищает гаметофит от высыхания, что является важным приспособлением к жизни на суше. Гаметофиты не способны к фотосинтезу, поэтому они нуждаются в запасах питательных веществ, накопленных в спорах предшествующим спорофитным поколением. Как мы увидим дальше, предельная редукция гаметофита наблюдается у цветковых растений.

Мегаспоры образуются в мегаспорангиях на мегаспорофиллах, а микроспоры — в микроспорангиях на микроспорофиллах. У семенных растений структура, эквивалентная мегаспорангию, называется семязачатком. Внутри семязачатка развивается всего одна мегаспора, или один женский гаметофит, который называется зародышевым мешком. Структура, эквивалентная микроспорангию, называется пыльцевым мешком. В пыльцевом мешке образуется много микроспор, которые называются пыльцевыми зернами или пылинками.

Эволюция семени

У семенных растений мегаспоры не отделяются от спорофита. В отличие от той картины, что мы наблюдаем у более примитивных разноспоровых организмов, мегаспоры остаются внутри семязачатков (мегаспорангиев), прикрепленных к спорофиту. Внутри мегаспоры развивается женский гаметофит (зародышевый мешок) и образуется одна или несколько женских гамет, или яйцеклеток. После оплодотворения женской гаметы семязачаток называют уже семенем. Таким образом, семя — это оплодотворенный семязачаток. Семязачаток, а позднее и семя обладает целым рядом преимуществ:

1. Женский гаметофит защищен семязачатком, целиком зависит от родительского спорофита, но гораздо менее чувствителен к обезвоживанию, чем свободно живущий гаметофит.

2. После оплодотворения образуется запас питательных веществ, получаемый гаметофитом от родительского спорофитного растения, от которого он по-прежнему не отделен. Этот запас используется развивающейся зиготой (следующим спорофитным поколением) после прорастания семени.

3. Семена приспособлены к тому, чтобы противостоять неблагоприятным условиям, и могут оставаться в состоянии покоя до тех пор, пока условия не станут благоприятными для прорастания.

4. У семян могут развиваться различные приспособления, облегчающие их распространение. Семя представляет собой сложную структуру, в которой собраны клетки трех поколений — родительского спорофита, женского гаметофита и зародыша следующего спорофитного поколения. В самом общем виде это изображено на рис. 3.34. Родительский спорофит дает семени все, что нужно для жизни, и только после того, как семя полностью созреет, т. е. накопит запас питательных веществ для зародыша спорофита, оно отделяется от родительского спорофита.

Рис. 3.34. Связь между гаметофитным и спорофитным поколениями у разных групп растений

Эволюция неплавающих мужских гамет и оплодотворения, независимого от воды

Для полового размножения растений, которые мы уже рассмотрели, необходимо, чтобы сперматозоид мог подплыть к яйцеклетке, т. е. нужна вода. Поэтому перед семенными растениями встают определенные проблемы. Для того чтобы произошло оплодотворение, мужские гаметы должны достичь женских гамет, а, как мы уже говорили, мужские и женские гаметы развиваются отдельно, и к тому же женские гаметы еще и остаются внутри семязачатков спорофита. Мужские гаметы образуются мужскими гаметофитами внутри микроспор, или пыльцевых зерен. Они не превращаются в плавающие сперматозоиды, а остаются неподвижными и переносятся вместе с пыльцевыми зернами из пыльцевых мешков (микроспорангиев) к семязачаткам. Такой перенос пыльцы называется опылением. На последнем этапе опыления образуется пыльцевая трубка, которая растет в сторону семязачатка; по этой трубке неподвижные мужские гаметы достигают яйцеклетки, и происходит оплодотворение. Вода не нужна спермиям ни на одной из перечисленных стадий. Только у некоторых примитивных семенных растений, таких, как саговниковые, спермин выходят из пыльцевых трубок, что указывает на определенную связь с несеменными растениями. На рис. 3.34 сравниваются жизненные циклы семенных и некоторых несеменных растений. Особо выделены происхождение семян и взаимосвязь между спорофитным и гаметофитным поколениями. Опыление, возможно, и не дает никакой выгоды, так как этот процесс носит чисто случайный характер и достигается с трудом, а образование большого количества пыльцы биологически невыгодно. Считают, что первоначально опыление происходило только с помощью ветра. Однако уже на заре эволюции цветковых растений появились первые летающие насекомые (около 300 млн. лет назад, в каменноугольном периоде). Сразу же возникла возможность более эффективного опыления насекомыми. Одна из групп семенных растений — цветковые растения — наиболее успешно использует эту возможность.

3.12. Шансы для выживания и возникновения пыльцевых зерен (микроспор), переносимых ветром, намного меньше, чем для спор Dryopteris. Почему?

3.13. Объясните, почему мегаспоры крупные, а микроспоры мелкие.

3.5.1. Основные признаки и систематика Spermatophyta

Основные признаки и систематика Spermatophyta представлены в табл. 3.8.

Таблица 3.8. Основные признаки и систематика Spermatophyta

Отдел Spermatophyta (семенные растения)
Общие признаки
Разноспоровые, т. е. имеют два типа спор: микроспоры и мегаспоры; микроспора = пыльцевое зерно, мегаспора = зародышевый мешок.
Зародышевый мешок (мегаспора) остается целиком закрытым в семязачатке (мегаспорангии); семя — это оплодотворенный семязачаток.
Спорофит доминирует; гаметофитное поколение крайне редуцировано.
Для полового размножения не нужна вода, потому что мужские гаметы не способны плавать (исключение составляют некоторые наиболее примитивные представители); чтобы оплодотворить яйцеклетки, они проникают в завязь через пыльцевую трубку
Сложные по строению проводящие ткани в корнях, стеблях и листьях.
Класс Gymnospermae (главным образом хвойные; кроме того, тиссовые, саговниковые, гинкговые и др.) Класс Angiospermae (цветковые растения)
«Голые» семена: это означает, что семена лежат открыто, т. е. не спрятаны в завязи. Семена спрятаны в завязи.
Обычно образуют шишки, на которых появляются спорангии и споры. Образуют цветки, в которых развиваются спорангии и споры.
Плоды не образуются, потому что нет завязи. После оплодотворения из завязи образуется плод.
В ксилеме нет сосудов — только трахеиды; во флоэме нет клеток-спутниц — только альбуминовые клетки (сходные по функции с клетками-спутницами, но отличающиеся от них по происхождению). Ксилема состоит из сосудов; флоэма содержит клетки-спутницы.
Подклассы: двудольные и однодольные (см. табл. 3.9).

В этой таблице рассматриваются две группы семенных растений — голосеменные и покрытосеменные. Последнюю группу обычно называют цветковыми растениями. У голосеменных семязачаток, а потом и семена располагаются на поверхности особых листьев, которые называют мегаспорофиллами или семенными чешуйками. Эти чешуйки собраны в шишки. У покрытосеменных семена закрыты, что еще лучше предохраняет гаметофит и образующуюся затем зиготу. Структуры, в которые заключены семена, называются плодолистиками. Считают, что плодолистики эквивалентны мегаспорофиллам (листьям), сложенным так, что они закрывают семязачатки (мегаспорангии). Плодолистик может быть один или их может быть много.

Полое основание плодолистика, или группы слившихся вместе плодолистиков, называется завязью. В завязи находятся семязачатки. После оплодотворения завязь называют плодом, а семязачатки — семенами. Или плоды, или семена (иногда и то и другое) часто имеют различные приспособления для рассеивания.

На рис. 3.35 в виде простых схем изображены для сравнения различные спороносные структуры сосудистых растений. Сравнение поможет вам понять некоторые термины, которые были использованы при изложении этого материала.

Рис. 3.35. Схематическое сравнение спороносных структур у сосудистых растений (папоротникообразных и семенных)

3.5.2. Класс Gymnospermae — голосеменные, например хвойные, саговниковые, тиссовые, гинкговые

Основные признаки Gymnospermae перечислены в табл. 3.8.

Голосеменные — процветающая группа растений, распространенных по всему земному шару; леса из представителей голосеменных составляют примерно треть всех лесов планеты. Среди голосеменных — деревья или кустарники, в основном вечнозеленые с листьями, похожими на иголки. Самая большая группа — хвойные, куда входят деревья, произрастающие в высоких широтах и распространяющиеся на север дальше всех других деревьев. Хвойные имеют большое хозяйственное значение, прежде всего как источник поделочной древесины, которая используется не только для получения пило- и лесоматериалов, но и для получения смолы, скипидара и древесной мезги. К хвойным относятся сосны, лиственницы (с опадающей на зиму хвоей), пихты, ели и кедры. Рассмотрим типичное хвойное дерево-сосну обыкновенную (Pinus sylvestris).

Pinus sylvestris распространена в Центральной и Северной Европе, СССР и Северной Америке. Она интродуцирована также в Великобританию, но в природных условиях растет только в Шотландии. Сосны выращивают и для декоративных целей, и для получения лесо- и пиломатериалов. Это — красивое величественное дерево высотой до 36 м с характерной отслаивающейся корой розовато- или желтовато-коричневого цвета. Сосны чаще всего растут на песчаных или небогатых горных почвах, и поэтому корневая система у них обычно расстилается по поверхности и сильно ветвится. Внешний вид сосны показан на рис. 3.36.

Каждый год из мутовки боковых почек на верхушке ствола вырастает новая мутовка ветвей. Характерный заостренный на конус облик Pinus и других хвойных обусловлен тем, что мутовки более молодых (и более коротких) веток на верхушке книзу постепенно сменяются все более старыми (и более длинными). С возрастом нижние ветки отмирают и отпадают, поэтому стволы старых деревьев обычно лишены ветвей (рис. 3.36).

Рис. 3.36. Внешний вид и характерные особенности спорофитного поколения сосны обыкновенной (Pinus syIvestris)

Главные ветви и ствол продолжают расти из года в год за счет роста верхушечной почки. Поэтому говорят, что для хвойных характерен неограниченный рост. Чешуевидные листья расположены спиралью; в пазухах таких листьев находятся почки, из которых развиваются очень короткие веточки (длиной 2-3 мм), называемые укороченными побегами. Это — стебли с ограниченным ростом, на верхушке которых растет по два листа. Как только побег вырастет, чешуевидный лист у его основания отпадает, и на его месте остается рубец. Листья похожи на иголки, что уменьшает площадь поверхности листа, а следовательно, и потери воды. Кроме того, листья покрыты толстой восковой кутикулой, а устьица глубоко погружены в ткань листа — еще одно приспособление для сохранения воды. Ксероморфные приспособления вечнозеленых растений обеспечивают минимальную потерю воды во время холодных сезонов, когда вода замерзает, и ее трудно извлечь из почвы. Через два-три года укороченные побеги отпадают вместе с листьями, и на их месте остается еще один рубец.

Дерево представляет собой спорофит и является разноспоровым. Весной на дереве образуются и мужские, и женские шишки. Диаметр мужских шишек составляет около 0,5 см; они округлые и располагаются кучками у основания новых побегов под верхушечной почкой. Они образуются в пазухах чешуевидных листьев вместо укороченных побегов. Женские шишки появляются в пазухах чешуевидных листьев на конце новых сильных побегов на некотором расстоянии от мужских шишек и располагаются более беспорядочно. Полное развитие шишек занимает три года, поэтому все шишки имеют разные размеры, и на одном дереве можно обнаружить шишки от 0,5 до 6 см величиной. Молодые шишки зеленого цвета, а на второй год они становятся коричневыми или красновато-коричневыми. И мужские, и женские шишки состоят из плотно прижатых друг к другу спорофиллов, расположенных спиралью вокруг центральной оси (рис. 3.36).

На нижней поверхности каждого спорофилла мужской шишки находятся два микроспорангия, или пыльцевых мешка. Внутри пыльцевых мешков происходит мейотическое деление материнских клеток пыльцы и образуются пыльцевые зерна, или микроспоры. У пыльцевых зерен имеется по два воздушных мешка, которые помогают им переноситься ветром. В мае шишки становятся совсем желтыми из-за пыльцы, которая целым облаком вылетает из них. В конце лета они увядают и отпадают.

Спорофилл женской шишки состоит из нижней кроющей чешуйки и более крупной верхней чешуи, несущей семязачатки. На верхней поверхности крупной чешуи рядом находятся два семязачатка; в них происходит мейотическое деление материнской клетки мегаспоры и образуются четыре мегаспоры, из которых только одна развивается дальше. Опыление происходит еще на первом году развития шишки, но оплодотворение задерживается до следующей весны, когда прорастут пыльцевые трубки. Из оплодотворенных семязачатков образуются крылатые семена. Они продолжают зреть в течение второго года и высыпаются лишь на третий год. К этому времени шишка становится довольно крупной, одревесневает, а чешуи отгибаются наружу, перед тем как ветер разнесет семена.

3.5.3. Класс Angiospermae — покрытосеменные, или цветковые, растения

Основные признаки Angiospermae перечислены в табл. 3.8.

Покрытосеменные лучше других растений приспособлены к жизни на суше. Они появились в меловом периоде, около 135 млн. лет назад, быстро размножились, освоив самые разные местообитания, и вскоре вытеснили голосеменные, заняв главенствующее положение среди наземной растительности. Некоторые покрытосеменные вновь вернулись к пресноводному, а несколько видов — даже к солоноводному образу жизни.

Одна из самых характерных особенностей покрытосеменных, если не считать закрытые семена, о которых мы уже говорили, это — появление цветков вместо шишек. Наличие цветков позволило этим растениям привлечь для опыления насекомых, а иногда даже птиц и летучих мышей. Яркая окраска цветков, душистый аромат, съедобная пыльца и нектар-все это средства для привлечения животных. В некоторых случаях насекомые вообще не могут обходиться без цветков. Эволюция насекомых и цветков в ряде случаев была очень тесно связана, в результате чего возникли самые разные, очень специфические и притом взаимовыгодные отношения. Адаптация цветка, как правило, была направлена на максимальное увеличение шансов для переноса пыльцы насекомыми, и поэтому этот процесс более надежен, чем опыление ветром. Растениям, опыляемым насекомыми, не нужны такие большие количества пыльцы, как при опылении ветром. Тем не менее многие цветковые растения приспособились к опылению ветром.

Жизненный цикл

Жизненный цикл типичного цветкового растения изображен на рис. 3.37.

Рис. 3.37. Жизненный цикл покрытосеменных

Основное назначение этого рисунка — сравнить жизненный цикл цветкового растения с жизненными циклами более примитивных растений. Подробно сам жизненный цикл будет описан в разд. 20.2. В сущности, он почти не отличается от цикла, изображенного на рис. 3.21. Обратите особое внимание на те стадии, когда происходит мейоз или митоз. Гаметы образуются в результате митоза, а споры — в результате мейоза, как и у всех остальных растений со сменой поколений. Строго говоря, цветок — это орган и бесполого, и полового размножения, поскольку в нем образуются споры (бесполое размножение), внутри которых возникают гаметы (половое размножение). Следует отметить, что пыльцевое зерно является спорой, а не мужской гаметой, так как в нем самом находятся мужские гаметы. Как уже говорилось выше, пыльцевые зерна переносят мужские гаметы на женские репродуктивные органы, а это позволяет обойтись без плавающих сперматозоидов.

Процесс развития эндосперма также изображен на рис. 3.37. Из эндосперма образуются запасы питательных веществ, а сам способ их образования уникален и присущ только покрытосеменным.

Двудольные и однодольные

Покрытосеменные растения делятся на две большие группы, которым можно дать статус классов или подклассов в зависимости от того, какой систематической схемой пользоваться. Чаще всего эти две группы называют однодольными и двудольными. В табл. 3.9 перечислены основные признаки, по которым они различаются. Немногие из этих признаков в отдельности имеют систематическое значение, поскольку существуют многочисленные исключения, и лишь сочетание нескольких признаков позволяет точно идентифицировать такие растения. По современным представлениям однодольные — более совершенная группа; полагают, что они, вероятно, произошли от примитивных двудольных.

Таблица 3.9. Основные различия между двудольными и однодольными

Покрытосеменные растения бывают травянистые (т. е. не одревесневшие) и деревянистые. Деревянистые растения — это кустарники и деревья. У таких растений образуется большое количество вторичной ксилемы (древесины), которая служит внутренней опорой для ствола и, кроме того, выполняет функции проводящей ткани. Ксилема возникает в результате активности клеток камбия. Травянистые растения, или травы, полагаются только на тургесцентность клеток и на небольшое количество механических тканей, таких, как колленхима, склеренхима или ксилема; немудрено, что и сами они не очень велики. У травянистых растений либо совсем нет камбия, либо, если он и имеется, его активность незначительна. Многие травянистые растения однолетние, т. е. они за один год завершают свой цикл развития от семени до семени. У некоторых травянистых растений образуются многолетние органы типа луковиц, клубнелуковиц или клубней, которые перезимовывают или же переживают такие неблагоприятные условия, как засуха (разд. 20.1.1). В этом случае они бывают двулетними или многолетними, т. е. они либо образуют семена на второй год и отмирают, либо живут год за годом. Кустарники и деревья — многолетние растения и могут быть либо вечнозелеными, т. е. образуют и сбрасывают листву круглый год, и поэтому на растении всегда есть листья, либо листопадными, т. е. полностью сбрасывают листья в холодное или засушливое время. Чтобы проиллюстрировать, насколько разнообразны покрытосеменные, на рис. 3.38-3.42 показано строение некоторых представителей этого класса.

Рис. 3.38. Строение листа однодольных (А) и двудольных (Б) растений

Рис. 3.39. Строение цветка и вегетативных органов однодольного травянистого растения — овсяницы луговой (Festuca pratensis). Это многолетнее растение высотой 30-120 см образует большие дерновины, встречается по всей Великобритании на заливных лугах, пастбищных угодьях, старых пастбищах и по обочинам дорог. Вторые листья на рисунке обозначены серым цветом. Листья, как правило, расположены двумя рядами попеременно то на одной, то на противоположной стороне стебля. А. Строение вегетативных органов. В узле имеется меристема, из которой вырастают лист и междоузлия; не полый в отличие от междоузлий. Для листовой пластинки характерно параллельное жилкование. Ушки представляют собой небольшие заостренные выступы (имеются не у всех злаков). Стебель неразветвленный; быстро удлиняется перед самым цветением, и тогда его называют соломиной. Влагалище второго листа цилиндрическое и частично закрывает междоузлие между вторым и третьим узлами. Придаточные корни отрастают от основания стеблей; образуют мочковатую корневую систему без стержневого корня. Молодой побег с еще не удлиненными междоузлиями; узлы расположены близко друг к другу и спрятаны во влагалища у основания побега. Стебель образуют узлы и междоузлия, а лист — листовая пластинка и влагалище. Б. Строение соцветия. В. Детали строения одиночного открытого цветка, или цветочка; не изображены две небольшие лепестковидные структуры (пленочки, или лодикулы), которые покрывают завязь

Рис. 3.40. Строение цветка и вегетативных органов двудольного травянистого растения — лютика ползучего (Ranunculus repens). Это обычное многолетнее растение встречается на мокрых лугах, в сырых лесах, садах и на брошенных пашнях по всей Великобритании. Цветки имеют пять раздельных блестящих лепестков золотисто-желтого цвета; тычинок и плодолистиков много; цветет с мая по август

Рис. 3.41. Строение цветка и вегетативных органов дикого рододендрона (Rhododendron ponticum) — вечнозеленого двудольного кустарника, достигающего в высоту 3 м. Цветки рододендрона, появляющиеся в мае-июне, собраны в соцветия на конце побега; каждый цветок имеет довольно крупные размеры и по форме колоколообразный. Листья вдоль стебля располагаются поочередно, а вокруг верхушечной почки собраны в мутовку. Рододендроны обычно высаживают в парках и садах. Исходно интродуцированное, это растение успешно акклиматизировалось и хорошо растет на кислых почвах (песчаных или торфяных) на тех же местах, что и вереск, или в лесу

Рис. 3.42. Строение цветка и вегетативных органов конского каштана (Aesculus hippocastanum) — широколиственного двудольного дерева, теряющего листву на зиму. Высота дерева достигает 30 м и более

3.5.4. Краткое перечисление адаптационных приспособлений голосеменных и покрытосеменных растений к жизни на суше

Проблемы, связанные с переходом от водного образа жизни к наземному, мы уже затрагивали в разд. 3.3. Теперь, когда мы познакомились с представителями всех основных групп наземных растений, можно вновь вернуться к этому вопросу и обсудить, почему же голосеменные и покрытосеменные так хорошо приспособились к жизни на суше. Основное преимущество этих растений над всеми остальными, конечно же, связано с их способом размножения. Здесь можно выделить три главных аспекта:

1. Гаметофитное поколение очень редуцировано. Гаметофит полностью зависит от спорофита и всегда находится под его защитой. А у мхов и печеночников, у которых преобладает гаметофит, и у папоротников, у которых есть свободноживущий заросток, гаметофит не защищен и очень легко высыхает.

2. В отличие от всех других растений, у которых сперматозоиды подплывают к яйцеклеткам, покрытосеменным для оплодотворения не нужна вода. Мужские гаметы семенных растений неподвижны и переносятся ветром или насекомыми вместе с пыльцевыми зернами. На конечном этапе опыления мужские гаметы проникают к яйцеклетке через пыльцевую трубку, а сами яйцеклетки при этом заключены внутри семязачатков.

3. Из всех современных растений только у семенных есть особые структуры-семена. Возникновение семени стало возможным благодаря тому, что семязачатки вместе со всем своим содержимым остаются на родительском спорофите.

Другие характерные особенности покрытосеменных, помогающие им жить на суше, перечислены ниже. Подробнее мы обсудим их в соответствующих разделах этой книги.

а) У всех сосудистых растений ткани ксилемы и склеренхимы лигнифицированы и дают внутреннюю опору. У многих семенных растений наблюдаются вторичный рост и отложение большого количества древесины (вторичной ксилемы). К таким растениям относятся кустарники и деревья.

б) Настоящие корни, которые тоже характерны для сосудистых растений, позволяют эффективно извлекать влагу из почвы.

в) От высыхания эти растения защищены эпидермисом и нерастворимой в воде кутикулой или же пробкой, образующейся при вторичном утолщении.

г) Эпидермис наземных органов, и в особенности эпидермис листьев, пронизан устьицами, что способствует лучшему газообмену между растением и атмосферой. д) У растений есть и другие приспособления к жизни в жарких безводных местах (ксероморфные адаптации); об этих приспособлениях речь пойдет в разд. 18.2.3 и 19.3.2.

II. ВЫСШИЕ СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ

1. Отдел ГОЛОСЕМЕННЫЕ,

ИЛИ СОСНОВЫЕ (Gymnospermae, Pinophyta)

По своей организации голосеменные являются промежуточной сту- пенью между папоротниковидными и покрытосеменными. Это деревья или кустарники с хорошо развитой корневой системой, стеблями и листьями, которые обычно игловидные, реже чешуйчатые. Для голосеменных харак- терны следующие особенности:

– развитие в шишках (стробилах) голых, непокрытых семяпочек – поэтому отдел получил название Голосеменных;

– размножение и распространение посредством семян;

– дальнейшая редукция гаметофитов;

– половой процесс не зависящий от воды.

Общее число видов современных голосеменных около 800, их под- разделяют на 4 класса: Саговниковые, Гинкговые, Хвойные и Гнетовые.

В умеренных широтах хорошо сохранился один класс голосеменных

– Хвойные (Pinopsida), его представители, наряду с покрытосеменными, представляют растительность лесов России. Типичным представителем хвойных из семейства Сосновых (Pinaceae) является cосна обыкновенная. Это высокое (до 40 м) вечнозеленое дерево. Хвоя растет попарно на укоро- ченных побегах. Мужские шишки (стробилы) собраны колосовидно у ос- нования побегов текущего года, желтые. Женские шишки (стробилы) рас- полагаются по 1-3 на концах побегов, свисая вниз. Семена имеют пленчатое крыло, в пазухе каждой семенной чешуи находится по два семени.

Мужская шишка сосны обыкновенной – это стержень, от которого во все стороны отходят микроспорофиллы, или тычинки, имеющие по два микроспорангия, или пыльника, в которых развивается масса мельчайшей желтой пыльцы. Пыльца (микроспора) имеет две оболочки: наружную, тол- стую, экзину и внутреннюю, тонкую, интину. Экзина имеет два пузыре- видных вздутия, что способствует ее переносу ветром. Ядро микроспоры делится и дает начало двум проталлиальным клеткам (заросток), которые вскоре отмирают. Следующее деление ядра образует спорогенную клетку, впоследствии дающую два спермия, и вегетативную клетку, образующую пыльцевую трубочку.

Женская шишка представляет собой стержень, от которого во все стороны отходят чешуи двух родов: наружные, бесплодные, или кроющие, и внутренние, семенные, на которых образуется два семязачатка. Семязача- ток (мегаспорангий) снаружи имеет покров, или интегумент, с пыльцевхо- дом на верхушке, обращенной вниз. В нуцеллусе семяпочки путем редук- ционного деления развивается эндосперм, или женский заросток (гамето- фит). В его верхушечной части закладывается два упрощенных архегония, в дальнейшем развивается только один из них, в нем созревает яйцеклетка.

Пыльцевое зерно, проникшее через микропиле в семязачаток, про- растает через 9 месяцев. Два образовавшихся спермия спускаются по пыль- цевой трубочке, которая продвигается через нуцеллус. Конец ее лопается и спермии проникают в архегоний. Один из них оплодотворяет яйцеклетку. От опыления до оплодотворения проходит почти год. Затем из оплодотво- ренной яйцеклетки образуется зигота, далее – зародыш; из интегумента – кожура семени; в целом из семязачатка – семя. Созревание семени длится тоже около года. Следовательно, полный цикл развития сосны (от опыле- ния до созревания семян) длится 1,5 года. Ежегодно на сосне можно наблюдать 3 типа шишек: красные, маленькие – в них происходит процесс опыления; зеленые, несколько крупнее – в них идет процесс оплодотворе- ния; коричневые, самые крупные – в них созревают семена (рис. 86).

Рис. 86. Жизненный цикл сосны: А – спорофит, Б – гаметофит, М – мейоз; а – семя, б – зародыш, в – побег, г – мужской гаметофит, д – образование

женского гаметофита; 1 – зародыш, 2 – эндосперм, 3 – спермодерма, 4 – мужские шишки, 5, 6 – женские шишки, 7 – микроспорофилл,

8 – микроспорангий, 9 – микроспора, 10 – экзина, 11- интина,

12 – воздушная полость, 13 – проталлиальные клетки, 14 – антеридиальная клетка, 15 – вегетативная клетка, 16 – спермагенная клетка, 17 – пыльцевая трубка, 18 – семенная чешуйка, 19 – кроющая чешуйка, 20 – семязачаток, 21 – интегумент, 22 – микропиле, 23 – нуцеллус, 24 – археспориальная клетка, 25 – мегаспора, 26 – эндосперм, 27 – архегоний с яйцеклеткой

Класс Гинкговые(Ginkgoopsida). В настоящее время представлены одним видом, произрастающем дико только в Китае, Гинкго двулопостный. Это – дерево до 40 метров высотой с крупными листьями и съедобными семенами.

Класс Саговниковые(Cycadopsida) представлен живущими в тро- пиках и субтропиках саговниками – крупными вечнозелеными двудомными растениями высотой до 20 метров. Они интересны в эволюционном отно- шении, поскольку это первые высшие растения, имеющие главный корень.

Класс Гнетовые(Gnetopsida). Представлен деревьями, кустарника- ми, лианами, распространенными во влажных тропических лесах.

Работа. Отдел Голосеменные, класс Хвойные, сем. Сосновые, Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.)

Порядок работы. Рассмотреть гербарную коллекцию различных представителей сем. Сосновые. Сравнить различные виды. Выделить их ос- новные диагностические признаки. Рассмотреть коллекцию шишек.

Изучить гербарий сосны обыкновенной, рассмотреть строение хвои, мужских и женских шишек.

С помощью микроскопа рассмотреть и зарисовать строение мужской шишки на постоянном микропрепарате продольного среза. На рисунке от- метить ось и микроспорофиллы.

Рассмотреть и зарисовать под микроскопом пыльцу сосны. На рисун- ке отметить воздушные мешки – выросты экзины.

По таблице изучить цикл развития сосны обыкновенной, нарисовать его в альбом.

Вопросы по теме «Высшие семенные растения»

1. Почему споровые растения не смогли стать господствующими на суше? 2.Чем представлен спорофит сосны обыкновенной?

3.В чем преимущества Голосеменных растений перед споровыми?

4.Почему в настоящее время из всех Голосеменных массово сохранились только Хвойные?

5.Опишите цикл развития сосны обыкновенной.

6.Каково значение Голосеменных в природе и народном хозяйстве?

2. Отдел ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ,

ИЛИ МАГНОЛИЕВЫЕ (Angiospermaе, Magnoliophyta)

Семенные растения (растение, цветок или дерево)

1. Общая характеристика семенных растений. Классификация.

2. Голосеменные растения. Класс хвойных растений. Особенности морфологического и анатомического строения представителей хвойных на примере сосны обыкновенной. Жизненный цикл развития голосеменных растений.

1. Общая характеристика семенных растений. Классификация.

Семенные растения. Основные отличия семенных растений от высших споровых заключаются в следующем:

– семенные растения образуют семена, служащие для распространения. Подразделяются на два отдела. Голосеменные – растения, распространяющиеся семенами, но не образующие плодов. Покрытосеменные – растения, образующие семена, заключенные в плоды;

– у семенных растений наблюдается дальнейшее совершенствование в жизненном цикле и еще большее доминирование спорофита и дальнейшая редукция гаметофита

Существование гаметофита у них полностью зависит от спорофита;

– половой процесс не связан с капельножидкой средой, и гаметофиты развиваются и проходят полный цикл своего развития на спорофите. В связи с независимостью процесса

оплодотворения от воды возникли неподвижные мужские половые клетки – спермии, которые достигают женских половых клеток – яйцеклеток – при помощи специального образования – пыльцевой трубки.

Все семенные растения, как голосеменные, так и цветковые, – разноспоровые. Это значит, что споры у них двух разных типов – микроспоры и мегаспоры. Первые дают начало мужскому гаметофиту, а вторые – женскому.

У семенных растений единственная зрелая мегаспора остается постоянно заключенной внутри мегаспорангия, и здесь же, внутри мегаспорангия, происходит развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения. Мегаспорангий у семенных растений окружен особым защитным покровом, называемым интегументом. Мегаспорангий с окружающим его интегументом называется семязачатком. Это действительно зачаток семени (семяпочка), из

него после оплодотворения развивается семя. Внутри семязачатка происходит процесс оплодотворения и развитие зародыша. Это обеспечивает независимость оплодотворения от воды, его автономность.

В процессе развития зародыша семязачаток превращается в семя – основную единицу расселения семенных растений. У подавляющего большинства семенных растений это превращение семязачатка в зрелое, готовое к прорастанию семя происходит на самом материнском растении.

Для примитивных семян, например у саговниковых, характерно отсутствие периода покоя. Для большинства же семенных растений характерен более или менее длительный период покоя. Период покоя имеет большое биологическое значение, так как он дает возможность пережить неблагоприятное время года, а также способствует более далекому расселению.

Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения – семени – являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, по сравнению с высшими споровыми растениями.

Семена, в отличие от спор, имеют не только вполне сформированный зародыш будущего спорофита, но и запасные питательные вещества, необходимые на первых этапах его развития. Плотные оболочки предохраняют семя от неблагоприятных природных факторов, губительных для большинства спор.

Таким образом, семенные растения приобрели серьезные преимущества в борьбе за существование, что и определило их расцвет при иссушении климата. В настоящее время это господствующая группа растений.

2. Голосеменные растения. Класс хвойных растений. Особенности морфологического и анатомического строения представителей хвойных на примере сосны обыкновенной. Жизненный цикл развития голосеменных растений

Общая характеристика отдела голосеменных растений

Отдел голосеменных ( или Pinophyta) в настоящее время насчитывает около 800 видов древесных и кустарниковых растений. Травянистые формы известны среди ископаемых голосеменных. Эти растения играют важнейшую роль в формировании лесных ландшафтов и накоплении биомассы и углерода, особенно в северных регионах земного шара. Около 200 видов являются объектами лесного хозяйства. Многие отличаются скоростью роста, гигантизмом (высота – более 60 м), ценной древесиной; часть из них – источник пищевых продуктов, большинство декоративные , а потому повсеместно используются при озеленении и в ландшафтном дизайне.

Микроспорангии развиваются из поверхностных клеток микроспорофиллов. Инициальные клетки микроспорангиев обычно расположены в один слой, но у некоторых видов (можжевельник обыкновенный) – в два слоя. Формирование стенки микроспорангия полностью заканчивается, когда спорогенные клетки начинают превращаться в материнские клетки пыльцы. У наиболее примитивных среди голосеменных ( саговниковые и гинкго двулопастной ) стенка многослойная. У более высокоорганизованных голосеменных наблюдается тенденция к уменьшению числа слоев стенки. Число слоев стенки, включая эпидермис и тапетум , различно. Так , самых внутренних , выстилающих , слоев у сосновых – 4– 5, таксодиевых и кипарисовых – 3, гнетовых – 4, эфедровых – три .

Тапетум служит для питания материнских клеток пыльцы и развивающихся микроспор. Эта важная трофическая функция была обнаружена у покрытосеменных, образующих стерильную пыльцу вследствие нарушений тапетума. Существует два основных типа тапетума ( секреторный и плазмодиальный ) , между которыми – переходные формы. У плазмодиального тапетума происходит разрушение стенок клеток и внедрение протопластов между спороцитами. Для секреторного типа характерно то, что клетки остаются интактными и при созревании спор. У большинства голосеменных уже после стадии тетрады микроспор самые внутренние стенки клеток тапетума разрушаются, но протопласты сохраняют постенное положение. Это промежуточный тип тапетума: секреторно – плазмодиальный (Козубов, 1974). К моменту вылета пыльцы у большинства голосеменных, кроме гинкго, из всех слоев микроспорангия остается только эпидермис с утолщенными клеточными стенками. Открываются спорангии продольной трещиной.

Мейоз – важный этап в онтогенезе каждого организма, жизненный цикл которого связан с оплодотворением. У голосеменных, как и у всех высших растений, с него начинается стадия гаметофита, или полового поколения. Обобщив литературные данные, можно выделить у хвойных три типа прохождения мейоза:

1) мейоз начинается и завершается осенью: Taxus, Cryptomeria, Juniperus, Cedrus;

2) начинается осенью и заканчивается весной следующего года: Larix;

3) начинается и завершается весной: Picea, Abies, Pinus, Keteleeria, Pseudolarix, Tsuga, Pseudotsuga, Juniperus.

Разные типы мейоза встречаются даже у представителей одного рода.

Общая продолжительность мейоза варьируется от 20–25 дней у сосны и ели до шести месяцев у лиственницы.

Микрогаметофитогенез . Микроспора, образующаяся после окончания мейоза, является первой клеткой значительно редуцированного эндоспорового мужского гаметофита. Он происходит до определенной стадии для каждого вида внутри оболочки споры. У голосеменных никогда не образуется дефинитивный антеридий, как, например, у папоротников. Развитие микрогаметофита начинается в микроспорангии и может продолжаться вплоть до того, когда пыльцевое зерно попадет на нуцеллус семяпочки. В результате ряда митотических делений образуются, например у хвойных, пять клеток: две проталлиальные, клетка трубки, клетка-дислокатор и спермиогенная (сперматогенная) клетка. Последняя образует обычно две мужские гаметы, либо сперматозоиды (цикадовые и гинкго), либо спермии-клетки, либо свободные спермии-ядра.

Оболочка пыльцевых зерен – спородерма – состоит из интины и экзины. У некоторых голосеменных спородерма имеет еще один слой: перину.

Перина образуется у кипарисовых, таксодиевых и тисовых. У многих хвойных пыльцевые зерна имеют воздушные мешки. Образуются они из экзины. Сравнительное изучение мужского гаметофита голосеменных позволило проследить этапы эволюции мужского гаметофита семенных растений:

1) сокращение количества проталлиальных клеток, останков вегетативного тела гаметофита, вплоть до их исчезновения; 2) уменьшение количества гамет до двух; 3) появление спермиев (утрата жгутиков), что компенсировалось образованием пыльцевой трубки, облегчающей продвижение гамет к архегониям; 4) сокращение числа митозов, ведущее к образованию гамет.

Семяпочка . Все семенные растения характеризуются наличием семян, развивающихся из семяпочек, или семязачатков. Гипотезы о происхождении семяпочки следующие: синангиальная и индузиальная. Синангиальная гипотеза гласит о том, что семяпочка произошла из мегасинангия. При этом фертильным остался один мегаспорангий, ставший нуцеллусом, а остальные мегаспорангии редуцировались и образовали стерильный интегумент. Подтверждение этому – находки примитивных семяпочек семенных папоротников. Так, интегумент у ископаемого семени Physostoma заканчивается 12-ю свободными волосками, расположенными по кругу и представляющими собой свободные концы стерильных спорангиев. Согласно индузиальной гипотезе интегумент образовался из индузия.

Семяпочка голосеменных имеет следующее строение: в центре находится нуцеллус (мегаспорангий), его окружает интегумент, который в верхней своей части формирует микропиле (пыльцевход). Нижняя часть семяпочки, где интегумент переходит в ткани семенной чешуи, называется халазой.

Нуцеллус семяпочки у большинства голосеменных во время опыления многоклеточный, с эпидермисом и большим количеством паренхимы. Интегумент – эволюционно новая структура, образовавшаяся лишь у семенных растений. Его функция – защита нуцеллуса на ранних этапах его развития. Интегумент зрелой семяпочки обычно дифференцируется на три слоя и в дальнейшем формирует семенные покровы. Наибольшего развития достигает интегумент у семяпочек, слабо защищенных спорофиллами и чешуей шишки (гинкго).

В отделе голосеменных наблюдается разная степень срастания нуцеллуса с интегументом, что позволяет судить о продвинутости таксонов. Свободный нуцеллус можно считать самым примитивным (араукариевые и торрея). В то же время переход от свободного нуцеллуса к сросшемуся – явление довольно древнее. Так, в палеозое, наряду с семенами со свободным нуцеллусом (тригонокарпус), встречались семена и со сросшимся нуцеллусом (лагеностома). У сосновых интегумент и нуцеллус остаются раздельными только у апекса.

Семяпочки голосеменных бывают прямыми (гинкговые, тисовые, таксодиевые, кипарисовые) и обращенными, когда пыльцевход направлен к основанию семенной чешуи (араукариевые, сосновые). Микропиле также различается по строению таксонов. Оно обеспечивает доступ пыльцы к нуцеллусу и после опыления закрывается. Для таксонов, как современных, так и вымерших, образующих сперматозоиды, характерна пыльцевая камера. Она образуется в апикальной части нуцеллуса в результате лизиса его клеток и имеет различный размер (в зависимости от уровня развития семяпочки). Ко времени опыления она заполняется сахаристой жидкостью. Жидкость для улавливания пыльцы выделяется и у некоторых хвойных.

Мегаспорогенез . У голосеменных, за некоторым исключением, закладывается только одна материнская клетка мегаспоры. После мейоза из четырех мегаспор три отмирают.

Макрогаметофитогенез . Развитие женского гаметофита начинается со стадии свободноядерных делений. Количество свободных ядер на этой стадии различно у разных таксонов, например : у сосны обыкновенной – 32 ядра, сосны сибирской – 80– 100, диоона – до тысячи. Затем между ядрами образуются клеточные стенки и начинается клеточная стадия гаметофита. На ее верхушке образуются архегонии. Каждый архегоний развивается из одной инициальной клетки. Количество архегониев у голосеменных различно : от

2– 5 у сосновых до двухсот у микроцикаса и кипарисовых. Большим количеством архегониев характеризуются таксодиевые: криптомерия – 8– 15, секвойя – до 60 — ти. У таксодиевых и кипарисовых имеются архегониальные комплексы, в них архегонии плотно прилегают друг к другу и имеют общий слой обкладочных клеток.

Эмбриогенез . После оплодотворения в зиготе начинаются свободноядерные деления, затем – образование клеточных стенок , далее формируется проэмбрио. У сосновых он состоит из 4 — х слоев, всегда по четыре клетки в каждом. Сразу после выхода проэмбрио из архегония происходит кливаж – образование из одного проэмбрио четырех эмбриональных единиц, по 4

клетки каждая. Далее образовавшиеся эмбрио своими суспензорами проталкиваются в образующийся зародышевый канал, семядолями к халазальному концу женского гаметофита.

Для роста зародыша необходим контакт семядолей с эндоспермом, особенно их кончиков, т. к. зародыш питается через семядоли. Первый из развивающихся эмбрио настолько расширяет зародышевый канал, что остальные зародыши лишаются контакта с эндоспермом. В результате нарушается их питание и они отстают в развитии. Функцию эндосперма выполняет ткань женского гаметофита.

2. Классификация голосеменных растений

Само название голосеменные растения говорит о том, что у этих растений, в отличия от папортникообразных растений, появляется новое образование – семя. Семя — является органом особого полового размножения. Оно состоит из оболочек с зародышем будущего растения внутри. Семена почти всегда сбрасываются с материнского растения и уже попав в благоприятные условия прорастает. Это семя у голосеменных лежит, открыто – голо.

Вторая очень важная черта голосеменнных отличающих от всех предыдущих типов — это появление стержневого корня.

По времени появления голосеменные, по сравнению с папортникообразными, значительно более молодая группа, возникшая в перми и триасе. В эти периоды шло резкое увеличение размеров континентов, из-под моря освобождались все новые и новые территории. В связи с этим возрастала континентальность климата, он становился более засушливым с резкими колебаниями температуры. Происходит изменение свойств атмосферы, уменьшается количество паров, меняется химический состав воздуха из-за сокращения извержения вулканов на большой территорий. Близкие к прежним климатические условия сохранились лишь на морских побережьях, где и росли попрежнему папортникообразные. В глубь континента на смену папортникообразных пришли иные растения. Они оказались лучше приспособленными к суровым условиям. Это были голосеменные.

Само время появления голосеменных говорит о том, что они должны быть связаны с папортникообразными. Однако установить эту связь было чрезвычайно трудно, так как способы размножения голосеменных значительно отличается от папортникообразных.

Ученые задались целью изучить процесс размножения голосеменных для установления родственных связей. Большой вклад в это внес И.И.Горожанкин, исследовав процесс размножения у сосны обыкновенной – Pinus selestris . Усосны на ветвях находятся шишки двух видов: крупные деревянистые – женские и мелкие – мужские.

Мужские шишки состоят из ряда чашуек, на каждой из которых расположено по два пыльника. Чешуйки ничто иное, как видоизмененные листья-микроспорофиллы, а пыльники-микроспорангии. В пыльниках образуются микроспоры-пыльца, которая бывает, снабжена особыми воздушными мешками, облегчающими их перенос.

Женская шишка состоит также из чешуй, но они расположены попарно. Нижняя чешуя называется кроющей, а верхняя — плодущей. Названы они так потому, что на верхней чешуе образуется мегаспорангий, тогда как нижняя бесплодна. Пока шишка молодая, плодущие чешуи малы и они одеты кроющими. Позже плодущие чешуи начинают расти, быстро обгоняя кроющие по размерам. На плодущей чешуе располагаются семяпочки, у сосны их две. Семяпочки — это мегаспорангий. При поперечном разрезе семяпочки обнаруживается слоистость. Внешний мощный слой носит название интегумент. Его обычно делят на 2–3 слоя. Под интегументом находится эндосперм, на вершине которого находится особое образование-корпускула. Корпускула состоит из большой нижней клетки, на которой сидят 2-3 небольшие клеточки.

Когда пыльца попадает на мегаспору- семяпочку, она прорастает, образуя пыльцевую трубочку, которая проникает внутрь семяпочки и устремляется к корпускулам. Внутри пыльцевой трубки из генеративной клетки формируются два генеративных ядра, имеющих червеобразную форму. Эти генеративные ядра проникают в корпускулу. Одно из них сливается с большой клеткой (это яйцеклетка), а другое погибает.

Выше мы отмечали, что пылинка это микроспора, делясь она образует мужской заросток, состоящий из двух клеток. Подобные заростки встречаются у Селагинеллы. Развиваясь, дальше пылинка образует трубочку с генеративными ядрами, которые являются видоизмененными сперматозоидами, только последние потеряли жгутики и подвижность.

Семяпочка — мегаспорангий, прорастая, образует женский заросток- эндосперм. На вершине его сидят два или несколько архегониев- корпускул. Следовательно, у Голосеменных также формируется заросток с архегониями. Только он, в отличие от Селагинеллы, не выходит из семяпочки, а скрыт в ней полностью. Мегоспорофиллы есть органы бесполого размножения, которой, а образование заростка, который не сбрасывается с мегаспорангия — есть половой процесс. Значит у Голосеменных как и у Папортникообразных наблюдается чередование поколений.

Итак, Голосеменные в процессе своего развития приобрели особые черты характерные только для них. У большинства нет сперматозоидов. Заросток скрыт под толстой оболочкой. Эти признаки сформировались под действинм изменившихся условий.

Вместе с тем следует оговориться, что изучавшие Саговниковые, японские ученые: Икено и Хиразе установили, что у Саговниковых сохранились подвижные сперматозоиды.

Г.С. Навашин, изучая процесс оплодотворения у сосны, обнаружил, что генеративные ядра способны извиваться, как черви.

Все эти признаки сближают Голосеменные с папоротникообразными. Еще больше эти связи упрочились,когда были открыты ископаемые Семенные попоротники- Pteridospermales . Семенные папоротники по внешнему виду строения листьев сходны с настоящими папоротниками, а по наличию семян и по анатомическому строению близки к саговниковым.

Тип: Голосеменные включает три класса:

Класс: Саговниковых – Cycadopsida

Класс: Шишконосных – Coniferopsida

Класс: Оболочкосеменных – Chlamydopspermatopsida

Класс : Саговниковых отличается следующим признаками: развивались по макрофильной линии развития, в оплодотворении участвуют спермаиозоиды, семяпочки у большей части сидят одиночно.

Класс : Побегосеменные, Шишконосные отличаются: сперматозоиды заменены генеративными ядрами, развитие идет по микрофильной линии, семяпочки у большинства собраны шишками.

Класс: Оболочкосеменные отличается следующим: появляются сосуды во вторичной древесине, прогресирует редукция гаметофита.

Подобно папоротникообразным Голосеменные развивались двумя путями. Чатсь развивалась по макрофильному пути — они объединены в класс Саговниковые. По микрофильному пути развития пошли шишконосные или хвойниковые. Поэтому по происхождению Голосеменные возникли от разных групп папоротников. Макрофильные голосеменные произошли от макрофильных папоротникообразных, типа Настоящих папоротников, тогда как микрофильные линии от плаунообразных.

Класс включает четыре порядка: семенные папортники, саговниковые, беннетитовые, кейтоневые.

Пор. Семенные папортникиPteridospermales

Семенные папортники часть авторов включают в тип папортникообразных. Мы рассмотрим их в типе голосеменных. Порядок появился в девоне, а в триасе уже вымер. Стебли их были тонкие, длинные и покрыты шипами. Повидимому это были лазающие растения. Вайи крупные, сильно разветвленные, что сближает их с папортникообразными. Однако по анатомическому строению они близки к саговниковым. В центре стебля находится серцевина, за которой последовательно располагаются первичная и вторичная флоэма.

Некоторые листья – спорофилы несли спорангии, причем одни из них имели мегоспорангии, а другие микроспорангии. Мегоспорофилы имели такое же строение, как и трофофилы, но вместо листочков они несли мегоспорангии. Мегоспорангии были окружены чашеобразным покровом – куполой, имеющей листовое происхождение. Мегоспорангии имел наружный покров- интегумент, состоящий из наружного толстого слоя и внутреннего — мягкого. Внутренняя часть мегаспоронгия, называемая нуцелиусом имела полость, как у саговниковых, в которой собирались микроспоры. Мужской заросток развивался из микроспоры был крупным и многоклеточным, его развитие повидимому происходило внутри нуцелиуса. Сперматозоиды были цыкадного типа (крупные, подвижные со многими жгутиками). Мегаспора после оплодотворения оставалась на растении напоминая семя. Следовательно, семенные папоротники выступают связывающим звеном между пааортникообразными и саговниковыми.

Пор. СаговниковыеCycadales

Это древняя группа, которая расцвета достигла в Юрском периоде и в настоящее время представлена немногими видами, включает 9 родов и 107 видов. Саговниковые отличаются от других голосеменных тем, что имеют крупные листья достигающие нескольких метров в длину. По строению и расположению спорангиев делятся на два семейства: саговниковых и замиевых. У первого семейства мегаспорофилы расположены по одиночке, а у второго они собраны в шишки.

К этому семейству относится крупный род саговник — Cycas его иногда неправильно называют саговой пальмой. Саговник это дерево 20 и более м.в высоту. Они очень слабо разветвлены образуя на вершине 2-3 развилка. Благодаря этому крона находится на вершине дерева, чем саговник напоминает пальму. В почке листья часто спирально загнуты и напоминают по внешнему виду маратиевых из папоротникообразных. При основании этих листьев, на одних растениях развиваются мегаспорангии, на других – микроспорофиллы.

Микроспорофиллы — это маленькие чешуевидные листья, на которых с нижней стороны в большом количестве собраны микроспорангии. Собрание микроспорофилов напоминает сережку наших ивовых. Мегаспорофиллы напоминают обычные листья, но они меньших размеров и коричневого цвета. В своей нижней части они несут одиночные семяпочки – мегаспорангии. Семяпочки сочные с красным интегументом. На вершине семяпочки есть отверстие – микропиль или семявход. Развитие женского заростка происходит внутри семяпочки и наружные покровы не нарушаются. Под микропилем находится пыльцевая камера, заполненая сладковатой питательной жидкостью. Пыльца, которая образуется в большом количестве, попадает на микропиль с помощью ветра или переносится жуками. Она прорастает уже в микроспорангии образуя две вегетативных и одну антеридиальную клетки. Пыльцевая трубочка врастает в ткань семяпочки. Однако, достигнув пыльцевой камеры трубочка дальше не растет. Антеридий с помощью гаустории прикрепляется и питается за счет мегаспоры. Через некоторое время антеридий лопается и в пыльцевую камеру выходят сперматозоиды. Они плавают и приблежаясь к архегониям оплодотворяют их. Этот процесс оплодотворения еще раз подчеркивает родственные связи саговниковых с папортникообразными. Семейство саговниковых древнее, в нем прослеживается эволюция мегоспорофиллов, так у саговника они еще крупные, а у рода Дион они собраны в шишки, но чешуи еще велики.

Они включает 8 родов и представлены деревьями и кустарниками.

Род МакрозамияMacrozamia , это дерево средних размеров, которое привлекло внимание ученых в последнее время. Австралийские ученые определили его возраст и установили, что он достиг 14000 лет. Мегаспорофилы рода Замиа напоминают спорофилы хвощей, есть щиток и ножка. Мегаспорофилы собраны в шишки огромных размеров, достигающих длиной около 90 см и весом 30 кг. Редукция гаметофита у них зашла далеко: мужской заросток двухклеточный, женский формирует семяпочку.

Оба семейства саговниковых распространены в экваториальной полосе Южной Америки, Африки и Австралии. Все они имеют мощную древесину, мягкую и богатую крахмалом. Крахмал добывают, спиливая деревья и вынемают серцевину. Её сушат, дробят, промывают и получают саго или саговую крупу.

Они, как и Саговниковые развивались по макрофильной линии. Это полностью вымершие виды. Господствовали они в Юрский период к концу, которого в основном вымерли. Остатки их были найдены в 20 годы XX века. Беннетитовые растения внешне сходные с Саговниковыми. Обычно деревья, но некоторые представители имели травянистые формы с перистыми листьями.

Очень интересно, что эти растения были обоеполыми и однодомными. Мегаспорофилы и микроспорофилы были собраны в обоеполые шишки. К такой шишке приближались обыкновенные зеленые листья, которые образовывали подобие чашечки. Микроспорофилы перистые и напоминают обычные листья. Микроспорофилы были расположены кругами. На поперечном разрезе в центральной части такой шишки расположены собрания мегаспорофилов. Они сосредотчены на конической вершине. Мегаспорофилы внешне напоминали чешуи сосны, но при основании делились на две части. С нижней стороны мегаспорофильных чешуй сидели семяпочки, прикрытые полностью межсеменными чешуями. Все части шишки были сближены и семяпочки находились под защитой чешуй. Только микропиль семяпочек высовывался наружу через отверстие между бесплодными чешуями и семенными чешуями. Затем распологались микроспорофилы и наконец вегетативные листья примыкающие к шишке. Этот покров защищал семяпочку от потери большого количества воды, что имело большое значение в условиях сухого климата. Шишка, имея описанное выше строение, напоминает «цветок» покрытосеменных. Это послужило основанием американскому ученому Паркеру утверждать, что беннетитовые предки цветковых растений. При дальнейшем развитии из таких шишек мог сформироваться цветок.

Это ископаемые травянистые растения. Часть мегаспорофила у этих растений загибалась, напоминая цветок Покрытосеменных. Однако большинство ботаников относят порядок к семенным папортникам, некоторые сближают с марсилевыми.

Остальные два класса Голосеменных развивались по микрофильной линии, это шишконосные и оболочкосеменные.

2. Класс. ШишконосныеConiferopsida

Класс включает три порядка: Гинковые, Кордаитовые и хвойные.

Это почти полностью вымершая группа растений, до настоящего времени сохранилось только Ginkgo beloba в Юго-восточном Китае и Японии. Способствовало этому то, что в этих странах его считали священным деревом и высаживали у храмов. В культуре встречается в Закавказье. Гинкго белеба, это дерево внешне напоминающее наш тополь. Оно легко отличается от других деревьев вееобразными листьями. Листочки при старении разламываются по вееобразным жилкам, Образуя подобие хвои. Гинкго дерево двудомное. На одних деревьях образуются мегаспорофилы, очень короткое образование, несущее по две семяпочки. Микроспорофилы собраны сережками. У гинкго найдены сперматозоиды. Плод их напоминает орех. Гинкго дает ровную мягкую древесину идущую на всевозможные поделки: шкатулки…

Это полностью вымершие растения, существовали с начала перми до начала юры. Кордаитовые были высокие деревья, внешне напоминали сосны. Листья были ланцетовидные. В пазуках листьев располагались спорангии. Растения обоеполые. Спорофилы были собраны сережками и шишками. Шишка состояла из спорофилов несущих по два спорангия и из вегетативных листьев. Кордаиты сыграли большую роль в формировании каменных углей. Кордаитовые развивались независимо от семенных папортников, это самостоятельная ветвь. Гинкговые и хвойные произошло от кордаитовых как самостоятельные ветви.

Отличаются от других порядков микрофильной группы тем, что у большенства родов спорофилы собраны шишками. Хвойные имеют узкие заостренные листья – хвоинки, содержащие смоляные ходы. Древесина хвойных представлена трахеидами. В первичной ксилеме трахеиды с кольчатыми и спиральными утолщениями. Во-вторичной древесине трахеиды с окаймленными порами, на радиальных стенках. В древесине их, кроме тисса, содержится очень много смоляных ходов.

Ствол хвойных всегда обильно разветвлен, ветвление почки всегда моноподиальное, т.е. верхушечная почка развивает побег, постепенно увеличивая главную ось, а пазушные почки дают боковые ветви. У болотного КипарисаТ axodium disticchum ветвление симподиальное, верхушечная почка прекращает свой рост, начинает расти пазушная почка, которая в дальнейшем заменяется новой.

Хвойные древняя группа, появилось ёще в перми. Очевидно, их предками были кордаитовые. Последние вымерли, а хвойные остались. Причиной их широкого распространения явилась большая устойчивость к колебаниям темпиратуры и влажности. Во время оледенения хвойные росли буквально по краю ледника. Так как он продвигался, охватывая постепенно все большие и большие территории в Европе и Америке, хвойные тоже постепенно отступали к югу. В Европе на их пути встали высокие горы: Перенеи, Альпы и Карпаты. Они мешали хвойным продвигаться дальше к югу. Хвойные стали погибать, остались только наиболее выносливые. Поэтому в Европе сохранилось мало видов. В Азии и Америке они такого препятствия не встретили и распространились далеко на юг. Видовой состав хвойных здесь намного богаче. При отступлении ледника хвойные снова двинулись на север. Этим можно объяснить такое их широкое распространение. Хвойные обильно встречаются в северном и южном полушариях: Ю. Америка, Австралия, Нов.Зеландия, а в ископаемом виде даже в Антарктиде. Пор. хвойные делится на следующие семейства: Лебахиевые, Тисовые, Сосновые, Араукариевые, Таксодиевые, Кипарисовые.

Сем. Тисовых отличается от остальных тем, что у него нет шишек, а листья довольно широкие. Семейства Сосновых, Таксодиевых и Араукариевых имеют шишки и хвою. Сем. Кипарисовых стоит несколько обособлено у них вместо хвои встречаются чешуйки расположенные супротивно. Либахиевые приметивные вымершие хвойные.

При всех различиях семейств процесс размножения у них сходен. У всех растений микроспорофилы несут пыльники – микроспорангии. Относительно морфологического строения женских шишек семейства сосновых существуют разногласия. Согласно одному мнению женская шишка сосны, подобно мужской имеет один видоизмененный побег. Согласно другому мнению, женская шишка есть совокупность побегов сидящих на одной оси. Семенная чешуя не является листом, так как лист не может сидеть в пазухе другого листа, которым является кроющая чешуя. Скорее всего, семенная чешуя – это укороченый побег. Побег так укорочен и видоизменен, что мегоспорофиллы различить нельзя, они редуцированы, вероятно, вошли отчасти в состав семенной чешуи. Поэтому не следует удивляться, что семяпочки, которые у саговниковых сидят на нижней стороне мегаспорофила здесь оказались на верхней стороне семенной чешуи.

В нуцелиусе, как у саговниковых, находится одна мегаспора. Когда она прорастает образуется эндосперм, который соответствует заростку. На верхушке его сидят архегонии, в верхней части семяпочки есть микропиле.

Микроспора прорастает, образуя двухклеточный заросток. Пыльца, попав на микропиле прорастает, давая пыльцевую трубку. Если у саговниковых пыльцева трубка, достигнув пыльцевой камеры, прекращает рост, то у хвойных пыльцевая трубка врастая через микропиле направляется к архегониям. Внутри этой трубки двагенеративных ядра доставляются к архегониям. Но и в процессе размножения у различных семейств хвойных есть отличия. Например, у сосны генеративные ядра образуются в антеридии в начале роста пыльцевой трубки, они равны между собой.

У тисовых генеративные ядра тоже образуются в начале роста пыльцевой трубки, но они бывают не одинаковые. В оплодотворении участвуют большие. У кипрарисовых само формирование генеративных ядер происходит не в антеридии, а в самой пыльцевой трубке. Генеративные ядра оформляются когда ядро вошло в трубку. Следовательно у Кипарисовых половой процесс более редуцирован, поэтому многие авторы ставят Кипарисовые на более высокую ступень.

Семейства порядка находятся в определенной филогенетической связи. В основе лежит семейство сосновых, тисовые формируются как тупая обособленная ветвь.

Сем. очень древнее, в наше время угасающее. Оно представлено деревьями и кустарниками. Листья у тиссовых довольно широкие, линейные, как у ивы и близки к Кордаитовым. Листья расположены спирально или мутовками. Женские шишки редуцированы, вместо них сохранились одиночные семяпочки сидячие на концах укороченого побега. В основании семяпочки есть кровелька, гомолог семенной чешуи. Кровелька вначале скрыта между листьями, а затем разрастается и превращается в сочный красного цвета присемянник. На темной зелени тисса красиво выделяются яркокрасные семена, которые у рода цефалотаксус, встречающегося в Китае и Японии, как у гинкго и саговника, напоминает костянку. У большенства видов наблюдается двудомность.

Во всем семействе можно выделить 4 рода. Наиболее важны: Тисс и Подокарпус.

Из тиссов встречаются на Кавказе, Крыму и Западной Европе Тисс ягодныйTaxus bacata . В Англии сохранилось дерево тисса в возрасте 2000-2500 лет. Тисс образует настолько густые леса, что в них в яркий солнечный день царят сумерки, сюда проникает1/10 освящения. Поэтому в таких лесах почти нет подлеска, за исключением грибов. Это очень медлено растущее дерево. При диаметре в 1м. возраст его достигает 1000 и более лет. Древесина тисса красноватая, отличается большой прочностью, годна для мебели. В воде она не гниёт. За такие качества кубанские козаки называют тисс – негной дерево. Его тонкие ветки широко используются для опоры винограда. Плоды и листья тисса очень ядовиты и издавна применялись в народной медицине (лубки). 400 г убивает лошадь, 500 г ягод губят крупный рогатый скот.

Род. ПодокарпусPodocarpus , растение южного полушария, всречается на Новой Зеландии, Тасмании, Австралии. Это крупные деревья с длинными линейными листьями. Ценится как важный источник древесины. Выращивается в южных ботанических садах.

Это крупное семейство в порядке хвойных. К нему относится 10 родов с 240 видами распространенных в умеренной зоне Северного полушария. Сосновые примущественно вечнозеленые деревья, реже кустарники. Только у одних побеги удлиненные, а у других – укороченные. Листья игловидные, расположены спирально. Женские и мужские шишки имеют строение, подобное сосне.

В отличии от Таксодиевых и Араукариевых, у Сосных семяпочки парные, обратные, т.е. обращенные пыльцевходом вниз. Микроспоры снабжены воздушными мешками. По характеру расположения хвои сосновые делятся на две группы: с пучковой хвоей и одиночной хвоей.

Род. СоснаPinus , содержит около 100 видов и широко распространен в Северном полушарии. У сосновых два рода побегов: удлиненные, которые покрыты бурыми чешуевидными листьями, а из пазух их вырастают укороченные побеги несущие пучек из 2-5 листьев. Шишки раскрывающиеся, различной формы и величины. Корневая система вертикальная, стержневая.

Из всех видов сосны, встречающихся у нас можно выделить наиболее важных два вида: сосну обыкновенную и сосну сибирскую или кедровою сосну.

Сосна обыкнавеннаяPinus silvestris , имеет парные хвои имеет сравнительно небольшие шишки. Это однодомное растения, образующее такое количество пыльцы, что ёе можно сгребать лопатой.

Это мощные деревья образующие светлые боры. Широко распространена в Европейской части Росии и далеко заходит на юг. Высота деревьев достигает 25-30 м. и более. Она ценится как быстрорастущая порода, служащая для закрепления песков. В нашем крае ёе посадки проведены в окресностях Урды, Январцевско-Рубежинских песках, Аккумах, по Уилу. Технической зрелости сосна достигает в столетнем возрате и используется в строительстве. Самым близким бором у нас является Бузулукский бор, где есть сосны в возрасте 300 лет. Её диаметр равен трем обхватам.

Сосна одно из наиболее полезных деревьев, имеет смолистую, очень прочную (особенно в воде) древесину, легко колится и дает прекрасный строевой и пильной материал. Древесина идет на столярные и мебельные изделия, шпалы, карабельные мачты, разные поделки. Из древесины получают смолу, скипидар, канифоль, вар, смоляное масло, сажу. Отвар хвои лекарственное средство используется со времен Петра I .

Сосна сибирскаяP . sibirica , её ещё называют кедровой сосной, широко распространена в Зауралье, а в Европейской части России есть по р. Печера. Её неправильно называют кедром, так как кедр-это самостоятельный, особый род. От предыдущей сосны отличается хвоей, которая сидит по 5 штук в пучке. Шишки значительно крупнее, но и как у первой сосны созревают за два года. Семена крупные с твердой оболочкой, известны под названием кедровые орешки. Однодомное дерево достигает высоты до 50 м и диаметром до 2 м. Древесина плотная, легкая, приятно пахнувщая, идет на поделки (рамы, двери), богата смолой. Кедровые орешки используются как лакомство,но дают кедровое масло – 50% от веса семян. Масло применяется в пищу и для технических целей. Сибирская сосна подходит к полярному кругу, уменьшается в размерах, превращается в кедровый стланникP . pumila , который распространен в Западной Сибири и на Дальнем Востоке. Его густые заросли приют для промысловых животных, особенно белки, соболя, поедающих орехи. Последние используются для пригоовления масла и кедрового молока.

Из менее распространенных видов сосны можно выделить: Черную сосну, встречающуюся в Крыму; Эльдарскую сосну в Закавказье; Корейский кедр, на дальнем Востоке. В Европе распространена Итальянская сосна, она имеет зонтиковидную крону, крупные шишки со сьедобными семенами.

Особенно богата видеми сосен Северная Америка, здесь насчитывается 20 видов. Некоторые виды имеют огромную высоту до 100 м (4 корпуса), длинные до 10 см иглы и тяжелые шишки до 35 см длины. Например, Сахарная соснаP . amberiana , выделяет сладкую смолу. В Западной части Америки распространены красивые сосны с одинаковыми хвоинками: Сосна АризонскаяP . arizenica . Огромные леса на востоке Северной Америки образует Веймутовая соснаP . strobus , имеющая пучки по 5-7 сизых хвоинок. На песчаных дюнах растет Желтая соснаP . pandera , имеющая высоту до 100м, её древесина под названием пуч-пай используется для поделок.

Много видов сосен в Азии. Особенно интересна сосна с остропильчатой хвоей, дающая съедобные семена — P . gerardiana , растущая в Авганистане.

Род ЛиственницаLarix , отличается от других хвойных тем, что она сбасывает листья (хвою). Очень красивое дерево с двоякого рода побегами: на длинных побегах листья расположены по спирали и скучены вместе; на коротких побегах они собраны в пучки, состоящие из большого количества мягких листьев. Шишки небольшие, созревают в один год. Пыльники без воздушных мешков. Дерево очень светолюбивое и образует светлые леса с богатой травянистой и кустарниковой растительностью. На северо-востоке Европейской части России и в Сибири растет Лиственница сибирскаяL . sibirica . Она доходит до Лены. К востоку от реки и на Дальнем Востоке её замещает Лиственница даурскаяL . dahurica . Она заходит дальше других деревьев на Север за 70 параллель.

Древесина лиственницы смолистая, твердая, тяжелее воды, под водой очень прочная. Из неё делают: шпалы, сваи, телеграфные столбы. Идет на изготовление бумажной массы. Смола дает “серу” для жевания.

Род Кедр настоящийCedrus , хвои расположены также, как у лиственницы, но в отличии от неё он не сбрасывает листья. Род представлен тремя видами, которые распространены на небольших площадях. Наиболее выделяется Кедр ливанскийC . Lebani , сейчас образует небольшие леса в Малой Азии и Пакистане. Сохранились экземпляры в возрасте 3000 лет. Древесина раньше использовалась как поделочный материал. Как душистое дерево используется при религиозных обрядах. Добывалось кедровое масло. Сейчас сильно вырублен и его роль упала. Атласский кедрC . atlantica , растет в Атласских горах (Сев. Африка) и образует небольшие леса. Иглы покрыты серебристо-голубым налетом.

Гималайский кедрC . deod а ra , образует леса в Сев.- Вос. Гималаях на высоте от 1300 до 3900 м. Это громадное дерево до 50 м высоты с раскидистой кроной, считается священным. Латинское название — devodora измененное слово – священное дерево. Древесина его прочная, стойкая и в Индии используется для водопроводных труб, культивируется в Крыму и в Закавказье.

Все перечисленные представители входят в группу, у которой хвоя собрана пучками от 2 до нескольких.

Следующая группа хвойных включает представителей имеющих единичную хвою.

Род ЕльPicea . Наиболее характерная порода северной лесной зоны Ель обыкновеннаяP . obovata . Корневая система у неё поверхностная, горизонтальная, поэтому ель сильно подвержена ветровалу. Северная граница ели в Европейской части России проникает до предела распространения древесной растительности. На юг она проникает не так далеко, она не переносит щелочных почв. У нас плохо растет. Есть в Бузулукском бору. Может достигнуть до 50 м высоты и диаметра – 2 м. Дерево медленно теряет свои нижние ветви и поэтому еловые леса очень темные. Хвои одиночные. Шишки крупнее сосновых и созревают к осени. Ель обыкновенная на востоке постепенно переходит в Ель сибирскуюP . obovata , которая, начиная с Уральских гор охватывает громадные территории и доходит до р. Амур. В Восточной Сибири она заменяется Елью АянскойP . ajanensis . Все части ели идут на приготовление газетной бумаги, картона, еловой смолы, скипидара, канифоли, новогодние елочки.

В Канаде обширные хвойные леса образованы двумя видами ели: на востоке Ель КраснаяP . rubra , а на Западе Западноамериканской ельюP . canodensis

Род ПихтаAbies , легко отличается от ели по обращенным вверх, а не повислым шишкам и плоским тупым хвоинам. Шишки у пихты не сваливаются целиком, а распадаются чешуями. Наибольшее значение по степени распространения имеет Пихта СибирскаяA . sibirica распространенная от Костромы и до Камчатки, доходя до границы леса на севере. Хвоя ее темнозеленая, что является причиной сумрачности сибирской тайги. Пихта очень долго сохраняет нижние ветви, которые дают корни и новые побеги и этим создают непроходимость тайги.

В Канаде леса образованы Пихтой бальзамическойA . balsamea у нее древесина ровная, белая, без смолянных ходов, легко раскалывается. Она идет на изготовление музыкальных инструментов (рояли, скрипки, виолончели). Знаменитые итальянские скрипки приготовлены из древесины пихт Альп.

Сем. АраукариевыеAraucariaceae

Араукариевые отличаются от сосновых своим распространением. Они в настоящее время распространены в Южном полушарии, хотя ископаемые остатки их найдены в Сибири и на о. Гренландия. Это вечнозеленые деревья с очень крупными округлыми женскими шишками. Кроющая и семенная чешуи срослись. Семяпочки одиночные, а пыльца не имеет воздушных мешков. Это высокие светолюбивые растения с зонтиковидной кроной. Деревья растут друг от друга на таком расстоянии, что между ними свободно проезжает автомобиль. Сохранилось два рода: Род АгатисAgatis , на Малакком п-ове, Зондских о-вах, Новой Гвинее, Св. Австралии.

Род АраукарияAraucaria , распространен кроме перечисленных мест на юге Бразилии, Чили, Боливии. Очевидно он возник в Северном полушарии и двинулся к югу двумя путями: американским и азиатским. Из агатиса получают смолу-копал, используемую в технике. Культивируется в Закавказье. Выращено как комнатное растение – комнатная елка.

Представители этого семейства, отступая на юг при движении ледника сохранились в Америке и Юж. Китае, на Японских островах. В Европе вымерли.

Семяпочки у таксодиевых парные, как у сосновых, но пыльца без воздушных мешков. Хвоя у них плоская, нередко уменьшается до чешуи. Шишки по устройству сходны с сосновыми, но меньше по размерам, у части таксодиевых есть отдельные архегонии сходные с сосновыми, а у другой группы имеется группа архегониев, как у кипарисовых.

Род СеквояSequoja , распространены по Тихоокеанскому побережью Северной Америки. В сев. Калифорнии образует леса. Этот род включает два вида: Секвою гигантскуюS . gigatea и Секвою вечнозеленуюS . sempervirens . Их называют мамонтовые сосны. Перед ледниковым периодом они были широко распространены, их остатки найдены на о. Гренландия и Шпицберген.

Сейчас сохранились экземпляры высотой 120-130 м и в диаметре 10 м. Известна секвоя в стволе которой был прорублен тонелль, через который проходили поезда. Не смотря на такие размеры шишки у неё маленькие (от 2 до 6 см). Древесина окрашена в красный цвет, за что названа Красное дерево Redwood . Растет быстро и размера 80-100 м достигает в возрасте 1000-1200 лет.

Род Болотный кипарисTaxodium , распространен по болотам и берегам Мексики и Флориды. Род очень распространенный в Ледниковый период, остатки его найдены на о. Шпицберген. В Европе участвовал в образовании бурых углей. Растет по болотам, поэтому у основания дерева вверх поднимается бутылкообразные выросты – дыхательные корни. Они поднимаются до 1м над почвой. Растет до 40 м высоты, при диаметре до 3м. В Азии таксодиевые представлены Японским кедромCriptomeria japonica . Он считается священным деревом.

У Кипарисовых, в отличия от других хвойных листья супротивные или мутовчатые, редко расположены по спирали. На листьях у многих видов формируются особые железистые образования с эфирными маслами. Пыльца не имеет воздушных мешков. Спорофиллы собраны небольшими шишками со смолистым налетом. Деление генеративного ядра происходит в пыльцевой трубке. Семяпочка прямая (отверстие направлено вверх). Женские шишки у одних видов деревянистые (кипарис, туя), а у можжевельника мясистиы, шаровидные, похожие на ягоду. У представителей с деревянистыми шишками чешуи свободные не сросшиеся, твердые, а у представителей с мясистыми шишками, чешуи шишки срастаются все вместе, возникает подобие ягоды. Кипарисовые однодомные.

Род КипарисCu р ressus , типичен для субтропиков, особенно Средиземноморья и южного побережья Крыма. Это высокие деревья с пирамидальной свечеобразной кроной. Широко используется как декаративное дерево. Его краснобурая древесина очень плотная, хорошо колится и используется для всевозможных поделок. Для высокопоставленных лиц делают гробы.

Род МожжевельникJuniperus , представлен 70 видами, у нас 2 вида. Можжевельник обыкновенныйJ . communia , распростарнен в Европейской части Росси и в Сибири в составе подлеска в темнохвойных и сосновых лесах. Чаще кустарник, реже дерево до 10 м высоты. Хвоинки узкие колючие. Можжевельник двудомные растения, шишки черные мясистые, созревают за два года жизни. Древесина мелкослойная, прочная, легкая – идет на мелкие столярные изделия (карандаши, ложки). “Ягоды” используют в медицине.

Можжевельник казацкийJ . Sabina , -арча, распространен в южных районах У нас в урочище Караагаш и Аккумы. Прекрасный пескозакрепитель, стелящийся кустарник, очень медлено растет, но живет долго. Ягодообразные шишки ядовиты и используются в народной медицине (аборты).

На юге Сев. Америки растет Можжевельник виргинскийJ . virginiana , дерево до 30 м, при диаметре 3-4 м. Ветви часто покрыты чешуями и хвоей. Из шишек получают кедровое масло, а древесина желто-красного цвет идетдля обложек карандашей, приятно пахнет.

Род ТуяThuja , известна под названием американского можжевельника, используется как декоративный кустарник. Туя восточная, — завезена из Китая для закрепления песков вдоль ж. д. Туркистанско – Сибирской.

Семенные растения

«Ребенок сказал: «Что такое трава?», и принес мне полные горсти травы. Что я мог ответить ребенку? Я знаю не больше его, что такое трава…»

«Как скудно мы общаемся с цветами.

Меж красотой и суетными нами

Лежит тупая, жирная черта…»

Жизнь, как известно, вышла из воды, и все земные организмы, обитающие на суше, носят в себе частицы этих древних морей. Конечно же, и сейчас, и в те далекие времена существование живых организмов на суше порождало для них некоторые сложности; для растений, как уже отмечалось, особенно трудным было избавиться от обязательного присутствия водной среды в цикле их развития.

Уже на заре выхода живых существ на сушу всемогущие и всевидящие процессы эволюции наметили путь к ликвидации этого заколдованного круга, создав в конце девонского периода первые голосеменные растения (рис. 1).

Именно тогда у растений появились семена, особые образования, содержавшие зародыш, который к тому же надолго обеспечен запасным питательным веществом и защищен от неблагоприятных воздействий внешней среды.

У семенных растений поколение с одним набором хромосом в клетках (гаметофитное) в отличие от низкоорганизованных – водорослей, мхов и даже папоротников – существует очень непродолжительное время и имеет микроскопические размеры. Женский гаметофит образует макроспору, готовую к оплодотворению; мужской гаметофит выделяет множество микроспор, или пыльцевых клеток, которые различными путями (обычно ветром или насекомыми) попадают к женским гаметам и опыляют их. Для процесса оплодотворения у семенных растений жидкая вода не нужна: от микроспоры прорастает навстречу микроспоре пыльцевая трубка, в результате чего содержимое двух клеток соединяется в одну. Из такой оплодотворенной клетки – зиготы формируется зародыш, новый спорофит; кроме того, рядом с ним в семени возникает ткань с запасным питательным веществом – эндосперм, а все семя покрывает оболочка, образованная старым спорофитным (материнским) растением (рис. 2).

Благодаря этим приспособлениям, то есть, во-первых, семенем, устойчивым к высыханию, к воздействию и высоких, и низких температур, во-вторых, пыльцевой трубке, сделавшей ненужной водную среду в процессе оплодотворения семенные растения завоевали практически все участки суши.

Покрытосеменные отличаются от голосеменных главным образом наличием особого органа – цветка, представляющего собой специализированный побег. У которого листья сильно изменились для выполнения различных функций размножения. В цветке имеется весьма примечательное образование – пестик, надежно скрывающий в своей завязи одну или несколько семяпочек. Именно через пестиковые ткани пыльца прорастает до яйцеклетки, образуя пыльцевую трубку, и оплодотворение происходит в наиболее благоприятных условиях – закрыто, под семенными покровами.

В отличие от цветковых растений, у голосеменных вокруг семяпочки не образуется никаких специальных оболочек, и тем более органов. К такой яйцеклетке, сидящей и в самом деле «голо», пыльцевая трубка, содержащая мужскую гамету, прорастает лишь через тонкую эпидермальную ткань, а не через особое приспособление – пестик, как у покрытосеменных (рис. 3).

Именно в большей надежности процесса оплодотворения состоит главное отличие покрытосеменных, но этим, конечно же, разница между двумя группами растений не исчерпывается. К примеру, кроме цветков покрытосеменные имеют гораздо более развитую сосудистую систему, и наибольшее различие проявляется в устройстве тканей ксилемы. Цветковые также образуют после созревания семян еще один особый орган – плод, внутри которого семена обычно и располагаются. Есть также и еще некоторые более мелкие отличия.

О том факте, что покрытосеменные растения значительно лучше голосеменных приспособились к нынешним условиям жизни на планете, красноречиво говорят цифры числа видов того и другого типа. Если голосеменных на Земле ныне известно около 700 видов, то покрытосеменных насчитывается ни много ни мало – 200 тысяч видов!

На территории Самарской области ботаниками выявлено около полутора тысяч видов высших растений. Здесь также соотношение голо- и покрытосеменных крайне неодинаково: первых в нашей флоре отмечено всего четыре вида, в естественных условиях и еще 10 – в культурных посадках; все остальные наши высшие растения относятся к покрытосеменным.

Конечно, наиболее известным каждому из нас, представитель голосеменных – это сосна обыкновенная. Лишь один вид сосны из более чем десяти существующих в мире произрастает на территории нашего края. Это – светолюбивое дерево, быстро растущее в молодом возрасте. Сосну редко можно встретить в городских посадках – она очень чувствительна к загрязнению воздуха и к уплотнению почвы. В нашей области наиболее значительные по всем параметрам сосновые боры расположены близ Волги. В левобережье – это боры в Ставропольском и Красноярском районах, а на правой стороне реки — на Самарской Луке и в Муранском бору. Кроме того, на западе области, в Сызранском районе, расположен еще один крупный сосновый массив – Рачейский бор, а на востоке, в долине реки Самары – Бузулукский бор (рис. 4-8).

В Жигулевских горах мы встретим еще два вида голосеменных растений, теперь уже из семейства кипарисовых. Это – два вида можжевельников: казацкий и обыкновенный. Сравнительно небольшие участки, поросшие казацким можжевельником, есть по южным, юго-западным и юго-восточным склонам Жигулей между горой Стрельная и поселком Солнечная Поляна. Этот вид – один из характерных для Самарской Луки примеров реликтового растения неогена. Второй из упомянутых видов можжевельника стал в этих местах крайне редким. Для Жигулевских гор он неоднократно указывался нашим известным ботаником А.Ф. Тереховым (рис. 9, 10).

Наконец, к числу голосеменных принадлежит также эфедра двухколосковая, или, как ее называют в народе, кузьмичева трава, растение из семейства хвойниковых. Эфедра – это небольшой кустарник, предпочитающий для жительства выходы известняковых пород, например, в Жигулях, а также в некоторых местах Заволжья. Растение имеет лекарственное значение и издавна используется в народной медицине. Кстати, название «кузьмичева трава» эфедра получила по отчеству известного в нашем крае в прошлом лекаря Федора Кузьмича Муховикова, жившего в селе Виловатое нынешнего Богатовского района, который впервые в массовых масштабах начал применять эфедру для лечения (рис. 11).

Кроме перечисленных представителей голосеменных, которые являются частью естественной флоры нашего края, по парковым посадкам, на площадях, на улицах городов и поселков иногда встречаются и другие их виды, которые были к нам когда-то привезены из самых различных уголков страны и мира специально для целей озеленения. В основном у нас используются в посадках три вида лиственниц (европейская, русская и сибирская), два вида сосен, не произрастающих у нас в естественных условиях (сосна сибирская, или сибирский кедр, и сосна Веймутова), также пихта сибирская, три вида елей (обыкновенная, колючая и Энгельмана) и североамериканское хвойное растение – туя западная (рис. 12-15).

Итак, четырнадцать видов – весь букет голосеменных нашего края. Но если для подобного букета мы захотели взять хотя бы по одному экземпляру из числа покрытосеменных растений Самарской области, то такую охапку вряд ли кто смог поднять. Местный мир цветковых растений гораздо более разнообразен, чем мир голосеменных.

Тип покрытосеменных делится на два очень различных по числу видов и семейств класса – однодольные и двудольные. Самый основной признак, их разделяющий – строение семени этих групп растений. У двудольных, как это следует из названия, зародыш в семени имеет две семядоли, у однодольных, соответственно, одну. Есть и целая группа иных признаков, по которым можно отнести растение к тому или другому классу: если у двудольных листья сетчатонервные, часто сложные или даже перистосложные, то для однодольных наиболее типичен лист узкий, длинный, цельнокрайний (тесьмовидный, линейный или щетинисто-линейный). Двудольные также имеют стебли с концентрическим расположением сосудистых пучков, к тому же эти пучки у них открытого типа, что делает возможным вторичное утолщение стволов при росте растения. Если же сделать поперечный разрез стебля однодольного, то окажется, что пучки сосудов не образуют скоплений – они довольно равномерно разбросаны по всей толще стебля. Есть и некоторые другие характерные различия.

Как уже говорилось, у нас насчитывается около полутора тысяч видов покрытосеменных, принадлежащих более чем к сотне семейств. Не все из них представлены в нашей флоре достаточно равноценно – есть семейства-гиганты, с сотнями видов, а есть и такие, из которых в нашем крае произрастает всего по одному представителю.

Примеров последних семейств можно привести довольно много. Это, например, семейство пионовые. Из его представителей в Самарской области в естественных условиях зарегистрирован один род и вид – пион тонколистный, редкое растение, занесенное в Красную книгу России. У нас он не раз отмечался профессором Самарского госуниверситета Т.И. Плаксиной в одном месте в Сызранском районе, на границе с Ульяновской областью. Однако в этих местах ботаники его давно уже не находят. Возможно, здешняя популяция растения была истреблена отдыхающими из-за его ярких цветков, однако ученые не теряют надежды вновь найти в нашей области пион тонколистный (рис. 16).

Единственным видом в самарской флоре представлено и семейство бересклетовых. Это бересклет бородавчатый, очень распространенный кустарник наших лесов, хорошо всем известный. Свое название этот вид бересклета получил за пупырышки-бородавки, которыми сплошь покрыты его тонкие стебли (рис. 17).

Но вот перед нами другое семейство цветковых растений – сложноцветные. По численности это самая большая группа во флоре нашего края. Из полутора тысяч видов покрытосеменных Самарской области более двухсот (15 процентов) относятся к этому семейству. Самый главный признак принадлежности к сложноцветным – наличие особого соцветия-корзинки. Это очень интересное образование: оно имеет вид крупного самостоятельного цветка, который при внимательном рассмотрении оказывается состоящим из множества отдельных элементов – язычковых или трубчатых мелких цветочков. Их в корзинке бывает до нескольких сотен.

Всю гамму экологического обилия цветковых растений Среднего Поволжья можно показать на примере этого семейства. Здесь есть обитатели и влажного луга и каменистой степи; есть травянистые гиганты, имеющие стебель, размерами сравнимый с ростом человека, но в то же время среди них есть и невзрачные карлики, на которых можно наступить и при этом не заметить. Довольно много среди сложноцветных лекарственных видов, но есть и ядовитые растения, есть представители, чрезвычайно широко распространенные, но есть и крайне редкие виды, даже эндемичные для нашего края.

Всем хорошо известен такое, например, очень обычное растение из семейства сложноцветных, как тысячелистник обыкновенный, вид с характерным щитком белых цветков и листьями, которые словно кто-то мелко нарезал ножницами (рис. 18).

То же самое можно сказать и о другом растении из сложноцветных – полыни-чернобыльнике. Всего в области произрастает около двадцати различных видов полыней, но чернобыльник следует выделить особо – обычнее его, пожалуй, никого нет в зеленом царстве нашего края. Спутать этот вид с какой-либо другой полынью невозможно: листья у него, так знакомые всем с детства сверху имеют зеленую окраску, снизу – сизо-белую, да и по длине стебля чернобыльник не знает равных среди своих родственников-полыней – он достигает полутора метров в высоту (рис. 19).

Девясил высокий не такое обычное растение, как полынь-чернобыльник, однако в северных районах области (Челно-Вершинском, Шенталинском, Сергиевском, Исаклинском и других) можно встретить довольно значительные его заросли по берегам речек, на лугах, в кустарнике и на лесных полянках. Девясил высоко ценит народная медицина как великолепный лекарственный вид. В основном для лечебных целей используются его корневища. Отвар из них оказывает в разных случаях и противовоспалительное, и глистогонное, и ранозаживляющее действие, также применяется при болезнях кишечника и желчного пузыря, при бронхитах и туберкулезе легких, как отхаркивающее и как сосудорасширяющее средство, и еще при многих болезнях; девясил в одном лице словно представляет целую аптеку (рис. 20).

Но некоторые растений из семейства сложноцветных – это виды, у нас крайне редкие, а порой и являющиеся эндемиками края. Так, например, на всей огромной территории средней полосы Европейской части СССР лишь водной ее точке – в Жигулевских горах – встречается астра альпийская, растение, основной ареал которого лежит на тысячи километров западнее нашего края, в зарубежной Европе. В начале лета, главным образом в июне, мы сможем полюбоваться светло-фиолетовыми и голубыми цветками астры на южных известняковых горных склонах в Жигулевском заповеднике (рис. 21).

Почти также редок в масштабах страны и козлобородник волжский, растение, привязанной большей частью к поймам рек, к широким луговинам и прочим местам, где имеется песчаная почва. Кроме нашего края, во всей стране еще лишь только Пензенская и Саратовская области могут похвастаться присутствием на их территории этого редкого растения (рис. 22).

А вот семейство ивовые, в отличие от сложноцветных, никак нельзя назвать очень обильным видами. Однако и на его примере хорошо заметно разнообразие нашей форы. Из этой группы у нас встречаются представители трех родов: рода ив, рода тополей и рода осин.

Наиболее характерным признаком ивовых является особенность их цветения. Они – единственные в нашей флоре двудомные древесные растения. Это означает, что у ив пестиковые (женские) цветки находятся на одном растении, тычиночные же (мужские) – на другом. Подобная «разнополость» — очень редкое явление в мире покрытосеменных растений. Вообще-то «разнополые» цветки (пестичные и тычиночные) известны у значительного числа видов из самых различных семейств, но при этом они находятся на одном и том же экземпляре. А вот у ивовых разделение полов пошло еще дальше – и мужские, и женские гаметы у них продуцируются не только в отдельных цветках, но и на отдельных растительных экземплярах.

Все представители рода ив – это или кустарники, или деревья. В отличие от тополей и осин, пыльцу которых переносит только ветер, ивы используют для опыления насекомых. Именно потому их цветки источают прекрасные запахи, выделяют нектар, привлекающий пчел, шмелей, мух, бабочек, имеют яркую, бросающуюся в глаза окраску и образуют очень липкую пыльцу, хорошо пристающую к телу насекомого.

Ивы – обычные растения нашего края, встречающиеся чаще всего по берегам рек, озер, заливов, по краям болот, просто по сырым местам. Но из всех этих хорошо знакомых видов, конечно же, наиболее распространены несколько и среди них необходимо назвать иву ломкую, или ракиту, иву белую, или ветлу, и иву остролистную, или краснотал (рис. 23-25).

Из только что названных ив два первых вида (ракита и ветла) – это настоящие деревья, высотой до 25 метров. Отличить этих родственников друг от друга довольно легко. Отличить их друг от друга довольно легко. У ракиты листья не опущены, одно- или двухлетние побеги имеют светло-серую или светло-желтую окраску, а близ своего основания они легко переламываются даже при небольшом нажатии (отчего и произошло ее название – ива ломкая). У ветлы же молодые ветви окрашены в зеленый, бурый или красноватый цвета, хрупкостью они не обладают, а листья густо покрыты слоем серебристо-белых волосков (и потому научное название этого вида – ива белая).

Самой ранней весной, когда еще даже не везде сошел снег, появляются цветки у ивы остролистной, или краснотала. Понятно, наверное, каждому, откуда происходит название вида – конечно же, от красно-бурой окраски стебля. Сережки у краснотала, в отличие от всех других ив, совершенно не имеют цветоножки – они сидячие и начинаются прямо от стебля. Именно иву остролистную чаще всего и называют вербой, символом весны и начала цветения природы, и именно ее ветви в эту пору в огромных количествах безжалостно обламываются тысячами людей.

Между тем массовые поломки, такие, например, какие учиняют жители Самары пригородным зарослям вербы, что находятся на волжских пойменных островах, год от года сокращают размеры территории, занятой красноталом. А последствия уничтожения растительности по берегам Волги хорошо известны всем – пойма реки делается неустойчивой против разрушающего действия воды, особенно во время половодья. Достаточно вспомнить хотя бы необыкновенно высокий подъем Волги весной 1979 года, когда разбушевавшаяся вода смывала целые склоны на правом берегу у Самары, в первую очередь как раз те места, где из-за поломок и вытаптывания сильно сократились массивы прибрежных кустарников.

В отличие от ив все тополя – высокие деревья, порой до 30 метров в высоту. Из этого рода два представителя в нашем крае встречаются в естественных условиях и еще семь – лишь в культурных посадках.

Всем хорошо известные два упомянутых дикорастущих вида – это тополь белый, или серебристый, и тополь черный, или осокорь. Они – типичные обитатели речных побережий (рис. 26, 27).

Белый тополь можно отличить от черного, если посмотреть на нижнюю сторону его листа, а заодно на листовой черешок, на почки и молодые побеги у белого тополя они и в самом деле имеют чисто белую окраску. А создает ее слой густых, словно войлок, тончайших и перепутанных между собой волоков. У осокоря же такого осушения нет.

Осина, хотя тоже входит в род тополей (ее второе название – тополь дрожащий), может расти не только по берегам водоемов, а практически в любом месте – от сырого пойменного леса до горных склонов Жигулей. Чаще всего осина встречается в смеси с березой, липой, кленом, но во многих районах области встречаются чистые или почти чистые осинники. Это дерево очень обыкновенно по всей стране – осина есть и в Прибалтике, и в Сибири, и знакомо оно, пожалуй, каждому. Узнать осину очень легко – дерево это имеет гладкую серую кору (у молодых деревьев – серо-зеленую), а листья осины, округлые или сердцевидно-округлые в очертании дрожат «как осиновый лист» даже при малейшем ветерке, чему способствует особое устройство листового черешка (рис. 28, 29).

Всего лишь несколько групп двудольных растений прошли перед нами, словно луч фонаря осветил крохотный уголок огромного мира. Существует еще множество семейств покрытосеменных — например, бобовые, второе по числу видов семейство двудольных, в симбиозе с бактериями играющие гигантскую роль в обогащении почвы азотом. Это также розоцветные, куда относятся и яблоня, и груша, и вишня, и слива, наши незаменимые садовые культуры. Это крестоцветные и тыквенные, роль которых в овощеводстве и бахчеводстве также велика, как и розоцветных – в садоводстве. Это буковые, березовые, липовые и вязовые, представители которых составляют основу любого поволжского леса, и еще много-много видов, родов и семейств (рис. 30-42).

Класс однодольных растений, как уже говорилось, значительно беднее предыдущего по числу видов, но в жизни человека они занимают громадное место – достаточно вспомнить хотя бы семейство злаков.

Большинство ботаников считает, что однодольные произошли от двудольных на ранней стадии эволюции последних (в их семени постепенно исчезла одна семядоля), и в дальнейшем в течение миллионов лет лишь усиливался процесс расхождения этих двух классов высших растений.

Как и любая другая группа живых организмов, однодольные растения разделяются на более мелкие систематические единицы. Среди них есть семейства с очень большим числом видов, например, такие, как злаки (в мире их насчитывается около пяти тысяч видов), линейные (не менее двух тысяч), и, наконец, орхидные (самое крупное по числу представителей в царстве растений – в мире различных орхидей насчитывается около 30 тысяч). А некоторые семейства однодольных видами очень бедны – такие, как например, сусаковые (на Земле существует всего четыре и 10 видов растений из этого семейства).

В Самарской области встречается лишь один его представитель – сусак зонтичный, очень красивое прибрежноводное растение наших озер, ериков и заболоченных лугов. Соцветия-зонтики сусака с бело-розовыми нежными цветками хорошо известны многим, особенно любителям отдыха среди озер или заядлым рыбакам (рис. 43).

А вот такое семейство однодольных, как злаки, на территории Самарской области насчитывает не менее полутора сотен видов. И необходимо отметить, что вряд ли какая еще группа высших растений в жизни человеческого общества играет столь выдающуюся роль, как злаки. К ним относятся такие важнейшие зерновые культуры, имеющие мировое значение в обеспечении человечества продовольствием — пшеница, рожь, кукуруза, ячмень, просо, рис, овес. Кроме того, к злакам принадлежат и высокоценные кормовые культуры – костер, житняк, тимофеевка, мятлик, овсяница и многие другие (рис. 44-50).

Злакам не нужны издалека заметные и сильно пахнущие цветки, привлекающие насекомых; все они – либо самоопыляющиеся, либо ветроопыляемые растения. Цветок злака состоит из пестика с мохнатыми рыльцами и тычинок (чаще всего из трех). Снаружи цветок одет двумя чешуями, которые во время цветения отходят друг от друга и открывают его внутреннюю часть. Из цветков составляются колоски, которые образуют соцветия, так характерные для злаков – метелку, султан или настоящий колос.

Некоторые группы злаков формируют облик целых биоценозов, что наиболее ярко проявляется в степных районах Европы, в том числе и в южной половине Самарской области.

Например, для настоящих степей очень характерны такие растительные ассоциации, как ковыльно-типчаковая, ковыльно-разнотравная, типчаково-разнотравная, для луговых степей – ассоциации мятлика, тонконога, пырея с ковылями перистым, узколистным и волосатиком. В опустыненных степях основу растительности составляют типчак, волоснец, бескильница, овсяница (рис. 51-55).

Таким образом, очень многие злаки – это и порождение степей, и одновременно лицо степей. Образ южнорусских степных пространств неотделим от образа переливающихся на солнце ковылей, большинство видов которых во время цветения образуют длинные и тонкие ости – «перья». Подобный тип природы зоны, кстати, был совершенно неизвестен Западный Европе; неудивительно поэтому, что до революции блинные «перья» некоторых видов ковылей, особенно ковыля красивейшего, служили предметом русского экспорта.

Конечно же, давно уже канули в Лету эти бескрайние ковыльные степи, покрытые серебром от горизонта и до горизонта. Теперь все эти пространства заняты монокультурами других злаков. Безусловно, потребности страны в пшенице, ржи, ячмени и других зерновых огромны. И все же, бросив иногда взгляд на ковыльный островок, сиротливо прижавшийся к склону оврага, куда его оттеснила пашня, невольно ловишь себя на мысли: неужели эта красота не имеет права на существование? Нет, нам нужны не только пашни, но и значительные по размерам участки заповедных угодий, куда можно будет прийти и увидеть настоящую, необъятную степь без конца и края. Это должна быть степь со всем первобытным многообразием трав и птиц, звуков и запахов, с морем солнца и океаном ковыля, где будет просторно и исчезающим степным животным, и взору одинокого всадника. Ведь не хлебом же единым жив человек (рис. 56).

Все это – часть огромного растительного царства, особой, удивительной группы живых организмов, которым эволюция предоставила возможность сыграть выдающуюся роль в истории планеты – растения во всех смыслах находятся у основы жизни на Земле. Это видно и из истории заселения суши живыми организмами, и из роли растений в снабжении биосферы Земли органическим веществом, а также, например, при наступлении жизни на пространства, еще ею не освоенные. Они завоевали континенты и океаны, дали возможность появиться на Земле всем группам животных, и, конечно же, венцу эволюции живого вещества на нашей планете – человеку. И если сейчас земная жизнь уже стоит на пороге новых пространств, теперь уже неземных, космических, то на переднем крае этого наступления идет человек в незримом союзе с зеленым растением, частицей его родной планеты.

Бардунов Л.В. 1984. Древнейшие на суше / Отв. ред. чл.-кор. АН СССР Ф. Э. Реймерс. — Новосибирск: Наука, Сибирское отд-ние. — 160 с.

Белякова Г.А., Дьяков Ю.Т., Тарасов К.Л. 2006. Ботаника: в 4 томах. — М.: изд. центр «Академия», — Т. 2. Мохообразные и папоротникообразные. — 320 с.

Бирюкова Е.Г., Ильина Н.С., Устинова А.А. 2004. Состояние растительного покрова речных истоков в Самарской области. – В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XIII. Самара, изд-во ООО «Глагол», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с. 42-49.

Глотова В.Т., Климентенко Т.И. 1990. Краткие итоги интродукции редких растений Самарской Луки в ботаническом саду КГУ. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 107-110.

Голуб В.Б. 1994. Природные кормовые угодья (В гл. «Растительные ресурсы»). – В сб. «Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз». Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, ИЭВБ РАН, стр. 141-149.

Гончарова А.Н., Золотовский М.В. 1992. Список растений Жигулевского участка Куйбышевского заповедника I. Polypodiaceae-Еphedraceaе. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 1/91. Самара», стр. 133-137.

Гусева Л.В., Исакова Н.В. 1995. Географо-флористическая характеристика острова Зелененький. – В сб. «Краеведческие записки». Выпуск VII. Самара, изд-во «СамВен», стр. 355-357. (У Жигулевских ворот в Красноглинском районе).

Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1978. — Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. Под ред. И.В. Грушвицкого и С.Г. Жилина. — 447 с.

Задульская О.А. 1990. Флора и растительность лесных опушек Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 92-93.

Зеленик А.К. 1983. Плодоношение лиственницы сибирской в Среднем Заволжье. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во КГУ, стр. 60-67.

Золотовский М.В. 1990. Естественное возобновление в главнейших типах сосновых лесов Жигулевского заповедника. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 94-96.

Золотухин А.И., Сулига Е.М. 1999. Сорные древесные растения. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 192-196.

Игнатенко В.И. 1990. Об инвентаризации флоры и растительности Жигулевского заповедника. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 79-80.

Игнатова Г.В. 1990. Новые материалы о распространении редких видов растений на Самарской Луке. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 81-83.

Ильина Н.С. 1990. Флора и растительность овражно-балочных систем южной части Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 90-91.

Ильина В.Н. 2003. Пространственная структура популяций копеечника крупноцветкового в Самарской области. — В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XI. Самара, изд-во ЗАО «ФАЙЕ ДИЗАЙН», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с.182-184.

Ильина Н.С., Матвеев В.И. 1995. Ботанические памятники природы Самарской области. — В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 183-187.

Ильина В.Н., Родионова Г.Н., Ильина Н.С. 2003. Особенности ценопопуляций редких видов растений каменистых обнажений Самарской области. — В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XI. Самара, изд-во ЗАО «ФАЙЕ ДИЗАЙН», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с.185-189.

Красная книга РСФСР: Растения / Акад. наук СССР; Всесоюз. ботаническое о-во; Гл. упр. охот. хоз-ва и заповедников при Совете министров РСФСР; Сост. А. Л. Тахтаджян. — М.: Росагропромиздат, 1988. — 590 с.

Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Министерство природных ресурсов и экологии РФ; Федеральная служба по надзору в сфере природопользования; РАН; Российское ботаническое общество; МГУ им. М. В. Ломоносова; Гл. редколл.: Ю. П. Трутнев и др.; Сост. Р. В. Камелин и др. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 885 с. — 1000 экз.

Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов / Под ред. чл.—корр. РАН Г.С. Розенберга и проф. С.В. Саксонова. Тольятти. ИЭВБ РАН. 2007. – 372 с.

Кремнева Н.Ф. 1976. Выращивание сеянцев березы бородавчатой под полиэтиленовой пленкой. – В сб. «Лесное хозяйство Куйбышевской области». Куйбышев, Куйбышев, Куйбышевское книжное изд-во, стр. 86-97.

Кузнецова Р.С., Розенберг Г.С. 1994. Естественные растительные сообщества (В гл. «Растительные ресурсы»). – В сб. «Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз». Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, ИЭВБ РАН, стр. 139-140.

Левенков Е.В., Мозговая О.А. 1983. К методике изучения межвидовых взаимоотношений. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во КГУ, стр. 40-43.

Лобанов Я.Я. 1976. Дуб — главная порода в лесоразведении. – В сб. «Лесное хозяйство Куйбышевской области». Куйбышев, Куйб. кн. изд-во, стр. 117-128.

Лобанов Я.Я., Снарский Е.С. 1976. Лиственница сибирская в Куйбышевском Заволжье. – В сб. «Лесное хозяйство Куйбышевской области». Куйбышев, Куйб. кн. изд-во, стр. 53-60.

Любарский Е.Л. 1990. Проблема охраны растительного мира бассейна реки Волги. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 21-22.

Малиновская Е.И. 1991. Новое адвентивное растение в г. Самаре. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 220-221.

Малиновская Е.И. 1996. Антропогенные фитоценозы Самарской Луки и пути их образования в нарушенных местообитаниях. – В сб. «Краеведческие записки». Выпуск VIII, посвященный 110-летию музея. Самара, Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, стр. 173-184. (Исследования фитоценозов Жигулевских гор и районов дачных застроек).

Малиновская Е.И., Плаксина Т.И. 2000. Флора национального парка «Самарская Лука». Самара, Изд-во «СамВен». 184 с.

Матвеев В.И. 1990. Влияние антропогенного фактора на водоемы Куйбышевской области, их флору и растительность. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 73-75.

Матвеев В.И., Соловьева В.В. 2004. История гидроботанических исследований в Самарской области. – В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XIII. Самара, изд-во ООО «Глагол», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с. 14-21.

Матвеев В.И., Ильина Н.С., Устинова А.А. 1992. Вклад А.Ф. Teрeхoвa в изучение флоры Среднего Поволжья (К 100-летию со дня рождения). – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 1/91. Самара», стр. 182-188.

Матвеев Н.М. 1977. Об аллелопатической активности некоторых древесных и кустарниковых растений Куйбышевского ботанического сада. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межвузовский сборник. Выпуск 2. Куйбышевский госуниверситет. (Ред. коллегия: Н.И. Ларина, Н.М. Матвеев, Д.П. Мозговой, В.И. Рощупкин, В.Г. Терентьев). Куйбышев. Изд-во «Волжская коммуна», стр. 32-37.

Матвеев Н.М., Лаврова О.П. 1999. О фитогенном поле сосны обыкновенной в степном Поволжье. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 55-57.

Матвеев Н.М., Филиппова К.Н., Демина О.Е. 1995. Систематический и экоморфный анализ флоры Красносамарского лесного массива в зоне настоящих степей. — В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 41-71.

Митрошенкова А.Е., Бирюкова Е.Г. 1996. Флора карстовых воронок Сокско-Сургутского междуречья. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 247-253.

Митрошенкова А.Е., Лысенко Т.М. 2004. К синтаксономической характеристике блюдцеобразных карстовых воронок Самарской области. – В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XIII. Самара, изд-во ООО «Глагол», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с. 106-120.

Митрошенкова А.Е., Матвеев В.И. 1999. Экология растительных сообществ карстовых структур и вопросы их охраны. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 34-43.

Мозговая О.А. 1978. Ценопопуляционный состав травяного яруса липово-ландышевой дубравы. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межвузовский сборник. Вып. 3. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во Куйб. гос. ун-та, стр. 58-64.

Мозговая О.А. 1980. О взаимоотношениях видов древесного, кустарникового и травяного ярусов в остепененной ландышевой дубраве. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. (Ред. коллегия М.И. Абрамов, Н.М. Матвеев, Д.П. Мозговой, Ю.К. Рощевский). Куйбышев. Куйбышевский государственный университет, стр. 59-63.

Мозговая О.А. 1985. Структура ценопопуляций ландыша майского в пойменных и аренных дубравах степного Заволжья. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во КГУ, стр. 82-91.

Мозговая О.А. 1999. Жизненность грушанки круглолистной в степном Заволжье. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 207-210.

Мозговая О.А., Прохорова Н.В. 1980. Структура ценопопуляций травяного яруса в липово-ландышевых дубравах. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. (Ред. коллегия М.И. Абрамов, Н.М. Матвеев, Д.П. Мозговой, Ю.К. Рощевский). Куйбышев. Куйбышевский государственный университет, стр. 64-73.

Нигматуллин И.С. 1983. Влияние погодных условий на рост и развитие ясеня пушистого в лесных полосах Тимашевской системы. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во КГУ, стр. 68-73.

Определитель растений Среднего Поволжья. Отв. ред. В.В. Благовещенский. Л., «Наука», 1984. 392 с.

Плаксина Т.И. 1976. О произрастании LycopodiumclavatumL. в Куйбышевской области. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межвузовский сборник. Вып. 1. Куйбышев, изд-во Куйбышевского гос. ун-та, стр. 97-99.

Плаксина Т.И. 1990. Вопросы географии растений территории Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 76-78.

Плаксина Т.И. 1991. Таксономический анализ флоры Жигулевского заповедника. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 61-76.

Плаксина Т.H., Коваленова Л.М. 1991. (рец.). 1991. Растения края в народной и научной медицине. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 254-255.

Плаксина Т.И. 1998. Редкие, исчезающие растения Самарской области. Самара. Изд-во «Самарский университет». 272 с.

Плаксина Т.И. 2001. Конспект флоры Волго-Уральского региона. – Самара. Изд-во «Самарский университет», 388 с.

Плаксина Т.И., Тезикова Т.В., Гусева Л.Н. 1978. Гербарий Куйбышевского областного музея краеведения. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межвузовский сборник. Вып. 3. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во Куйб. гос. ун-та, стр. 76-92.

Раков Н.С. 1990. Ковыль Коржинского на западе Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 84.

Раков Н.С. 1991. Степи с ковылем Коржинского на западе Самарской Луки. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 101-108.

Раков Н.C. 1991. О находке астрагала узколистного на западе Самарской Луки. (Приложение: Флористический состав сообществ с астрагалом узколистным (224). – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 222-226.

Родионова Г.Н. 1996. Семенная продуктивность эндемичных астрагалов. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 154-263.

Саксонов С.В. 1990. Основные этапы изучения флоры и растительности Самарской Луки. — В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 70-72.

Саксонов С.В. 1992. Флористические находки на Самарской Луке. Сообщение 1. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 1/91. Самара», стр. 79-84.

Саксонов С.В., Беликова Г.В., Мельченко В.Е., Румянцева Т.А., Раздобарова М.С. 1990. Ценные ботанические объекты Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 97-99.

Саксонов С.В., Терентьева М.E. 1991. Новые данные о редких растениях Жигулевского заповедника (Материалы к Красной книге России). – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 77-100.

Саксонов C.B., Цвелев Н.H. 1991. Флористические находки на Самарской Луке. Сообщение 2. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 215-219.

Семенов А.А. 1996. К флоре Куйбышевского обводнительно-оросительного канала. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 241-246.

Сергейчик А.А. 1995. Экофизические исследования устойчивости сосны обыкновенной в техногенной среде. — В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 92-98.

Соловьева В.В. 2003. Гидроботаническая характеристика малых водохранилищ Самарской области. — В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XI. Самара, изд-во ЗАО «ФАЙЕ ДИЗАЙН», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с.194-201.

Соловьева В.В., Матвеев В.И. 1995. Основные закономерности формирования флоры и растительности Черновского водохранилища. — В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 193-197.

Смирнов В.И. 1992. Причины вымирания сосны в Жигулевском заповеднике. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 1/91. Самара», стр. 138-143.

Спрыгина Л.И. 1990. Материалы по растительности Самарской Луки (преимущественно Жигулевского заповедника), представляющие результат исследований И.И. Спрыгина и руководимых им экспедиций и хранящихся в его архиве. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 100-102.

Сукачев В.Н. 1914. Об охране природы Жигулей. – Зап. Симбир. обл. естест.–историч. музея, вып. 2, стр. 35.

Суханова А.Р. 1976. Географические культуры сосны обыкновенной в Красноярском лесничестве. – В сб. «Лесное хозяйство Куйбышевской области». Куйбышев, Куйб. кн. изд-во, стр. 98-107.

Терентьев В.Г. 1985. О продуктивности березы в естественных насаждениях Красносамарского лесничества. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во КГУ, стр. 24-28.

Терентьева М.Е. 1990. Методика наблюдений за сезонным развитием растений в Жигулевском заповеднике. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 106.

Терехов А.Ф. 1969. Определитель весенних и осенних растений Среднего Поволжья и Заволжья. Куйб. кн. изд-во, 464 с.

Устинова А.А. 1999. Новые местонахождения грушанки круглолистной в Самарской области. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 211-212.

Устинова А.А. 2004. Самарское отделение Русского Ботанического общества. – В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XIII. Самара, изд-во ООО «Глагол», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с.3-13.

Устинова А.А., Ильина Н.С., Бирюкова Е.Г., Задульская О.А., Симонова Н.И. 1999. Мониторинг растительного покрова Самарского Высокого Заволжья в целях устойчивого развития. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 187-191.

Филиппова К.Н. 1994. Красносамарский лес (В гл. «Растительные ресурсы»). – В сб. «Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз». Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, ИЭВБ РАН, стр. 135-136.

Хавроньин А.В. 1986. Выращивание степных насаждений с дубом черешчатым. – В сб. «Лесное хозяйство Куйбышевской области». Куйбышев, Куйб. кн. изд-во, стр. 61-70.

Халеев А.Е. 1994. Состояние лесов (В гл. «Растительные ресурсы»). – В сб. «Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз». Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, ИЭВБ РАН, стр. 129-134.

Черепнин Л.М. 1990. Каменистая степь Жигулевских гор. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 85-89.

Шелоухова Е.Н. 1994. Ягодинский лес (В гл. «Растительные ресурсы»). – В сб. «Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз». Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, ИЭВБ РАН, стр. 137-138.

Шелоухова Е.Н. 1994. Сосняки и их изменения под воздействием рекреации. – В сб. «Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз». Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, ИЭВБ РАН, стр. 251-252.

Ястребова Н.А., Плаксина Т.И. 1990. Значение работы Л.М. Черепкина в изучении флоры и растительности Жигулей. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 103-105.

Ясюк В.Ю., Магдеев Д.В., Павлов С.И. 2003. Резерват степной флоры и фауны «Пионерская горка». — В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XI. Самара, изд-во ЗАО «ФАЙЕ ДИЗАЙН», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с.190-193.

Семенные растения (растение, цветок или дерево)

Spermatophyta (греч. sperma — семя) — самая процветающая группа наземных растений. В этом разделе основное внимание мы уделим тем адаптационным приспособлениям семенных растений, которые способствовали их процветанию, и, кроме того, сравним их с более низко организованными группами, которые мы уже рассмотрели.

Семенные растения, по-видимому, произошли от вымерших семенных папоротников. Если вспомнить Selaginella (как одного из представителей папоротникообразных), то следует отметить, что у нее, по существу, такой же жизненный цикл, как и у семенных растений; разница лишь в том, что у Selaginella женский гаметофит автотрофен, а у семенных растений он утрачивает автотрофность. Однако давайте забудем о селагинелле и попытаемся сравнить жизненный цикл семенных растений и равноспоровых папоротникообразных (обыкновенных папоротников).

Одна из основных трудностей, с которой сталкиваются растения на суше, связана с уязвимостью гаметофитного поколения. Так, например, у папоротников гаметофит — это нежный заросток, который образует мужские гаметы (сперматозоиды), нуждающиеся в воде, чтобы достичь яйцеклетки. А у семенных растений гаметофит защищен и очень сильно редуцирован. Только сравнив жизненные циклы семенных и более примитивных растений, можно понять, что и у семенных растений сохраняется чередование поколений. Семенные растения обладают тремя очень важными преимуществами: 1) разноспоровостью, 2) образованием семян и 3) появлением неплавающих мужских гамет.

Разноспоровость

Очень важным шагом на пути эволюции от папоротникообразных к семенным растениям было появление растений, образующих споры двух типов — микроспоры и мегаспоры. Такие растения называют разноспоровыми; они были рассмотрены в разд. 3.4. В табл. 3.6 приведен краткий словарь терминов, относящихся к спорообразованию в жизненном цикле разноспоровых растений (см. также рис. 3.26). Все семенные растения разноспоровые.

Из микроспоры развивается мужской гаметофит, а из мегаспоры возникает женский гаметофит. И в том и в другом случае гаметофит очень сильно редуцирован и не выходит из споры. Исключение составляет свободно живущий самостоятельный гаметофит равноспоровых растений, таких, как Dryopteris. Спора защищает гаметофит от высыхания, что является важным приспособлением к жизни на суше. Гаметофиты не способны к фотосинтезу, поэтому они нуждаются в запасах питательных веществ, накопленных в спорах предшествующим спорофитным поколением. Как мы увидим дальше, предельная редукция гаметофита наблюдается у цветковых растений.

Мегаспоры образуются в мегаспорангиях на мегаспорофиллах, а микроспоры — в микроспорангиях на микроспорофиллах. У семенных растений структура, эквивалентная мегаспорангию, называется семязачатком. Внутри семязачатка развивается всего одна мегаспора, или один женский гаметофит, который называется зародышевым мешком. Структура, эквивалентная микроспорангию, называется пыльцевым мешком. В пыльцевом мешке образуется много микроспор, которые называются пыльцевыми зернами или пылинками.

Эволюция семени

У семенных растений мегаспоры не отделяются от спорофита. В отличие от той картины, что мы наблюдаем у более примитивных разноспоровых организмов, мегаспоры остаются внутри семязачатков (мегаспорангиев), прикрепленных к спорофиту. Внутри мегаспоры развивается женский гаметофит (зародышевый мешок) и образуется одна или несколько женских гамет, или яйцеклеток. После оплодотворения женской гаметы семязачаток называют уже семенем. Таким образом, семя — это оплодотворенный семязачаток. Семязачаток, а позднее и семя обладает целым рядом преимуществ:

1. Женский гаметофит защищен семязачатком, целиком зависит от родительского спорофита, но гораздо менее чувствителен к обезвоживанию, чем свободно живущий гаметофит.

2. После оплодотворения образуется запас питательных веществ, получаемый гаметофитом от родительского спорофитного растения, от которого он по-прежнему не отделен. Этот запас используется развивающейся зиготой (следующим спорофитным поколением) после прорастания семени.

3. Семена приспособлены к тому, чтобы противостоять неблагоприятным условиям, и могут оставаться в состоянии покоя до тех пор, пока условия не станут благоприятными для прорастания.

4. У семян могут развиваться различные приспособления, облегчающие их распространение. Семя представляет собой сложную структуру, в которой собраны клетки трех поколений — родительского спорофита, женского гаметофита и зародыша следующего спорофитного поколения. В самом общем виде это изображено на рис. 3.34. Родительский спорофит дает семени все, что нужно для жизни, и только после того, как семя полностью созреет, т. е. накопит запас питательных веществ для зародыша спорофита, оно отделяется от родительского спорофита.

Рис. 3.34. Связь между гаметофитным и спорофитным поколениями у разных групп растений

Эволюция неплавающих мужских гамет и оплодотворения, независимого от воды

Для полового размножения растений, которые мы уже рассмотрели, необходимо, чтобы сперматозоид мог подплыть к яйцеклетке, т. е. нужна вода. Поэтому перед семенными растениями встают определенные проблемы. Для того чтобы произошло оплодотворение, мужские гаметы должны достичь женских гамет, а, как мы уже говорили, мужские и женские гаметы развиваются отдельно, и к тому же женские гаметы еще и остаются внутри семязачатков спорофита. Мужские гаметы образуются мужскими гаметофитами внутри микроспор, или пыльцевых зерен. Они не превращаются в плавающие сперматозоиды, а остаются неподвижными и переносятся вместе с пыльцевыми зернами из пыльцевых мешков (микроспорангиев) к семязачаткам. Такой перенос пыльцы называется опылением. На последнем этапе опыления образуется пыльцевая трубка, которая растет в сторону семязачатка; по этой трубке неподвижные мужские гаметы достигают яйцеклетки, и происходит оплодотворение. Вода не нужна спермиям ни на одной из перечисленных стадий. Только у некоторых примитивных семенных растений, таких, как саговниковые, спермин выходят из пыльцевых трубок, что указывает на определенную связь с несеменными растениями. На рис. 3.34 сравниваются жизненные циклы семенных и некоторых несеменных растений. Особо выделены происхождение семян и взаимосвязь между спорофитным и гаметофитным поколениями. Опыление, возможно, и не дает никакой выгоды, так как этот процесс носит чисто случайный характер и достигается с трудом, а образование большого количества пыльцы биологически невыгодно. Считают, что первоначально опыление происходило только с помощью ветра. Однако уже на заре эволюции цветковых растений появились первые летающие насекомые (около 300 млн. лет назад, в каменноугольном периоде). Сразу же возникла возможность более эффективного опыления насекомыми. Одна из групп семенных растений — цветковые растения — наиболее успешно использует эту возможность.

3.12. Шансы для выживания и возникновения пыльцевых зерен (микроспор), переносимых ветром, намного меньше, чем для спор Dryopteris. Почему?

3.13. Объясните, почему мегаспоры крупные, а микроспоры мелкие.

3.5.1. Основные признаки и систематика Spermatophyta

Основные признаки и систематика Spermatophyta представлены в табл. 3.8.

Таблица 3.8. Основные признаки и систематика Spermatophyta

Отдел Spermatophyta (семенные растения)
Общие признаки
Разноспоровые, т. е. имеют два типа спор: микроспоры и мегаспоры; микроспора = пыльцевое зерно, мегаспора = зародышевый мешок.
Зародышевый мешок (мегаспора) остается целиком закрытым в семязачатке (мегаспорангии); семя — это оплодотворенный семязачаток.
Спорофит доминирует; гаметофитное поколение крайне редуцировано.
Для полового размножения не нужна вода, потому что мужские гаметы не способны плавать (исключение составляют некоторые наиболее примитивные представители); чтобы оплодотворить яйцеклетки, они проникают в завязь через пыльцевую трубку
Сложные по строению проводящие ткани в корнях, стеблях и листьях.
Класс Gymnospermae (главным образом хвойные; кроме того, тиссовые, саговниковые, гинкговые и др.) Класс Angiospermae (цветковые растения)
«Голые» семена: это означает, что семена лежат открыто, т. е. не спрятаны в завязи. Семена спрятаны в завязи.
Обычно образуют шишки, на которых появляются спорангии и споры. Образуют цветки, в которых развиваются спорангии и споры.
Плоды не образуются, потому что нет завязи. После оплодотворения из завязи образуется плод.
В ксилеме нет сосудов — только трахеиды; во флоэме нет клеток-спутниц — только альбуминовые клетки (сходные по функции с клетками-спутницами, но отличающиеся от них по происхождению). Ксилема состоит из сосудов; флоэма содержит клетки-спутницы.
Подклассы: двудольные и однодольные (см. табл. 3.9).

В этой таблице рассматриваются две группы семенных растений — голосеменные и покрытосеменные. Последнюю группу обычно называют цветковыми растениями. У голосеменных семязачаток, а потом и семена располагаются на поверхности особых листьев, которые называют мегаспорофиллами или семенными чешуйками. Эти чешуйки собраны в шишки. У покрытосеменных семена закрыты, что еще лучше предохраняет гаметофит и образующуюся затем зиготу. Структуры, в которые заключены семена, называются плодолистиками. Считают, что плодолистики эквивалентны мегаспорофиллам (листьям), сложенным так, что они закрывают семязачатки (мегаспорангии). Плодолистик может быть один или их может быть много.

Полое основание плодолистика, или группы слившихся вместе плодолистиков, называется завязью. В завязи находятся семязачатки. После оплодотворения завязь называют плодом, а семязачатки — семенами. Или плоды, или семена (иногда и то и другое) часто имеют различные приспособления для рассеивания.

На рис. 3.35 в виде простых схем изображены для сравнения различные спороносные структуры сосудистых растений. Сравнение поможет вам понять некоторые термины, которые были использованы при изложении этого материала.

Рис. 3.35. Схематическое сравнение спороносных структур у сосудистых растений (папоротникообразных и семенных)

3.5.2. Класс Gymnospermae — голосеменные, например хвойные, саговниковые, тиссовые, гинкговые

Основные признаки Gymnospermae перечислены в табл. 3.8.

Голосеменные — процветающая группа растений, распространенных по всему земному шару; леса из представителей голосеменных составляют примерно треть всех лесов планеты. Среди голосеменных — деревья или кустарники, в основном вечнозеленые с листьями, похожими на иголки. Самая большая группа — хвойные, куда входят деревья, произрастающие в высоких широтах и распространяющиеся на север дальше всех других деревьев. Хвойные имеют большое хозяйственное значение, прежде всего как источник поделочной древесины, которая используется не только для получения пило- и лесоматериалов, но и для получения смолы, скипидара и древесной мезги. К хвойным относятся сосны, лиственницы (с опадающей на зиму хвоей), пихты, ели и кедры. Рассмотрим типичное хвойное дерево-сосну обыкновенную (Pinus sylvestris).

Pinus sylvestris распространена в Центральной и Северной Европе, СССР и Северной Америке. Она интродуцирована также в Великобританию, но в природных условиях растет только в Шотландии. Сосны выращивают и для декоративных целей, и для получения лесо- и пиломатериалов. Это — красивое величественное дерево высотой до 36 м с характерной отслаивающейся корой розовато- или желтовато-коричневого цвета. Сосны чаще всего растут на песчаных или небогатых горных почвах, и поэтому корневая система у них обычно расстилается по поверхности и сильно ветвится. Внешний вид сосны показан на рис. 3.36.

Каждый год из мутовки боковых почек на верхушке ствола вырастает новая мутовка ветвей. Характерный заостренный на конус облик Pinus и других хвойных обусловлен тем, что мутовки более молодых (и более коротких) веток на верхушке книзу постепенно сменяются все более старыми (и более длинными). С возрастом нижние ветки отмирают и отпадают, поэтому стволы старых деревьев обычно лишены ветвей (рис. 3.36).

Рис. 3.36. Внешний вид и характерные особенности спорофитного поколения сосны обыкновенной (Pinus syIvestris)

Главные ветви и ствол продолжают расти из года в год за счет роста верхушечной почки. Поэтому говорят, что для хвойных характерен неограниченный рост. Чешуевидные листья расположены спиралью; в пазухах таких листьев находятся почки, из которых развиваются очень короткие веточки (длиной 2-3 мм), называемые укороченными побегами. Это — стебли с ограниченным ростом, на верхушке которых растет по два листа. Как только побег вырастет, чешуевидный лист у его основания отпадает, и на его месте остается рубец. Листья похожи на иголки, что уменьшает площадь поверхности листа, а следовательно, и потери воды. Кроме того, листья покрыты толстой восковой кутикулой, а устьица глубоко погружены в ткань листа — еще одно приспособление для сохранения воды. Ксероморфные приспособления вечнозеленых растений обеспечивают минимальную потерю воды во время холодных сезонов, когда вода замерзает, и ее трудно извлечь из почвы. Через два-три года укороченные побеги отпадают вместе с листьями, и на их месте остается еще один рубец.

Дерево представляет собой спорофит и является разноспоровым. Весной на дереве образуются и мужские, и женские шишки. Диаметр мужских шишек составляет около 0,5 см; они округлые и располагаются кучками у основания новых побегов под верхушечной почкой. Они образуются в пазухах чешуевидных листьев вместо укороченных побегов. Женские шишки появляются в пазухах чешуевидных листьев на конце новых сильных побегов на некотором расстоянии от мужских шишек и располагаются более беспорядочно. Полное развитие шишек занимает три года, поэтому все шишки имеют разные размеры, и на одном дереве можно обнаружить шишки от 0,5 до 6 см величиной. Молодые шишки зеленого цвета, а на второй год они становятся коричневыми или красновато-коричневыми. И мужские, и женские шишки состоят из плотно прижатых друг к другу спорофиллов, расположенных спиралью вокруг центральной оси (рис. 3.36).

На нижней поверхности каждого спорофилла мужской шишки находятся два микроспорангия, или пыльцевых мешка. Внутри пыльцевых мешков происходит мейотическое деление материнских клеток пыльцы и образуются пыльцевые зерна, или микроспоры. У пыльцевых зерен имеется по два воздушных мешка, которые помогают им переноситься ветром. В мае шишки становятся совсем желтыми из-за пыльцы, которая целым облаком вылетает из них. В конце лета они увядают и отпадают.

Спорофилл женской шишки состоит из нижней кроющей чешуйки и более крупной верхней чешуи, несущей семязачатки. На верхней поверхности крупной чешуи рядом находятся два семязачатка; в них происходит мейотическое деление материнской клетки мегаспоры и образуются четыре мегаспоры, из которых только одна развивается дальше. Опыление происходит еще на первом году развития шишки, но оплодотворение задерживается до следующей весны, когда прорастут пыльцевые трубки. Из оплодотворенных семязачатков образуются крылатые семена. Они продолжают зреть в течение второго года и высыпаются лишь на третий год. К этому времени шишка становится довольно крупной, одревесневает, а чешуи отгибаются наружу, перед тем как ветер разнесет семена.

3.5.3. Класс Angiospermae — покрытосеменные, или цветковые, растения

Основные признаки Angiospermae перечислены в табл. 3.8.

Покрытосеменные лучше других растений приспособлены к жизни на суше. Они появились в меловом периоде, около 135 млн. лет назад, быстро размножились, освоив самые разные местообитания, и вскоре вытеснили голосеменные, заняв главенствующее положение среди наземной растительности. Некоторые покрытосеменные вновь вернулись к пресноводному, а несколько видов — даже к солоноводному образу жизни.

Одна из самых характерных особенностей покрытосеменных, если не считать закрытые семена, о которых мы уже говорили, это — появление цветков вместо шишек. Наличие цветков позволило этим растениям привлечь для опыления насекомых, а иногда даже птиц и летучих мышей. Яркая окраска цветков, душистый аромат, съедобная пыльца и нектар-все это средства для привлечения животных. В некоторых случаях насекомые вообще не могут обходиться без цветков. Эволюция насекомых и цветков в ряде случаев была очень тесно связана, в результате чего возникли самые разные, очень специфические и притом взаимовыгодные отношения. Адаптация цветка, как правило, была направлена на максимальное увеличение шансов для переноса пыльцы насекомыми, и поэтому этот процесс более надежен, чем опыление ветром. Растениям, опыляемым насекомыми, не нужны такие большие количества пыльцы, как при опылении ветром. Тем не менее многие цветковые растения приспособились к опылению ветром.

Жизненный цикл

Жизненный цикл типичного цветкового растения изображен на рис. 3.37.

Рис. 3.37. Жизненный цикл покрытосеменных

Основное назначение этого рисунка — сравнить жизненный цикл цветкового растения с жизненными циклами более примитивных растений. Подробно сам жизненный цикл будет описан в разд. 20.2. В сущности, он почти не отличается от цикла, изображенного на рис. 3.21. Обратите особое внимание на те стадии, когда происходит мейоз или митоз. Гаметы образуются в результате митоза, а споры — в результате мейоза, как и у всех остальных растений со сменой поколений. Строго говоря, цветок — это орган и бесполого, и полового размножения, поскольку в нем образуются споры (бесполое размножение), внутри которых возникают гаметы (половое размножение). Следует отметить, что пыльцевое зерно является спорой, а не мужской гаметой, так как в нем самом находятся мужские гаметы. Как уже говорилось выше, пыльцевые зерна переносят мужские гаметы на женские репродуктивные органы, а это позволяет обойтись без плавающих сперматозоидов.

Процесс развития эндосперма также изображен на рис. 3.37. Из эндосперма образуются запасы питательных веществ, а сам способ их образования уникален и присущ только покрытосеменным.

Двудольные и однодольные

Покрытосеменные растения делятся на две большие группы, которым можно дать статус классов или подклассов в зависимости от того, какой систематической схемой пользоваться. Чаще всего эти две группы называют однодольными и двудольными. В табл. 3.9 перечислены основные признаки, по которым они различаются. Немногие из этих признаков в отдельности имеют систематическое значение, поскольку существуют многочисленные исключения, и лишь сочетание нескольких признаков позволяет точно идентифицировать такие растения. По современным представлениям однодольные — более совершенная группа; полагают, что они, вероятно, произошли от примитивных двудольных.

Таблица 3.9. Основные различия между двудольными и однодольными

Покрытосеменные растения бывают травянистые (т. е. не одревесневшие) и деревянистые. Деревянистые растения — это кустарники и деревья. У таких растений образуется большое количество вторичной ксилемы (древесины), которая служит внутренней опорой для ствола и, кроме того, выполняет функции проводящей ткани. Ксилема возникает в результате активности клеток камбия. Травянистые растения, или травы, полагаются только на тургесцентность клеток и на небольшое количество механических тканей, таких, как колленхима, склеренхима или ксилема; немудрено, что и сами они не очень велики. У травянистых растений либо совсем нет камбия, либо, если он и имеется, его активность незначительна. Многие травянистые растения однолетние, т. е. они за один год завершают свой цикл развития от семени до семени. У некоторых травянистых растений образуются многолетние органы типа луковиц, клубнелуковиц или клубней, которые перезимовывают или же переживают такие неблагоприятные условия, как засуха (разд. 20.1.1). В этом случае они бывают двулетними или многолетними, т. е. они либо образуют семена на второй год и отмирают, либо живут год за годом. Кустарники и деревья — многолетние растения и могут быть либо вечнозелеными, т. е. образуют и сбрасывают листву круглый год, и поэтому на растении всегда есть листья, либо листопадными, т. е. полностью сбрасывают листья в холодное или засушливое время. Чтобы проиллюстрировать, насколько разнообразны покрытосеменные, на рис. 3.38-3.42 показано строение некоторых представителей этого класса.

Рис. 3.38. Строение листа однодольных (А) и двудольных (Б) растений

Рис. 3.39. Строение цветка и вегетативных органов однодольного травянистого растения — овсяницы луговой (Festuca pratensis). Это многолетнее растение высотой 30-120 см образует большие дерновины, встречается по всей Великобритании на заливных лугах, пастбищных угодьях, старых пастбищах и по обочинам дорог. Вторые листья на рисунке обозначены серым цветом. Листья, как правило, расположены двумя рядами попеременно то на одной, то на противоположной стороне стебля. А. Строение вегетативных органов. В узле имеется меристема, из которой вырастают лист и междоузлия; не полый в отличие от междоузлий. Для листовой пластинки характерно параллельное жилкование. Ушки представляют собой небольшие заостренные выступы (имеются не у всех злаков). Стебель неразветвленный; быстро удлиняется перед самым цветением, и тогда его называют соломиной. Влагалище второго листа цилиндрическое и частично закрывает междоузлие между вторым и третьим узлами. Придаточные корни отрастают от основания стеблей; образуют мочковатую корневую систему без стержневого корня. Молодой побег с еще не удлиненными междоузлиями; узлы расположены близко друг к другу и спрятаны во влагалища у основания побега. Стебель образуют узлы и междоузлия, а лист — листовая пластинка и влагалище. Б. Строение соцветия. В. Детали строения одиночного открытого цветка, или цветочка; не изображены две небольшие лепестковидные структуры (пленочки, или лодикулы), которые покрывают завязь

Рис. 3.40. Строение цветка и вегетативных органов двудольного травянистого растения — лютика ползучего (Ranunculus repens). Это обычное многолетнее растение встречается на мокрых лугах, в сырых лесах, садах и на брошенных пашнях по всей Великобритании. Цветки имеют пять раздельных блестящих лепестков золотисто-желтого цвета; тычинок и плодолистиков много; цветет с мая по август

Рис. 3.41. Строение цветка и вегетативных органов дикого рододендрона (Rhododendron ponticum) — вечнозеленого двудольного кустарника, достигающего в высоту 3 м. Цветки рододендрона, появляющиеся в мае-июне, собраны в соцветия на конце побега; каждый цветок имеет довольно крупные размеры и по форме колоколообразный. Листья вдоль стебля располагаются поочередно, а вокруг верхушечной почки собраны в мутовку. Рододендроны обычно высаживают в парках и садах. Исходно интродуцированное, это растение успешно акклиматизировалось и хорошо растет на кислых почвах (песчаных или торфяных) на тех же местах, что и вереск, или в лесу

Рис. 3.42. Строение цветка и вегетативных органов конского каштана (Aesculus hippocastanum) — широколиственного двудольного дерева, теряющего листву на зиму. Высота дерева достигает 30 м и более

3.5.4. Краткое перечисление адаптационных приспособлений голосеменных и покрытосеменных растений к жизни на суше

Проблемы, связанные с переходом от водного образа жизни к наземному, мы уже затрагивали в разд. 3.3. Теперь, когда мы познакомились с представителями всех основных групп наземных растений, можно вновь вернуться к этому вопросу и обсудить, почему же голосеменные и покрытосеменные так хорошо приспособились к жизни на суше. Основное преимущество этих растений над всеми остальными, конечно же, связано с их способом размножения. Здесь можно выделить три главных аспекта:

1. Гаметофитное поколение очень редуцировано. Гаметофит полностью зависит от спорофита и всегда находится под его защитой. А у мхов и печеночников, у которых преобладает гаметофит, и у папоротников, у которых есть свободноживущий заросток, гаметофит не защищен и очень легко высыхает.

2. В отличие от всех других растений, у которых сперматозоиды подплывают к яйцеклеткам, покрытосеменным для оплодотворения не нужна вода. Мужские гаметы семенных растений неподвижны и переносятся ветром или насекомыми вместе с пыльцевыми зернами. На конечном этапе опыления мужские гаметы проникают к яйцеклетке через пыльцевую трубку, а сами яйцеклетки при этом заключены внутри семязачатков.

3. Из всех современных растений только у семенных есть особые структуры-семена. Возникновение семени стало возможным благодаря тому, что семязачатки вместе со всем своим содержимым остаются на родительском спорофите.

Другие характерные особенности покрытосеменных, помогающие им жить на суше, перечислены ниже. Подробнее мы обсудим их в соответствующих разделах этой книги.

а) У всех сосудистых растений ткани ксилемы и склеренхимы лигнифицированы и дают внутреннюю опору. У многих семенных растений наблюдаются вторичный рост и отложение большого количества древесины (вторичной ксилемы). К таким растениям относятся кустарники и деревья.

б) Настоящие корни, которые тоже характерны для сосудистых растений, позволяют эффективно извлекать влагу из почвы.

в) От высыхания эти растения защищены эпидермисом и нерастворимой в воде кутикулой или же пробкой, образующейся при вторичном утолщении.

г) Эпидермис наземных органов, и в особенности эпидермис листьев, пронизан устьицами, что способствует лучшему газообмену между растением и атмосферой. д) У растений есть и другие приспособления к жизни в жарких безводных местах (ксероморфные адаптации); об этих приспособлениях речь пойдет в разд. 18.2.3 и 19.3.2.

Царство растений. Классификация растений. Общая характеристика

Царство растений поражает своим величием многообразием. Куда бы мы ни поехали, в каком бы уголке планеты ни оказались, везде можно встретить представителей растительного мира. Даже льды Арктики не являются исключением для их обитания. Каково это царство растений? Виды его представителей разнообразны и многочисленны. Какова общая характеристика царства растений? Как их можно классифицировать? Попробуем разобраться.

Общая характеристика царства растений

Все живые организмы можно разделить на четыре царства: растения, животные, грибы и бактерии.

Признаки царства растений следующие:

  • являются эукариотами, то есть клетки растений содержат ядра;
  • являются автотрофами, то есть образуют из неорганических органические вещества в процессе фотосинтеза за счет энергии солнечного света;
  • ведут относительно неподвижный образ жизни;
  • неограниченны в росте в течение всей жизни;
  • содержат пластиды и клеточные оболочки из целлюлозы;
  • в качестве запасного питательного вещества используют крахмал;
  • наличие хлорофилла.

Ботаническая классификация растений

Царство растений делится на два подцарства:

  • низшие растения;
  • высшие растения.

Подцарство «низшие растения»

К этому подцарству относятся водоросли — самые простые по строению и самые древние растения. Однако мир водоролей очень разнообразен и многочислен.

Большинство из них живет в воде или на воде. Но встречаются водоросли, которые растут в почве, на деревьях, на камнях и даже во льдах.

Тело водорослей — это слоевище или таллом, которое не имеет ни корня, ни побегов. У водорослей не существует органов и различных тканей, поглощение веществ (воды и минеральных солей) у них происходит всей поверхностью тела.

Подцарство «низшие растения» состоит из одиннадцати отделов водорослей.

Значение для человека: выделяют кислород; употребляются в пищу; используются для получения агар-агара; используются в качестве удобрений.

Подцарство «высшие растения»

К высшим растениям относятся организмы, которые имеют хорошо выраженные ткани, органы (вегетативные: корень и побег, генеративные) и индивидуальное развитие (онтогенез) которых делится на эмбриональный (зародышевый) и постэмбриональный (послезародышевый) периоды.

Высшие растения делятся на две группы: споровые и семенные.

Споровые растения распространяются при помощи спор. Для размножения нужна вода. Семенные растения распространяются при помощи семян. Для размножения вода не нужна.

Споровые растения делятся на следующие отделы:

  • моховидные;
  • плауновидные;
  • хвощевидные;
  • папоротниковидные.

Семенные делятся на следующие отделы:

Рассмотрим их более подробнее.

Отдел «моховидные»

Моховидные — это низкорослые травянистые растения, тело которых разделено на стебель и листья, они имеют некое подобие корней — ризоиды, функция которых — поглощать воду и закреплять растение в почве. Кроме фотосинтезирующей и основной ткани, мхи не имеют других тканей. Большинство мхов представляют собой многолетние растения и растут только во влажных местах. Моховидные — наиболее древняя и самая простая группа. При этом они достаточно разнообразны и многочисленны и уступают в количестве видов только покрытосеменным растения. Насчитывается около 25 тысяч их видов.

Моховидные делятся на два класса — печеночные и листостебельные.

Печеночники — это наиболее древние мхи. Их тело представляет собой разветвленное плоское слоевище. Обитают в основном в тропиках. Представители печеночников: мхи мерщанция и риччия.

Листостебельные мхи имеют побеги, которые состоят из стеблей и листьев. Типичным представителем является мох кукушкин лен.

У мхов возможно половое и бесполое размножение. Бесполое может быть как вегетативным, когда растение размножается частями стеблей, слоевища или листьев, так и споровым. При половом размножении у моховидных образуются специальные органы, в которых созревают неподвижные яйцеклетки и подвижные сперматозоиды. Сперматозоиды по воде передвигаются к яйцеклеткам и оплодотворяют их. Затем на растении вырастает коробочка со спорами, которые после созревания рассыпаются и распространяются на большие расстояния.

Мхи предпочитают влажные места, однако растут и в пустынях, и на скалах, и в тундрах, но их не встретить в морях и на сильно засоленных почвах, в сыпучих песках и ледниках.

Значение для человека: торф широко применяется в качестве топлива и удобрения, а также для производства воска, парафина, красок, бумаги, в строительстве используется в качестве теплоизолирующего материала.

Отделы «плауновидные», «хвощевидные» и «папоротниковидные»

Эти три отдела споровых растений имеют схожее строение и размножение, большинство их растет в тенистых и влажных местах. Древесные формы этих растений встречаются очень редко.

Папоротники, плауны и хвощи являются древними растениями. 350 миллионов лет назад они представляли собой большие деревья, именно они составляли леса на планете, кроме того, они являются источниками залежей каменного угля в настоящее время.

Немногочисленные виды растений отделов папоротникобразных, хвощевидных и плауновидных, которые дошли до сегодняшних дней, можно назвать живыми ископаемыми.

Внешне разные виды плаунов, хвощей и папоротников отличны друг от друга. Но они схожи по внутреннему строению и размножению. Устроены они сложнее, чем моховидные (имеют больше тканей в своем строении), но проще, чем семенные растения. Относятся к споровым растениям, так как все они образуют споры. Также для них возможно как половое, так и бесполое размножение.

Самые древние представители этих отрядов — плауны. В наши дни в хвойных лесах можно встретить плаун булавовидный.

Хвощи встречаются в Северном полушарии, сейчас они представлены только лишь травами. Хвощи можно встретить в лесах, на болотах и лугах. Представитель хвощевидных — хвощ полевой, который обычно растет на кислых почвах.

Папоротникообразные — достаточно большая группа (около 12 тысяч видов). Среди них встречаются и травы, и деревья. Произрастают почти повсеместно. Представители папоротников — страусник и орляк обыкновенный.

Значение для человека: древние папоротникообразные дали нам залежи каменного угля, который используется как топливо и ценное химическое сырье; некоторые виды используются в пищу, применяются в медицине, используются в качестве удобрений.

Отдел «покрытосеменные» (или «цветковые»)

Цветковые растения — это самая многочисленная и высокоорганизованная группа растений. Насчитывают более 300 тысяч видов. Эта группа составляет основную часть растительного покрова планеты. Почти все представители растительного мира, окружающие нас в обычной жизни, как дикорастущие, так и садовые растения, являются представителями покрытосеменных. Среди них можно встретить все жизненные формы: деревья, кустарники и травы.

Главным отличием покрытосеменных растений является то, что их семена покрыты плодом, образованным из завязи пестика. Плод является защитой семени и способствует их распространению. Покрытосеменные образуют цветки — орган полового размножения. Характерным для них является двойное оплодотворение.

Цветковые растения господствуют в растительном покрове как наиболее приспособленные к современным условиям жизни на нашей планете.

Значение для человека: используются в пищу; выделяют кислород в окружающую среду; применяются в качестве стройматериалов, топлива; используются в медицинской, пищевой, парфюмерной промышленности.

Отдел «голосеменные»

Отличием голосеменных от покрытосеменных является то, что они не образуют плодов, то есть семена их не покрыты, они располагаются на чешуйках шишек.

Голосеменные растения представлены деревьями и кустарниками. Среди них нет трав. Большинство голосеменных имеют листья в виде иголок (хвоинок). Среди голосеменных выделяется большая группа хвойных растений.

Около 150 млн. лет назад хвойные растения преобладали в растительном покрове планеты.

Отряд голосеменных — это в первую очередь леса тайги.

Значение для человека: образуют хвойные леса; выделяют большое количество кислорода; используются в качестве топлива, стройматериалов, в кораблестроении, изготовлении мебели; применяются в медицине, в пищевой промышленности.

Разнообразие растительного мира, названия растений

Приведенная выше классификация имеет продолжение, отделы подразделяются на классы, классы — на порядки, затем следуют семейства, потом роды и, наконец, виды растений.

Царство растений огромно и разнообразно, поэтому принято использовать ботанические названия растений, имеющие двойное имя. Первое слово в названии означает род растений, а второе — вид. Вот как будет выглядеть систематика всем нам известной ромашки аптечной:

Царство: растения.
Отдел: цветковые.
Класс: двудольные.
Порядок: астроцветные.
Семейство: астровые.
Род: ромашка.
Вид: ромашка аптечная.

Классификация растений по их жизненным формам, описание растений

Царство растений также классифицируется по жизненным формам, то есть по внешнему облику растительного организма.

  • Деревья — многолетние растения, имеющие одревесневающие надземные части и ярко выраженный один ствол.
  • Кустарники — также многолетние растения с одревесневающими надземными частями, но, в отличие от деревьев, у них нет явно выраженного одного ствола, а разветвление начинается у самой земли и образуется несколько равноценных стволов.
  • Кустарнички имеют схожесть с кустарниками, но низкорослые — не выше 50 см.
  • Полукустарники похожи на кустарнички, однако отличаются тем, что одревеснены лишь нижние части побегов, а верхние отмирают.
  • Лианы — растения с цепляющимися, лазающими и вьющимися стеблями.
  • Суккуленты — представляют собой многолетние растения с листьями или стеблями, в которых содержится запас воды.
  • Травы — растения с зелеными, сочными и неодревесневающими побегами.

Дикорастущие и культурные растения

К разнообразию растительного мира приложил руку и человек, и на сегодняшний день растения можно также поделить на дикорастущие и культурные.

Дикорастущие — растения в природе, которые растут, развиваются и распространяются без помощи человека.

Культурные растения происходят от дикорастущих, но получены путем селекции, гибридизации или генной инженерии. Это все садовые растения.

Семенные растения (растение, цветок или дерево)

1. Общая характеристика семенных растений. Классификация.

2. Голосеменные растения. Класс хвойных растений. Особенности морфологического и анатомического строения представителей хвойных на примере сосны обыкновенной. Жизненный цикл развития голосеменных растений.

1. Общая характеристика семенных растений. Классификация.

Семенные растения. Основные отличия семенных растений от высших споровых заключаются в следующем:

– семенные растения образуют семена, служащие для распространения. Подразделяются на два отдела. Голосеменные – растения, распространяющиеся семенами, но не образующие плодов. Покрытосеменные – растения, образующие семена, заключенные в плоды;

– у семенных растений наблюдается дальнейшее совершенствование в жизненном цикле и еще большее доминирование спорофита и дальнейшая редукция гаметофита

Существование гаметофита у них полностью зависит от спорофита;

– половой процесс не связан с капельножидкой средой, и гаметофиты развиваются и проходят полный цикл своего развития на спорофите. В связи с независимостью процесса

оплодотворения от воды возникли неподвижные мужские половые клетки – спермии, которые достигают женских половых клеток – яйцеклеток – при помощи специального образования – пыльцевой трубки.

Все семенные растения, как голосеменные, так и цветковые, – разноспоровые. Это значит, что споры у них двух разных типов – микроспоры и мегаспоры. Первые дают начало мужскому гаметофиту, а вторые – женскому.

У семенных растений единственная зрелая мегаспора остается постоянно заключенной внутри мегаспорангия, и здесь же, внутри мегаспорангия, происходит развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения. Мегаспорангий у семенных растений окружен особым защитным покровом, называемым интегументом. Мегаспорангий с окружающим его интегументом называется семязачатком. Это действительно зачаток семени (семяпочка), из

него после оплодотворения развивается семя. Внутри семязачатка происходит процесс оплодотворения и развитие зародыша. Это обеспечивает независимость оплодотворения от воды, его автономность.

В процессе развития зародыша семязачаток превращается в семя – основную единицу расселения семенных растений. У подавляющего большинства семенных растений это превращение семязачатка в зрелое, готовое к прорастанию семя происходит на самом материнском растении.

Для примитивных семян, например у саговниковых, характерно отсутствие периода покоя. Для большинства же семенных растений характерен более или менее длительный период покоя. Период покоя имеет большое биологическое значение, так как он дает возможность пережить неблагоприятное время года, а также способствует более далекому расселению.

Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения – семени – являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, по сравнению с высшими споровыми растениями.

Семена, в отличие от спор, имеют не только вполне сформированный зародыш будущего спорофита, но и запасные питательные вещества, необходимые на первых этапах его развития. Плотные оболочки предохраняют семя от неблагоприятных природных факторов, губительных для большинства спор.

Таким образом, семенные растения приобрели серьезные преимущества в борьбе за существование, что и определило их расцвет при иссушении климата. В настоящее время это господствующая группа растений.

2. Голосеменные растения. Класс хвойных растений. Особенности морфологического и анатомического строения представителей хвойных на примере сосны обыкновенной. Жизненный цикл развития голосеменных растений

Общая характеристика отдела голосеменных растений

Отдел голосеменных ( или Pinophyta) в настоящее время насчитывает около 800 видов древесных и кустарниковых растений. Травянистые формы известны среди ископаемых голосеменных. Эти растения играют важнейшую роль в формировании лесных ландшафтов и накоплении биомассы и углерода, особенно в северных регионах земного шара. Около 200 видов являются объектами лесного хозяйства. Многие отличаются скоростью роста, гигантизмом (высота – более 60 м), ценной древесиной; часть из них – источник пищевых продуктов, большинство декоративные , а потому повсеместно используются при озеленении и в ландшафтном дизайне.

Микроспорангии развиваются из поверхностных клеток микроспорофиллов. Инициальные клетки микроспорангиев обычно расположены в один слой, но у некоторых видов (можжевельник обыкновенный) – в два слоя. Формирование стенки микроспорангия полностью заканчивается, когда спорогенные клетки начинают превращаться в материнские клетки пыльцы. У наиболее примитивных среди голосеменных ( саговниковые и гинкго двулопастной ) стенка многослойная. У более высокоорганизованных голосеменных наблюдается тенденция к уменьшению числа слоев стенки. Число слоев стенки, включая эпидермис и тапетум , различно. Так , самых внутренних , выстилающих , слоев у сосновых – 4– 5, таксодиевых и кипарисовых – 3, гнетовых – 4, эфедровых – три .

Тапетум служит для питания материнских клеток пыльцы и развивающихся микроспор. Эта важная трофическая функция была обнаружена у покрытосеменных, образующих стерильную пыльцу вследствие нарушений тапетума. Существует два основных типа тапетума ( секреторный и плазмодиальный ) , между которыми – переходные формы. У плазмодиального тапетума происходит разрушение стенок клеток и внедрение протопластов между спороцитами. Для секреторного типа характерно то, что клетки остаются интактными и при созревании спор. У большинства голосеменных уже после стадии тетрады микроспор самые внутренние стенки клеток тапетума разрушаются, но протопласты сохраняют постенное положение. Это промежуточный тип тапетума: секреторно – плазмодиальный (Козубов, 1974). К моменту вылета пыльцы у большинства голосеменных, кроме гинкго, из всех слоев микроспорангия остается только эпидермис с утолщенными клеточными стенками. Открываются спорангии продольной трещиной.

Мейоз – важный этап в онтогенезе каждого организма, жизненный цикл которого связан с оплодотворением. У голосеменных, как и у всех высших растений, с него начинается стадия гаметофита, или полового поколения. Обобщив литературные данные, можно выделить у хвойных три типа прохождения мейоза:

1) мейоз начинается и завершается осенью: Taxus, Cryptomeria, Juniperus, Cedrus;

2) начинается осенью и заканчивается весной следующего года: Larix;

3) начинается и завершается весной: Picea, Abies, Pinus, Keteleeria, Pseudolarix, Tsuga, Pseudotsuga, Juniperus.

Разные типы мейоза встречаются даже у представителей одного рода.

Общая продолжительность мейоза варьируется от 20–25 дней у сосны и ели до шести месяцев у лиственницы.

Микрогаметофитогенез . Микроспора, образующаяся после окончания мейоза, является первой клеткой значительно редуцированного эндоспорового мужского гаметофита. Он происходит до определенной стадии для каждого вида внутри оболочки споры. У голосеменных никогда не образуется дефинитивный антеридий, как, например, у папоротников. Развитие микрогаметофита начинается в микроспорангии и может продолжаться вплоть до того, когда пыльцевое зерно попадет на нуцеллус семяпочки. В результате ряда митотических делений образуются, например у хвойных, пять клеток: две проталлиальные, клетка трубки, клетка-дислокатор и спермиогенная (сперматогенная) клетка. Последняя образует обычно две мужские гаметы, либо сперматозоиды (цикадовые и гинкго), либо спермии-клетки, либо свободные спермии-ядра.

Оболочка пыльцевых зерен – спородерма – состоит из интины и экзины. У некоторых голосеменных спородерма имеет еще один слой: перину.

Перина образуется у кипарисовых, таксодиевых и тисовых. У многих хвойных пыльцевые зерна имеют воздушные мешки. Образуются они из экзины. Сравнительное изучение мужского гаметофита голосеменных позволило проследить этапы эволюции мужского гаметофита семенных растений:

1) сокращение количества проталлиальных клеток, останков вегетативного тела гаметофита, вплоть до их исчезновения; 2) уменьшение количества гамет до двух; 3) появление спермиев (утрата жгутиков), что компенсировалось образованием пыльцевой трубки, облегчающей продвижение гамет к архегониям; 4) сокращение числа митозов, ведущее к образованию гамет.

Семяпочка . Все семенные растения характеризуются наличием семян, развивающихся из семяпочек, или семязачатков. Гипотезы о происхождении семяпочки следующие: синангиальная и индузиальная. Синангиальная гипотеза гласит о том, что семяпочка произошла из мегасинангия. При этом фертильным остался один мегаспорангий, ставший нуцеллусом, а остальные мегаспорангии редуцировались и образовали стерильный интегумент. Подтверждение этому – находки примитивных семяпочек семенных папоротников. Так, интегумент у ископаемого семени Physostoma заканчивается 12-ю свободными волосками, расположенными по кругу и представляющими собой свободные концы стерильных спорангиев. Согласно индузиальной гипотезе интегумент образовался из индузия.

Семяпочка голосеменных имеет следующее строение: в центре находится нуцеллус (мегаспорангий), его окружает интегумент, который в верхней своей части формирует микропиле (пыльцевход). Нижняя часть семяпочки, где интегумент переходит в ткани семенной чешуи, называется халазой.

Нуцеллус семяпочки у большинства голосеменных во время опыления многоклеточный, с эпидермисом и большим количеством паренхимы. Интегумент – эволюционно новая структура, образовавшаяся лишь у семенных растений. Его функция – защита нуцеллуса на ранних этапах его развития. Интегумент зрелой семяпочки обычно дифференцируется на три слоя и в дальнейшем формирует семенные покровы. Наибольшего развития достигает интегумент у семяпочек, слабо защищенных спорофиллами и чешуей шишки (гинкго).

В отделе голосеменных наблюдается разная степень срастания нуцеллуса с интегументом, что позволяет судить о продвинутости таксонов. Свободный нуцеллус можно считать самым примитивным (араукариевые и торрея). В то же время переход от свободного нуцеллуса к сросшемуся – явление довольно древнее. Так, в палеозое, наряду с семенами со свободным нуцеллусом (тригонокарпус), встречались семена и со сросшимся нуцеллусом (лагеностома). У сосновых интегумент и нуцеллус остаются раздельными только у апекса.

Семяпочки голосеменных бывают прямыми (гинкговые, тисовые, таксодиевые, кипарисовые) и обращенными, когда пыльцевход направлен к основанию семенной чешуи (араукариевые, сосновые). Микропиле также различается по строению таксонов. Оно обеспечивает доступ пыльцы к нуцеллусу и после опыления закрывается. Для таксонов, как современных, так и вымерших, образующих сперматозоиды, характерна пыльцевая камера. Она образуется в апикальной части нуцеллуса в результате лизиса его клеток и имеет различный размер (в зависимости от уровня развития семяпочки). Ко времени опыления она заполняется сахаристой жидкостью. Жидкость для улавливания пыльцы выделяется и у некоторых хвойных.

Мегаспорогенез . У голосеменных, за некоторым исключением, закладывается только одна материнская клетка мегаспоры. После мейоза из четырех мегаспор три отмирают.

Макрогаметофитогенез . Развитие женского гаметофита начинается со стадии свободноядерных делений. Количество свободных ядер на этой стадии различно у разных таксонов, например : у сосны обыкновенной – 32 ядра, сосны сибирской – 80– 100, диоона – до тысячи. Затем между ядрами образуются клеточные стенки и начинается клеточная стадия гаметофита. На ее верхушке образуются архегонии. Каждый архегоний развивается из одной инициальной клетки. Количество архегониев у голосеменных различно : от

2– 5 у сосновых до двухсот у микроцикаса и кипарисовых. Большим количеством архегониев характеризуются таксодиевые: криптомерия – 8– 15, секвойя – до 60 — ти. У таксодиевых и кипарисовых имеются архегониальные комплексы, в них архегонии плотно прилегают друг к другу и имеют общий слой обкладочных клеток.

Эмбриогенез . После оплодотворения в зиготе начинаются свободноядерные деления, затем – образование клеточных стенок , далее формируется проэмбрио. У сосновых он состоит из 4 — х слоев, всегда по четыре клетки в каждом. Сразу после выхода проэмбрио из архегония происходит кливаж – образование из одного проэмбрио четырех эмбриональных единиц, по 4

клетки каждая. Далее образовавшиеся эмбрио своими суспензорами проталкиваются в образующийся зародышевый канал, семядолями к халазальному концу женского гаметофита.

Для роста зародыша необходим контакт семядолей с эндоспермом, особенно их кончиков, т. к. зародыш питается через семядоли. Первый из развивающихся эмбрио настолько расширяет зародышевый канал, что остальные зародыши лишаются контакта с эндоспермом. В результате нарушается их питание и они отстают в развитии. Функцию эндосперма выполняет ткань женского гаметофита.

2. Классификация голосеменных растений

Само название голосеменные растения говорит о том, что у этих растений, в отличия от папортникообразных растений, появляется новое образование – семя. Семя — является органом особого полового размножения. Оно состоит из оболочек с зародышем будущего растения внутри. Семена почти всегда сбрасываются с материнского растения и уже попав в благоприятные условия прорастает. Это семя у голосеменных лежит, открыто – голо.

Вторая очень важная черта голосеменнных отличающих от всех предыдущих типов — это появление стержневого корня.

По времени появления голосеменные, по сравнению с папортникообразными, значительно более молодая группа, возникшая в перми и триасе. В эти периоды шло резкое увеличение размеров континентов, из-под моря освобождались все новые и новые территории. В связи с этим возрастала континентальность климата, он становился более засушливым с резкими колебаниями температуры. Происходит изменение свойств атмосферы, уменьшается количество паров, меняется химический состав воздуха из-за сокращения извержения вулканов на большой территорий. Близкие к прежним климатические условия сохранились лишь на морских побережьях, где и росли попрежнему папортникообразные. В глубь континента на смену папортникообразных пришли иные растения. Они оказались лучше приспособленными к суровым условиям. Это были голосеменные.

Само время появления голосеменных говорит о том, что они должны быть связаны с папортникообразными. Однако установить эту связь было чрезвычайно трудно, так как способы размножения голосеменных значительно отличается от папортникообразных.

Ученые задались целью изучить процесс размножения голосеменных для установления родственных связей. Большой вклад в это внес И.И.Горожанкин, исследовав процесс размножения у сосны обыкновенной – Pinus selestris . Усосны на ветвях находятся шишки двух видов: крупные деревянистые – женские и мелкие – мужские.

Мужские шишки состоят из ряда чашуек, на каждой из которых расположено по два пыльника. Чешуйки ничто иное, как видоизмененные листья-микроспорофиллы, а пыльники-микроспорангии. В пыльниках образуются микроспоры-пыльца, которая бывает, снабжена особыми воздушными мешками, облегчающими их перенос.

Женская шишка состоит также из чешуй, но они расположены попарно. Нижняя чешуя называется кроющей, а верхняя — плодущей. Названы они так потому, что на верхней чешуе образуется мегаспорангий, тогда как нижняя бесплодна. Пока шишка молодая, плодущие чешуи малы и они одеты кроющими. Позже плодущие чешуи начинают расти, быстро обгоняя кроющие по размерам. На плодущей чешуе располагаются семяпочки, у сосны их две. Семяпочки — это мегаспорангий. При поперечном разрезе семяпочки обнаруживается слоистость. Внешний мощный слой носит название интегумент. Его обычно делят на 2–3 слоя. Под интегументом находится эндосперм, на вершине которого находится особое образование-корпускула. Корпускула состоит из большой нижней клетки, на которой сидят 2-3 небольшие клеточки.

Когда пыльца попадает на мегаспору- семяпочку, она прорастает, образуя пыльцевую трубочку, которая проникает внутрь семяпочки и устремляется к корпускулам. Внутри пыльцевой трубки из генеративной клетки формируются два генеративных ядра, имеющих червеобразную форму. Эти генеративные ядра проникают в корпускулу. Одно из них сливается с большой клеткой (это яйцеклетка), а другое погибает.

Выше мы отмечали, что пылинка это микроспора, делясь она образует мужской заросток, состоящий из двух клеток. Подобные заростки встречаются у Селагинеллы. Развиваясь, дальше пылинка образует трубочку с генеративными ядрами, которые являются видоизмененными сперматозоидами, только последние потеряли жгутики и подвижность.

Семяпочка — мегаспорангий, прорастая, образует женский заросток- эндосперм. На вершине его сидят два или несколько архегониев- корпускул. Следовательно, у Голосеменных также формируется заросток с архегониями. Только он, в отличие от Селагинеллы, не выходит из семяпочки, а скрыт в ней полностью. Мегоспорофиллы есть органы бесполого размножения, которой, а образование заростка, который не сбрасывается с мегаспорангия — есть половой процесс. Значит у Голосеменных как и у Папортникообразных наблюдается чередование поколений.

Итак, Голосеменные в процессе своего развития приобрели особые черты характерные только для них. У большинства нет сперматозоидов. Заросток скрыт под толстой оболочкой. Эти признаки сформировались под действинм изменившихся условий.

Вместе с тем следует оговориться, что изучавшие Саговниковые, японские ученые: Икено и Хиразе установили, что у Саговниковых сохранились подвижные сперматозоиды.

Г.С. Навашин, изучая процесс оплодотворения у сосны, обнаружил, что генеративные ядра способны извиваться, как черви.

Все эти признаки сближают Голосеменные с папоротникообразными. Еще больше эти связи упрочились,когда были открыты ископаемые Семенные попоротники- Pteridospermales . Семенные папоротники по внешнему виду строения листьев сходны с настоящими папоротниками, а по наличию семян и по анатомическому строению близки к саговниковым.

Тип: Голосеменные включает три класса:

Класс: Саговниковых – Cycadopsida

Класс: Шишконосных – Coniferopsida

Класс: Оболочкосеменных – Chlamydopspermatopsida

Класс : Саговниковых отличается следующим признаками: развивались по макрофильной линии развития, в оплодотворении участвуют спермаиозоиды, семяпочки у большей части сидят одиночно.

Класс : Побегосеменные, Шишконосные отличаются: сперматозоиды заменены генеративными ядрами, развитие идет по микрофильной линии, семяпочки у большинства собраны шишками.

Класс: Оболочкосеменные отличается следующим: появляются сосуды во вторичной древесине, прогресирует редукция гаметофита.

Подобно папоротникообразным Голосеменные развивались двумя путями. Чатсь развивалась по макрофильному пути — они объединены в класс Саговниковые. По микрофильному пути развития пошли шишконосные или хвойниковые. Поэтому по происхождению Голосеменные возникли от разных групп папоротников. Макрофильные голосеменные произошли от макрофильных папоротникообразных, типа Настоящих папоротников, тогда как микрофильные линии от плаунообразных.

Класс включает четыре порядка: семенные папортники, саговниковые, беннетитовые, кейтоневые.

Пор. Семенные папортникиPteridospermales

Семенные папортники часть авторов включают в тип папортникообразных. Мы рассмотрим их в типе голосеменных. Порядок появился в девоне, а в триасе уже вымер. Стебли их были тонкие, длинные и покрыты шипами. Повидимому это были лазающие растения. Вайи крупные, сильно разветвленные, что сближает их с папортникообразными. Однако по анатомическому строению они близки к саговниковым. В центре стебля находится серцевина, за которой последовательно располагаются первичная и вторичная флоэма.

Некоторые листья – спорофилы несли спорангии, причем одни из них имели мегоспорангии, а другие микроспорангии. Мегоспорофилы имели такое же строение, как и трофофилы, но вместо листочков они несли мегоспорангии. Мегоспорангии были окружены чашеобразным покровом – куполой, имеющей листовое происхождение. Мегоспорангии имел наружный покров- интегумент, состоящий из наружного толстого слоя и внутреннего — мягкого. Внутренняя часть мегаспоронгия, называемая нуцелиусом имела полость, как у саговниковых, в которой собирались микроспоры. Мужской заросток развивался из микроспоры был крупным и многоклеточным, его развитие повидимому происходило внутри нуцелиуса. Сперматозоиды были цыкадного типа (крупные, подвижные со многими жгутиками). Мегаспора после оплодотворения оставалась на растении напоминая семя. Следовательно, семенные папоротники выступают связывающим звеном между пааортникообразными и саговниковыми.

Пор. СаговниковыеCycadales

Это древняя группа, которая расцвета достигла в Юрском периоде и в настоящее время представлена немногими видами, включает 9 родов и 107 видов. Саговниковые отличаются от других голосеменных тем, что имеют крупные листья достигающие нескольких метров в длину. По строению и расположению спорангиев делятся на два семейства: саговниковых и замиевых. У первого семейства мегаспорофилы расположены по одиночке, а у второго они собраны в шишки.

К этому семейству относится крупный род саговник — Cycas его иногда неправильно называют саговой пальмой. Саговник это дерево 20 и более м.в высоту. Они очень слабо разветвлены образуя на вершине 2-3 развилка. Благодаря этому крона находится на вершине дерева, чем саговник напоминает пальму. В почке листья часто спирально загнуты и напоминают по внешнему виду маратиевых из папоротникообразных. При основании этих листьев, на одних растениях развиваются мегаспорангии, на других – микроспорофиллы.

Микроспорофиллы — это маленькие чешуевидные листья, на которых с нижней стороны в большом количестве собраны микроспорангии. Собрание микроспорофилов напоминает сережку наших ивовых. Мегаспорофиллы напоминают обычные листья, но они меньших размеров и коричневого цвета. В своей нижней части они несут одиночные семяпочки – мегаспорангии. Семяпочки сочные с красным интегументом. На вершине семяпочки есть отверстие – микропиль или семявход. Развитие женского заростка происходит внутри семяпочки и наружные покровы не нарушаются. Под микропилем находится пыльцевая камера, заполненая сладковатой питательной жидкостью. Пыльца, которая образуется в большом количестве, попадает на микропиль с помощью ветра или переносится жуками. Она прорастает уже в микроспорангии образуя две вегетативных и одну антеридиальную клетки. Пыльцевая трубочка врастает в ткань семяпочки. Однако, достигнув пыльцевой камеры трубочка дальше не растет. Антеридий с помощью гаустории прикрепляется и питается за счет мегаспоры. Через некоторое время антеридий лопается и в пыльцевую камеру выходят сперматозоиды. Они плавают и приблежаясь к архегониям оплодотворяют их. Этот процесс оплодотворения еще раз подчеркивает родственные связи саговниковых с папортникообразными. Семейство саговниковых древнее, в нем прослеживается эволюция мегоспорофиллов, так у саговника они еще крупные, а у рода Дион они собраны в шишки, но чешуи еще велики.

Они включает 8 родов и представлены деревьями и кустарниками.

Род МакрозамияMacrozamia , это дерево средних размеров, которое привлекло внимание ученых в последнее время. Австралийские ученые определили его возраст и установили, что он достиг 14000 лет. Мегаспорофилы рода Замиа напоминают спорофилы хвощей, есть щиток и ножка. Мегаспорофилы собраны в шишки огромных размеров, достигающих длиной около 90 см и весом 30 кг. Редукция гаметофита у них зашла далеко: мужской заросток двухклеточный, женский формирует семяпочку.

Оба семейства саговниковых распространены в экваториальной полосе Южной Америки, Африки и Австралии. Все они имеют мощную древесину, мягкую и богатую крахмалом. Крахмал добывают, спиливая деревья и вынемают серцевину. Её сушат, дробят, промывают и получают саго или саговую крупу.

Они, как и Саговниковые развивались по макрофильной линии. Это полностью вымершие виды. Господствовали они в Юрский период к концу, которого в основном вымерли. Остатки их были найдены в 20 годы XX века. Беннетитовые растения внешне сходные с Саговниковыми. Обычно деревья, но некоторые представители имели травянистые формы с перистыми листьями.

Очень интересно, что эти растения были обоеполыми и однодомными. Мегаспорофилы и микроспорофилы были собраны в обоеполые шишки. К такой шишке приближались обыкновенные зеленые листья, которые образовывали подобие чашечки. Микроспорофилы перистые и напоминают обычные листья. Микроспорофилы были расположены кругами. На поперечном разрезе в центральной части такой шишки расположены собрания мегаспорофилов. Они сосредотчены на конической вершине. Мегаспорофилы внешне напоминали чешуи сосны, но при основании делились на две части. С нижней стороны мегаспорофильных чешуй сидели семяпочки, прикрытые полностью межсеменными чешуями. Все части шишки были сближены и семяпочки находились под защитой чешуй. Только микропиль семяпочек высовывался наружу через отверстие между бесплодными чешуями и семенными чешуями. Затем распологались микроспорофилы и наконец вегетативные листья примыкающие к шишке. Этот покров защищал семяпочку от потери большого количества воды, что имело большое значение в условиях сухого климата. Шишка, имея описанное выше строение, напоминает «цветок» покрытосеменных. Это послужило основанием американскому ученому Паркеру утверждать, что беннетитовые предки цветковых растений. При дальнейшем развитии из таких шишек мог сформироваться цветок.

Это ископаемые травянистые растения. Часть мегаспорофила у этих растений загибалась, напоминая цветок Покрытосеменных. Однако большинство ботаников относят порядок к семенным папортникам, некоторые сближают с марсилевыми.

Остальные два класса Голосеменных развивались по микрофильной линии, это шишконосные и оболочкосеменные.

2. Класс. ШишконосныеConiferopsida

Класс включает три порядка: Гинковые, Кордаитовые и хвойные.

Это почти полностью вымершая группа растений, до настоящего времени сохранилось только Ginkgo beloba в Юго-восточном Китае и Японии. Способствовало этому то, что в этих странах его считали священным деревом и высаживали у храмов. В культуре встречается в Закавказье. Гинкго белеба, это дерево внешне напоминающее наш тополь. Оно легко отличается от других деревьев вееобразными листьями. Листочки при старении разламываются по вееобразным жилкам, Образуя подобие хвои. Гинкго дерево двудомное. На одних деревьях образуются мегаспорофилы, очень короткое образование, несущее по две семяпочки. Микроспорофилы собраны сережками. У гинкго найдены сперматозоиды. Плод их напоминает орех. Гинкго дает ровную мягкую древесину идущую на всевозможные поделки: шкатулки…

Это полностью вымершие растения, существовали с начала перми до начала юры. Кордаитовые были высокие деревья, внешне напоминали сосны. Листья были ланцетовидные. В пазуках листьев располагались спорангии. Растения обоеполые. Спорофилы были собраны сережками и шишками. Шишка состояла из спорофилов несущих по два спорангия и из вегетативных листьев. Кордаиты сыграли большую роль в формировании каменных углей. Кордаитовые развивались независимо от семенных папортников, это самостоятельная ветвь. Гинкговые и хвойные произошло от кордаитовых как самостоятельные ветви.

Отличаются от других порядков микрофильной группы тем, что у большенства родов спорофилы собраны шишками. Хвойные имеют узкие заостренные листья – хвоинки, содержащие смоляные ходы. Древесина хвойных представлена трахеидами. В первичной ксилеме трахеиды с кольчатыми и спиральными утолщениями. Во-вторичной древесине трахеиды с окаймленными порами, на радиальных стенках. В древесине их, кроме тисса, содержится очень много смоляных ходов.

Ствол хвойных всегда обильно разветвлен, ветвление почки всегда моноподиальное, т.е. верхушечная почка развивает побег, постепенно увеличивая главную ось, а пазушные почки дают боковые ветви. У болотного КипарисаТ axodium disticchum ветвление симподиальное, верхушечная почка прекращает свой рост, начинает расти пазушная почка, которая в дальнейшем заменяется новой.

Хвойные древняя группа, появилось ёще в перми. Очевидно, их предками были кордаитовые. Последние вымерли, а хвойные остались. Причиной их широкого распространения явилась большая устойчивость к колебаниям темпиратуры и влажности. Во время оледенения хвойные росли буквально по краю ледника. Так как он продвигался, охватывая постепенно все большие и большие территории в Европе и Америке, хвойные тоже постепенно отступали к югу. В Европе на их пути встали высокие горы: Перенеи, Альпы и Карпаты. Они мешали хвойным продвигаться дальше к югу. Хвойные стали погибать, остались только наиболее выносливые. Поэтому в Европе сохранилось мало видов. В Азии и Америке они такого препятствия не встретили и распространились далеко на юг. Видовой состав хвойных здесь намного богаче. При отступлении ледника хвойные снова двинулись на север. Этим можно объяснить такое их широкое распространение. Хвойные обильно встречаются в северном и южном полушариях: Ю. Америка, Австралия, Нов.Зеландия, а в ископаемом виде даже в Антарктиде. Пор. хвойные делится на следующие семейства: Лебахиевые, Тисовые, Сосновые, Араукариевые, Таксодиевые, Кипарисовые.

Сем. Тисовых отличается от остальных тем, что у него нет шишек, а листья довольно широкие. Семейства Сосновых, Таксодиевых и Араукариевых имеют шишки и хвою. Сем. Кипарисовых стоит несколько обособлено у них вместо хвои встречаются чешуйки расположенные супротивно. Либахиевые приметивные вымершие хвойные.

При всех различиях семейств процесс размножения у них сходен. У всех растений микроспорофилы несут пыльники – микроспорангии. Относительно морфологического строения женских шишек семейства сосновых существуют разногласия. Согласно одному мнению женская шишка сосны, подобно мужской имеет один видоизмененный побег. Согласно другому мнению, женская шишка есть совокупность побегов сидящих на одной оси. Семенная чешуя не является листом, так как лист не может сидеть в пазухе другого листа, которым является кроющая чешуя. Скорее всего, семенная чешуя – это укороченый побег. Побег так укорочен и видоизменен, что мегоспорофиллы различить нельзя, они редуцированы, вероятно, вошли отчасти в состав семенной чешуи. Поэтому не следует удивляться, что семяпочки, которые у саговниковых сидят на нижней стороне мегаспорофила здесь оказались на верхней стороне семенной чешуи.

В нуцелиусе, как у саговниковых, находится одна мегаспора. Когда она прорастает образуется эндосперм, который соответствует заростку. На верхушке его сидят архегонии, в верхней части семяпочки есть микропиле.

Микроспора прорастает, образуя двухклеточный заросток. Пыльца, попав на микропиле прорастает, давая пыльцевую трубку. Если у саговниковых пыльцева трубка, достигнув пыльцевой камеры, прекращает рост, то у хвойных пыльцевая трубка врастая через микропиле направляется к архегониям. Внутри этой трубки двагенеративных ядра доставляются к архегониям. Но и в процессе размножения у различных семейств хвойных есть отличия. Например, у сосны генеративные ядра образуются в антеридии в начале роста пыльцевой трубки, они равны между собой.

У тисовых генеративные ядра тоже образуются в начале роста пыльцевой трубки, но они бывают не одинаковые. В оплодотворении участвуют большие. У кипрарисовых само формирование генеративных ядер происходит не в антеридии, а в самой пыльцевой трубке. Генеративные ядра оформляются когда ядро вошло в трубку. Следовательно у Кипарисовых половой процесс более редуцирован, поэтому многие авторы ставят Кипарисовые на более высокую ступень.

Семейства порядка находятся в определенной филогенетической связи. В основе лежит семейство сосновых, тисовые формируются как тупая обособленная ветвь.

Сем. очень древнее, в наше время угасающее. Оно представлено деревьями и кустарниками. Листья у тиссовых довольно широкие, линейные, как у ивы и близки к Кордаитовым. Листья расположены спирально или мутовками. Женские шишки редуцированы, вместо них сохранились одиночные семяпочки сидячие на концах укороченого побега. В основании семяпочки есть кровелька, гомолог семенной чешуи. Кровелька вначале скрыта между листьями, а затем разрастается и превращается в сочный красного цвета присемянник. На темной зелени тисса красиво выделяются яркокрасные семена, которые у рода цефалотаксус, встречающегося в Китае и Японии, как у гинкго и саговника, напоминает костянку. У большенства видов наблюдается двудомность.

Во всем семействе можно выделить 4 рода. Наиболее важны: Тисс и Подокарпус.

Из тиссов встречаются на Кавказе, Крыму и Западной Европе Тисс ягодныйTaxus bacata . В Англии сохранилось дерево тисса в возрасте 2000-2500 лет. Тисс образует настолько густые леса, что в них в яркий солнечный день царят сумерки, сюда проникает1/10 освящения. Поэтому в таких лесах почти нет подлеска, за исключением грибов. Это очень медлено растущее дерево. При диаметре в 1м. возраст его достигает 1000 и более лет. Древесина тисса красноватая, отличается большой прочностью, годна для мебели. В воде она не гниёт. За такие качества кубанские козаки называют тисс – негной дерево. Его тонкие ветки широко используются для опоры винограда. Плоды и листья тисса очень ядовиты и издавна применялись в народной медицине (лубки). 400 г убивает лошадь, 500 г ягод губят крупный рогатый скот.

Род. ПодокарпусPodocarpus , растение южного полушария, всречается на Новой Зеландии, Тасмании, Австралии. Это крупные деревья с длинными линейными листьями. Ценится как важный источник древесины. Выращивается в южных ботанических садах.

Это крупное семейство в порядке хвойных. К нему относится 10 родов с 240 видами распространенных в умеренной зоне Северного полушария. Сосновые примущественно вечнозеленые деревья, реже кустарники. Только у одних побеги удлиненные, а у других – укороченные. Листья игловидные, расположены спирально. Женские и мужские шишки имеют строение, подобное сосне.

В отличии от Таксодиевых и Араукариевых, у Сосных семяпочки парные, обратные, т.е. обращенные пыльцевходом вниз. Микроспоры снабжены воздушными мешками. По характеру расположения хвои сосновые делятся на две группы: с пучковой хвоей и одиночной хвоей.

Род. СоснаPinus , содержит около 100 видов и широко распространен в Северном полушарии. У сосновых два рода побегов: удлиненные, которые покрыты бурыми чешуевидными листьями, а из пазух их вырастают укороченные побеги несущие пучек из 2-5 листьев. Шишки раскрывающиеся, различной формы и величины. Корневая система вертикальная, стержневая.

Из всех видов сосны, встречающихся у нас можно выделить наиболее важных два вида: сосну обыкновенную и сосну сибирскую или кедровою сосну.

Сосна обыкнавеннаяPinus silvestris , имеет парные хвои имеет сравнительно небольшие шишки. Это однодомное растения, образующее такое количество пыльцы, что ёе можно сгребать лопатой.

Это мощные деревья образующие светлые боры. Широко распространена в Европейской части Росии и далеко заходит на юг. Высота деревьев достигает 25-30 м. и более. Она ценится как быстрорастущая порода, служащая для закрепления песков. В нашем крае ёе посадки проведены в окресностях Урды, Январцевско-Рубежинских песках, Аккумах, по Уилу. Технической зрелости сосна достигает в столетнем возрате и используется в строительстве. Самым близким бором у нас является Бузулукский бор, где есть сосны в возрасте 300 лет. Её диаметр равен трем обхватам.

Сосна одно из наиболее полезных деревьев, имеет смолистую, очень прочную (особенно в воде) древесину, легко колится и дает прекрасный строевой и пильной материал. Древесина идет на столярные и мебельные изделия, шпалы, карабельные мачты, разные поделки. Из древесины получают смолу, скипидар, канифоль, вар, смоляное масло, сажу. Отвар хвои лекарственное средство используется со времен Петра I .

Сосна сибирскаяP . sibirica , её ещё называют кедровой сосной, широко распространена в Зауралье, а в Европейской части России есть по р. Печера. Её неправильно называют кедром, так как кедр-это самостоятельный, особый род. От предыдущей сосны отличается хвоей, которая сидит по 5 штук в пучке. Шишки значительно крупнее, но и как у первой сосны созревают за два года. Семена крупные с твердой оболочкой, известны под названием кедровые орешки. Однодомное дерево достигает высоты до 50 м и диаметром до 2 м. Древесина плотная, легкая, приятно пахнувщая, идет на поделки (рамы, двери), богата смолой. Кедровые орешки используются как лакомство,но дают кедровое масло – 50% от веса семян. Масло применяется в пищу и для технических целей. Сибирская сосна подходит к полярному кругу, уменьшается в размерах, превращается в кедровый стланникP . pumila , который распространен в Западной Сибири и на Дальнем Востоке. Его густые заросли приют для промысловых животных, особенно белки, соболя, поедающих орехи. Последние используются для пригоовления масла и кедрового молока.

Из менее распространенных видов сосны можно выделить: Черную сосну, встречающуюся в Крыму; Эльдарскую сосну в Закавказье; Корейский кедр, на дальнем Востоке. В Европе распространена Итальянская сосна, она имеет зонтиковидную крону, крупные шишки со сьедобными семенами.

Особенно богата видеми сосен Северная Америка, здесь насчитывается 20 видов. Некоторые виды имеют огромную высоту до 100 м (4 корпуса), длинные до 10 см иглы и тяжелые шишки до 35 см длины. Например, Сахарная соснаP . amberiana , выделяет сладкую смолу. В Западной части Америки распространены красивые сосны с одинаковыми хвоинками: Сосна АризонскаяP . arizenica . Огромные леса на востоке Северной Америки образует Веймутовая соснаP . strobus , имеющая пучки по 5-7 сизых хвоинок. На песчаных дюнах растет Желтая соснаP . pandera , имеющая высоту до 100м, её древесина под названием пуч-пай используется для поделок.

Много видов сосен в Азии. Особенно интересна сосна с остропильчатой хвоей, дающая съедобные семена — P . gerardiana , растущая в Авганистане.

Род ЛиственницаLarix , отличается от других хвойных тем, что она сбасывает листья (хвою). Очень красивое дерево с двоякого рода побегами: на длинных побегах листья расположены по спирали и скучены вместе; на коротких побегах они собраны в пучки, состоящие из большого количества мягких листьев. Шишки небольшие, созревают в один год. Пыльники без воздушных мешков. Дерево очень светолюбивое и образует светлые леса с богатой травянистой и кустарниковой растительностью. На северо-востоке Европейской части России и в Сибири растет Лиственница сибирскаяL . sibirica . Она доходит до Лены. К востоку от реки и на Дальнем Востоке её замещает Лиственница даурскаяL . dahurica . Она заходит дальше других деревьев на Север за 70 параллель.

Древесина лиственницы смолистая, твердая, тяжелее воды, под водой очень прочная. Из неё делают: шпалы, сваи, телеграфные столбы. Идет на изготовление бумажной массы. Смола дает “серу” для жевания.

Род Кедр настоящийCedrus , хвои расположены также, как у лиственницы, но в отличии от неё он не сбрасывает листья. Род представлен тремя видами, которые распространены на небольших площадях. Наиболее выделяется Кедр ливанскийC . Lebani , сейчас образует небольшие леса в Малой Азии и Пакистане. Сохранились экземпляры в возрасте 3000 лет. Древесина раньше использовалась как поделочный материал. Как душистое дерево используется при религиозных обрядах. Добывалось кедровое масло. Сейчас сильно вырублен и его роль упала. Атласский кедрC . atlantica , растет в Атласских горах (Сев. Африка) и образует небольшие леса. Иглы покрыты серебристо-голубым налетом.

Гималайский кедрC . deod а ra , образует леса в Сев.- Вос. Гималаях на высоте от 1300 до 3900 м. Это громадное дерево до 50 м высоты с раскидистой кроной, считается священным. Латинское название — devodora измененное слово – священное дерево. Древесина его прочная, стойкая и в Индии используется для водопроводных труб, культивируется в Крыму и в Закавказье.

Все перечисленные представители входят в группу, у которой хвоя собрана пучками от 2 до нескольких.

Следующая группа хвойных включает представителей имеющих единичную хвою.

Род ЕльPicea . Наиболее характерная порода северной лесной зоны Ель обыкновеннаяP . obovata . Корневая система у неё поверхностная, горизонтальная, поэтому ель сильно подвержена ветровалу. Северная граница ели в Европейской части России проникает до предела распространения древесной растительности. На юг она проникает не так далеко, она не переносит щелочных почв. У нас плохо растет. Есть в Бузулукском бору. Может достигнуть до 50 м высоты и диаметра – 2 м. Дерево медленно теряет свои нижние ветви и поэтому еловые леса очень темные. Хвои одиночные. Шишки крупнее сосновых и созревают к осени. Ель обыкновенная на востоке постепенно переходит в Ель сибирскуюP . obovata , которая, начиная с Уральских гор охватывает громадные территории и доходит до р. Амур. В Восточной Сибири она заменяется Елью АянскойP . ajanensis . Все части ели идут на приготовление газетной бумаги, картона, еловой смолы, скипидара, канифоли, новогодние елочки.

В Канаде обширные хвойные леса образованы двумя видами ели: на востоке Ель КраснаяP . rubra , а на Западе Западноамериканской ельюP . canodensis

Род ПихтаAbies , легко отличается от ели по обращенным вверх, а не повислым шишкам и плоским тупым хвоинам. Шишки у пихты не сваливаются целиком, а распадаются чешуями. Наибольшее значение по степени распространения имеет Пихта СибирскаяA . sibirica распространенная от Костромы и до Камчатки, доходя до границы леса на севере. Хвоя ее темнозеленая, что является причиной сумрачности сибирской тайги. Пихта очень долго сохраняет нижние ветви, которые дают корни и новые побеги и этим создают непроходимость тайги.

В Канаде леса образованы Пихтой бальзамическойA . balsamea у нее древесина ровная, белая, без смолянных ходов, легко раскалывается. Она идет на изготовление музыкальных инструментов (рояли, скрипки, виолончели). Знаменитые итальянские скрипки приготовлены из древесины пихт Альп.

Сем. АраукариевыеAraucariaceae

Араукариевые отличаются от сосновых своим распространением. Они в настоящее время распространены в Южном полушарии, хотя ископаемые остатки их найдены в Сибири и на о. Гренландия. Это вечнозеленые деревья с очень крупными округлыми женскими шишками. Кроющая и семенная чешуи срослись. Семяпочки одиночные, а пыльца не имеет воздушных мешков. Это высокие светолюбивые растения с зонтиковидной кроной. Деревья растут друг от друга на таком расстоянии, что между ними свободно проезжает автомобиль. Сохранилось два рода: Род АгатисAgatis , на Малакком п-ове, Зондских о-вах, Новой Гвинее, Св. Австралии.

Род АраукарияAraucaria , распространен кроме перечисленных мест на юге Бразилии, Чили, Боливии. Очевидно он возник в Северном полушарии и двинулся к югу двумя путями: американским и азиатским. Из агатиса получают смолу-копал, используемую в технике. Культивируется в Закавказье. Выращено как комнатное растение – комнатная елка.

Представители этого семейства, отступая на юг при движении ледника сохранились в Америке и Юж. Китае, на Японских островах. В Европе вымерли.

Семяпочки у таксодиевых парные, как у сосновых, но пыльца без воздушных мешков. Хвоя у них плоская, нередко уменьшается до чешуи. Шишки по устройству сходны с сосновыми, но меньше по размерам, у части таксодиевых есть отдельные архегонии сходные с сосновыми, а у другой группы имеется группа архегониев, как у кипарисовых.

Род СеквояSequoja , распространены по Тихоокеанскому побережью Северной Америки. В сев. Калифорнии образует леса. Этот род включает два вида: Секвою гигантскуюS . gigatea и Секвою вечнозеленуюS . sempervirens . Их называют мамонтовые сосны. Перед ледниковым периодом они были широко распространены, их остатки найдены на о. Гренландия и Шпицберген.

Сейчас сохранились экземпляры высотой 120-130 м и в диаметре 10 м. Известна секвоя в стволе которой был прорублен тонелль, через который проходили поезда. Не смотря на такие размеры шишки у неё маленькие (от 2 до 6 см). Древесина окрашена в красный цвет, за что названа Красное дерево Redwood . Растет быстро и размера 80-100 м достигает в возрасте 1000-1200 лет.

Род Болотный кипарисTaxodium , распространен по болотам и берегам Мексики и Флориды. Род очень распространенный в Ледниковый период, остатки его найдены на о. Шпицберген. В Европе участвовал в образовании бурых углей. Растет по болотам, поэтому у основания дерева вверх поднимается бутылкообразные выросты – дыхательные корни. Они поднимаются до 1м над почвой. Растет до 40 м высоты, при диаметре до 3м. В Азии таксодиевые представлены Японским кедромCriptomeria japonica . Он считается священным деревом.

У Кипарисовых, в отличия от других хвойных листья супротивные или мутовчатые, редко расположены по спирали. На листьях у многих видов формируются особые железистые образования с эфирными маслами. Пыльца не имеет воздушных мешков. Спорофиллы собраны небольшими шишками со смолистым налетом. Деление генеративного ядра происходит в пыльцевой трубке. Семяпочка прямая (отверстие направлено вверх). Женские шишки у одних видов деревянистые (кипарис, туя), а у можжевельника мясистиы, шаровидные, похожие на ягоду. У представителей с деревянистыми шишками чешуи свободные не сросшиеся, твердые, а у представителей с мясистыми шишками, чешуи шишки срастаются все вместе, возникает подобие ягоды. Кипарисовые однодомные.

Род КипарисCu р ressus , типичен для субтропиков, особенно Средиземноморья и южного побережья Крыма. Это высокие деревья с пирамидальной свечеобразной кроной. Широко используется как декаративное дерево. Его краснобурая древесина очень плотная, хорошо колится и используется для всевозможных поделок. Для высокопоставленных лиц делают гробы.

Род МожжевельникJuniperus , представлен 70 видами, у нас 2 вида. Можжевельник обыкновенныйJ . communia , распростарнен в Европейской части Росси и в Сибири в составе подлеска в темнохвойных и сосновых лесах. Чаще кустарник, реже дерево до 10 м высоты. Хвоинки узкие колючие. Можжевельник двудомные растения, шишки черные мясистые, созревают за два года жизни. Древесина мелкослойная, прочная, легкая – идет на мелкие столярные изделия (карандаши, ложки). “Ягоды” используют в медицине.

Можжевельник казацкийJ . Sabina , -арча, распространен в южных районах У нас в урочище Караагаш и Аккумы. Прекрасный пескозакрепитель, стелящийся кустарник, очень медлено растет, но живет долго. Ягодообразные шишки ядовиты и используются в народной медицине (аборты).

На юге Сев. Америки растет Можжевельник виргинскийJ . virginiana , дерево до 30 м, при диаметре 3-4 м. Ветви часто покрыты чешуями и хвоей. Из шишек получают кедровое масло, а древесина желто-красного цвет идетдля обложек карандашей, приятно пахнет.

Род ТуяThuja , известна под названием американского можжевельника, используется как декоративный кустарник. Туя восточная, — завезена из Китая для закрепления песков вдоль ж. д. Туркистанско – Сибирской.

Самое необычное растение, о котором вы ничего не знали:  Заразиха голубая (растение, цветок или дерево)
Добавить комментарий